Tallo
órgano que sostiene las hojas, flores y
frutos de una planta
En botánica, el tallo es el eje de la parte
generalmente aérea de las cormófitas y es
el órgano que sostiene las hojas, flores y
frutos. Sus funciones principales son las
de sostén y de transporte de fotosintatos
(carbohidratos y otros compuestos que se
producen durante la fotosíntesis) entre las
raíces y las hojas.[1]
Se diferencia de la raíz por la presencia de
nudos en los que se insertan las yemas
axilares y las hojas, y por su geotropismo
negativo, es decir, que crecen en contra de
la fuerza de gravedad. Entre los
cormófitos existen especies con un solo
tallo cuyo vástago no se ramifica y plantas
con muchos tallos (pluricaules) cuyo
vástago se ramifica de diversos modos de
acuerdo con la actividad de los
meristemos.[2] [3]
Arquitectura del tallo
Desde el punto de vista de la Anatomía, el
tallo está constituido por tres sistemas de
tejidos: el dérmico, el fundamental y el
vascular o fascicular. Las variaciones en la
estructura de los tallos de diferentes
especies y de los taxones mayores se
basan principalmente en las diferencias en
la distribución relativa de los tejidos
fundamental y vascular. El crecimiento en
longitud del tallo se debe a la actividad de
los meristemas apicales y al alargamiento
subsecuente de los entrenudos, y se
denomina crecimiento primario. El
crecimiento secundario se caracteriza por
el aumento del grosor del tallo y es el
resultado de la actividad de los
denominados meristemas secundarios
(cámbium y felógeno). Este tipo de
crecimiento es característico de las
gimnospermas y la mayoría de las
eudicotiledóneas arbóreas y arbustivas, y
da como resultado la producción de
madera.[4]
Los tallos se clasifican desde diversos
puntos de vista, desde la consistencia
hasta las modificaciones que pudieran
presentar para adaptarse a diferentes
ambientes. Tal diversidad es la base de la
gran cantidad de aplicaciones económicas
que tienen los tallos, desde la alimenticia
hasta las más variadas industrias.[5]
Definición
Se define como todo órgano aéreo o
subterráneo, verde o incoloro, derecho,
rastrero o trepador, portador de hojas
(sean éstas verdes, reducidas a escamas
o cicatrices foliares), flores y frutos. A
diferencia de las raíces, el tallo presenta
geotropismo negativo, tiene nudos
(lugares donde se originan las hojas) y
entrenudos (regiones entre dos nudos
consecutivos), yemas (áreas del tallo
situadas justo por encima del punto de
inserción de la hoja apical y axilares) y por
lo común hojas bien desarrolladas. El tallo
se forma a partir de la yema caulinar en la
plántula o de las yemas secundarias en
las ramificaciones. Estas ramificaciones
pueden producirse mediante dos
sistemas: monopódico o simpódico.
Funciones
Es el eje de la planta que sostiene las
hojas, órganos de asimilación con forma
aplanada, las cuales se disponen de un
modo favorable para captar la mayor
cantidad de radiación solar con el mínimo
sombreamiento mutuo (ver filotaxis). En
las plantas que no presentan hojas
identificables como tales, como en la
mayoría de las cactáceas, el tallo se
encarga de la fotosíntesis. En el momento
de la reproducción, el tallo sostiene
también las flores y los frutos. En muchas
especies, el tallo es además uno de los
órganos de reserva de agua y
fotoasimilados, especialmente con
antelación a la etapa reproductiva.
No obstante, la función principal del tallo
es la de constituir la vía de circulación de
agua entre las raíces y las hojas de las
plantas. Puede tener muchos metros de
altura, el tallo leñoso más largo que se
conoce es el de la palmera trepadora
Calamus manan de 185 m.[5]
El flujo de agua a través de la planta se
realiza debido a las diferencias en el
potencial hídrico entre la atmósfera y el
suelo, siendo el xilema el tejido conductor.
El flujo de agua en el xilema es un proceso
físico, en donde la energía necesaria para
que se lleve a cabo proviene de la
transpiración del agua desde los estomas
de las hojas hacia la atmósfera. Como
consecuencia de tal transpiración, se
produce una deficiencia de agua en las
células del mesófilo de la hoja, el cual
hace que el agua fluya desde las células
más internas con un mayor potencial de
agua. La deficiencia hídrica inicial se
propaga sucesivamente hasta llegar a la
altura de los conductos del xilema. La
naturaleza capilar del xilema, las
propiedades de cohesión de las moléculas
de agua entre sí, la adhesión del agua a
las paredes celulares y la tensión
desarrollada por diferencias en el
potencial hídrico originadas en la
transpiración, permiten en conjunto, el
movimiento de la columna de agua desde
la raíz hasta las hojas.[6] [7] [8]
Morfología
El tallo, en general, es un órgano cilíndrico
que posee puntos engrosados –nudos-
sobre los que se desarrollan las hojas. A la
