En 

biología, la mitosis  es un proceso de reparto equitativo del material hereditario (ADN)

característico de las células eucarióticas.1 Normalmente concluye con la formación de dos
núcleos separados, seguido de la partición del citoplasma para formar dos células hijas. La
mitosis completa, que produce células genéticamente idénticas, es el fundamento del
crecimiento, de la reparación tisular y de la reproducción asexual.

[editar]Introducción

La mitosis es el tipo de división celular por el cual se conservan los orgánulos y la información

genética contenida en sus cromosomas, que pasa de esta manera a las células hijas
resultantes de la mitosis. La mitosis es igualmente un verdadero proceso de multiplicación
celular que participa en el desarrollo, el crecimiento y la regeneración del organismo. Este
proceso tiene lugar por medio de una serie de operaciones sucesivas que se desarrollan de
una manera continua, y que para facilitar su estudio han sido separadas en varias etapas.

Esquema que muestra de manera resumida lo que ocurre durante la mitosis.

El resultado esencial de la mitosis es la continuidad de la información hereditaria de la célula

madre en cada una de las dos células hijas. El genoma se compone de una determinada
cantidad de genes organizados en cromosomas, hebras de ADN muy enrolladas que contienen
la información genética vital para la célula y el organismo. Dado que cada célula debe contener
completa la información genética propia de su especie, la célula madre debe hacer una copia
de cada cromosoma antes de la mitosis, de forma que las dos células hijas reciban completa la
información. Esto ocurre durante la fase S de la interfase, el período que alterna con la mitosis
en el ciclo celular y en el que la célula entre otras cosas se prepara para dividirse.2

Tras la duplicación del ADN, cada cromosoma consistirá en dos copias idénticas de la misma
hebra de ADN, llamadas cromátidas hermanas, unidas entre sí por una región del cromosoma
llamada centrómero.3 Cada cromátida hermana no se considera en esa situación un
cromosoma en sí mismo, sino parte de un cromosoma que provisionalmente consta de dos
cromátidas.

En animales y plantas, pero no siempre en hongos o protistas, la envoltura nuclear que separa

el ADN del citoplasma se desintegra, desapareciendo la frontera que separaba el contenido
nuclear del citoplasma. Los cromosomas se ordenan en el plano ecuatorial de la célula,
perpendicular a un eje definido por un huso acromático. Éste es una
estructuracitoesquelética compleja, de forma ahusada, constituido por fibras que son filamentos
de microtúbulos. Las fibras del huso dirigen el reparto de las cromátidas hermanas, una vez
producida su separación, hacia los extremos del huso. Por convenio científico, a partir de este
momento cada cromátida hermana sí se considera un cromosoma completo, y empezamos a
hablar de cromosomas hermanos para referirnos a las estructuras idénticas que hasta ese
momento llamábamos cromátidas. Como la célula se alarga, las fibras del huso “tiran” por el
centrómero a los cromosomas hermanos dirigiéndolos cada uno a uno de los polos de la célula.
En las mitosis más comunes, llamadas abiertas, la envoltura nuclear se deshace al principio de
la mitosis y se forman dos envolturas nuevas sobre los dos grupos cromosómicos al acabar. En
las mitosis cerradas, que ocurren por ejemplo en levaduras, todo el reparto ocurre dentro del
núcleo, que finalmente se estrangula para formar dos núcleos separados.4

Se llama cariocinesis a la formación de los dos núcleos con que concluye habitualmente la

mitosis. Es posible, y ocurre en ciertos casos, que el reparto mitótico se produzca sin
cariocinesis (endomitosis) dando lugar a un núcleo con el material hereditario duplicado (doble
número de cromosomas).

La mitosis se completa casi siempre con la llamada citocinesis o división del citoplasma. En las
células animales la citocinesis se realiza por estrangulación: la célula se va estrechando por el
centro hasta que al final se separa en dos. En las células de las plantas se realiza por
tabicación, es decir, las células hijas “construyen” una nueva región de pared celular que
dividirá la una de la otra dejando puentes de citoplasma (plasmodesmos). Al final, la célula
madre se parte por la mitad, dando lugar a dos células hijas, cada una con una copia
equivalente y completa del genoma original.

Cabe señalar que las células procariotas experimentan un proceso similar a la mitosis

llamado fisión binaria. No se puede considerar que las células procariotas experimenten
mitosis, dado que carecen de núcleo y únicamente tienen un cromosoma sin centrómero.5

[editar]Fases del ciclo celular

Diagrama mostrando los cambios que ocurren en los centrosomas y el núcleo de una célula en el proceso de la
división mitótica. I a III, profase; IV,prometafase; V,metafase; VI y VII, anafase; VII y VIII, telofase.

La división de las células eucarióticas es parte de un ciclo vital continuo, el ciclo celular, en el
que se distinguen dos períodos mayores, la interfase, durante la cual se produce la duplicación
del ADN, y la mitosis, durante la cual se produce el reparto idéntico del material antes
duplicado. La mitosis es una fase relativamente corta en comparación con la duración de la
interfase.

[editar]Interfase
Artículo principal: Interfase

La célula está ocupada en la actividad metabólica preparándose para la mitosis (las próximas
cuatro fases que conducen e incluyen la división nuclear). Los cromosomas no se disciernen
claramente en el núcleo, aunque una mancha oscura llamada nucleolo, puede ser visible. La
célula puede contener un centrosoma con un par de centriolos (o centros de organización de
microtúbulos en los vegetales) los cuales son sitios de organización para los microtúbulos.2
[editar]Profase
Artículo principal: Profase
Profase: Los dos centros de origen de losmicrotúbulos (en verde) son los centrosomas. Lacromatina ha
comenzado a condensarse y se observan las cromátidas (en azul). Las estructuras en color rojo son
los cinetocoros. (Micrografía obtenida utilizando marcajes fluorescenteses).

Es la fase más larga de la mitosis. Se produce en ella la condensación del material

genético (ADN, que en interfase existe en forma de cromatina), para formar unas estructuras
altamente organizadas, los cromosomas. Como el material genético se ha duplicado
previamente durante la fase S, los cromosomas replicados están formados por dos cromátidas,
unidas a través del centrómero por moléculas de cohesinas.

Uno de los hechos más tempranos de la profase en las células animales es duplicación

del centrosoma; los dos centrosomas hijos (cada uno con dos centriolos) migran entonces
hacia extremos opuestos de la célula. Los centrosomas actúan como centros organizadores de
microtúbulos, controlando la formación de unas estructuras fibrosas, los microtúbulos, mediante
la polimerización de tubulina soluble.6 De esta forma, el huso de una célula mitótica tiene dos
polos que emanan microtúbulos.

En la profase tardía desaparece el nucléolo y se desorganiza la envoltura nuclear.

[editar]Prometafase
Artículo principal: Prometafase
Véase también:  Cinetocoro # Sección: Anclaje de los cromosomas a los MTs del huso mitótico
Prometafase: La membrana nuclear se ha disuelto, y los microtúbulos (verde) invaden el espacio nuclear. Los
microtúbulos pueden anclar cromosomas (azul) a través de los cinetocoros(rojo) o interactuar con microtúbulos
emanados por el polo opuesto.

La membrana nuclear se desensambla y los microtúbulos invaden el espacio nuclear. Esto se

denomina mitosis abierta, y ocurre en una pequeña parte de los organismos multicelulares. Los
hongos y algunos protistas, como las algas o las tricomonas, realizan una variación
denominada mitosis cerrada, en la que el huso se forma dentro del núcleo o sus microtúbulos
pueden penetrar a través de la membrana nuclear intacta.7 8

Cada cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos sobre el centrómero, uno en cada

cromátida. Un cinetocoro es una estructura proteica compleja a la que se anclan los
microtúbulos.9 Aunque la estructura y la función del cinetocoro no se conoce completamente,
contiene varios motores moleculares, entre otros componentes.10 Cuando un microtúbulo se
ancla a un cinetocoro, los motores se activan, utilizando energía de la hidrólisis del ATP para
"ascender" por el microtúbulo hacia el centrosoma de origen. Esta actividad motora, acoplada
con la polimerización/despolimerización de los microtúbulos, proporcionan la fuerza de empuje
necesaria para separar más adelante las dos cromátidas de los cromosomas.10

Cuando el huso crece hasta una longitud suficiente, los microtúbulos asociados a cinetocoros
empiezan a buscar cinetocoros a los que anclarse. Otros microtúbulos no se asocian a
cinetocoros, sino a otros microtúbulos originados en el centrosoma opuesto para formar el huso
mitótico.11 La prometafase se considera a veces como parte de la profase.
Metafase: Los cromosomas se encuentran alineados en la placa metafásica.

[editar]Metafase
Artículo principal: Metafase
Véase también:  Checkpoint de mitosis

A medida que los microtúbulos encuentran y se

anclan a los cinetocoros durante la prometafase,
los centrómeros de los cromosomas se congregan
en la "placa metafásica" o "plano ecuatorial", una
línea imaginaria que es equidistante de los dos
centrosomas que se encuentran en los dos polos
del huso.11 Este alineamiento equilibrado en la
línea media del huso se debe a las fuerzas iguales
y opuestas que se generan por los cinetocoros
hermanos. El nombre "metafase" proviene
del griego μετα que significa "después."

Dado que una separación cromosómica correcta requiere que cada cinetocoro esté asociado a
un conjunto de microtúbulos (que forman las fibras cinetocóricas), los cinetocoros que no están
anclados generan una señal para evitar la progresión prematura hacia anafase antes de que
todos los cromosomas estén correctamente anclados y alineados en la placa metafásica. Esta
señal activa el checkpoint de mitosis.12

Anafase: los microtúbulos anclados acinetocoros se acortan y los dos juegos de cromosomas se aproximan a
cada uno de los centrosomas.

[editar]Anafase
Artículo principal: Anafase
Cuando todos los cromosomas están correctamente anclados a los microtúbulos del huso y
alineados en la placa metafásica, la célula procede a entrar en anafase (del griego ανα que
significa "arriba", "contra", "atrás" o "re-"). Es la fase crucial de la mitosis. porque en ella se
realiza la distribución de las dos copias de la información genética original.

Entonces tienen lugar dos sucesos. Primero, las proteínas que mantenían unidas ambas
cromatidas hermanas (las cohesinas), son cortadas, lo que permite la separación de las
cromátidas. Estas cromátidas hermanas, que ahora son cromosomas hermanos diferentes, son
separados por los microtúbulos anclados a sus microtúbulos al desensamblarse, dirigiéndose
hacia los centrosomas respectivos.

A continuación, los microtúbulos no asociados a cinetocoros se alargan, empujando a los

centrosomas (y al conjunto de cromosomas que tienen asociados) hacia los extremos opuestos
de la célula. Este movimento parece estar generado por el rápido ensamblaje de los
microtúbulos.13

Estos dos estadios se denominan a veces anafase temprana (A) y anafase tardía (B). La
anafase temprana viene definida por la separación de cromátidas hermanas, mientras que la
tardía por la elongación de los microtúbulos que produce la separación de los centrosomas. Al
final de la anafase, la célula ha conseguido separar dos juegos idénticos de material genético
en dos grupos definidos, cada uno alrededor de un centrosoma.

Telofase: Los cromosomas decondensados están rodeados por la membrana nuclearica.

[editar]Telofase
Artículo principal: Telofase

La telofase (del griego τελος, que significa "finales") es la reversión de los procesos que

tuvieron lugar durante profase y prometafase. Durante la telofase, los microtúbulos no unidos a
cinetocoros continúan alargándose, estirando aún más la célula. Los cromosomas hermanos se
encuentran cada uno asociado a uno de los polos. La membrana nuclear se reforma alrededor
de ambos grupos cromosómicos, utilizando fragmentos de la membrana nuclear de la célula
original. Ambos juegos de cromosomas, ahora formando dos nuevos núcleos, se
descondensan de nuevo en cromatina. La cariocinesis ha terminado, pero la división celular
aún no está completa.
[editar]Citocinesis
Artículo principal: Citocinesis

La citocinesis es un proceso independiente, que se inicia simultáneamente a la telofase.

Técnicamente no es parte de la mitosis, sino un proceso aparte, necesario para completar la
división celular. En las células animales, se genera un surco de escisión (cleavage furrow) que
contiene un anillo contráctil de actina en el lugar donde estuvo la placa metafásica,
estrangulando el citoplasma y aislando así los dos nuevos núcleos en dos células hijas.14 Tanto
en células animales como en plantas, la división celular está dirigida por vesículas derivadas
del aparato de Golgi, que se mueven a lo largo de los microtúbulos hasta la zona ecuatorial de
la célula.15 En plantas esta estructura coalesce en una placa celular en el centro
del fragmoplasto y se desarrolla generando una pared celular que separa los dos núcleos. El
fragmoplasto es una estructura de microtúbulos típica de plantas superiores, mientras que
algunas algas utilizan un vector de microtúbulos denominado ficoplasto durante la
citocinesis.16 Al final del proceso, cada célula hija tiene una copia completa del genoma de la
célula original. El final de la citocinesis marca el final de la fase M.

Esquema resumen de las distintas fases de la división celular: profase, prometafase, metafase, anafase,
telofase y citocinesis.

[editar]Consecuencias de la mitosis
Mediante el proceso mitótico, el material genético se divide en dos núcleos idénticos, con lo
que las dos células hijas que resultan si se produce la división del citoplasma (vercitocinesis)
serán genéticamente idénticas. Por tanto, la mitosis es un proceso de división conservativo, ya
que el material genético se mantiene de una generación celular a la siguiente. La mayor parte
de la expresión génica se detiene durante la mitosis, pero mecanismos epigenéticos funcionan
durante esta fase, para "recordar" los genes que estaban activos en mitosis y transmitirlos a las
células hijas.17

[editar]Errores en la mitosis
Aunque los errores en la mitosis son bastante poco frecuentes, este proceso puede fallar,
especialmente durante las primeras divisiones celulares en el cigoto. Los errores mitóticos
pueden ser especialmente peligrosos para el organismo, porque el descendiente futuro de la
célula madre defectuosa mantendrá la misma anomalía.
Un cromosoma puede no separarse durante la anafase. Este fenómeno se denomina "no-
disyunción". Si esto ocurre, una célula hija recibirá dos cromosomas hermanos y la otra se
quedará sin ninguno. Esto da lugar a que una célula tenga tres cromosomas que codifiquen la
misma información genética (dos hermanos y un homólogo), una condición conocida
comotrisomía, y la otra célula, que solamente tiene un cromosoma (el cromosoma homólogo),
tendrá monosomía. Estas células se consideran aneuploides, y la aneuploidía puede causar
inestabilidad genética, un hecho frecuente en cáncer.18

La mitosis es un proceso traumático. La célula pasa por cambios drásticos en su estructura,

algunos orgánulos se desintegran y se reconstruyen en cuestión de horas, y los microtúbulos
tiran constantemente de los cromosomas. Por tanto, en ocasiones los cromosomas pueden
dañarse. Un brazo del cromosoma se puede romper y perder un fragmento, causando deleción.
El fragmento puede incorporarse incorrectamente a otro cromosoma no homólogo,
causando translocación. Se puede integrar de nuevo al cromosoma original, pero en una
orientación inversa, causando inversión. O se puede tratar erróneamente como un cromosoma
separado, causando duplicación cromosómica.

Una parte de estos errores pueden detectarse por alguno de los puntos de control existentes a
través del ciclo celular, lo cual produce una parada en la progresión celular, dando tiempo a los
mecanismos reparadores a corregir el error. Si esto no ocurre, el efecto de estas
anormalidades genéticas dependerá de la naturaleza específica del error. Puede variar de una
anomalía imperceptible, a carcinogénesis o a la muerte del organismo.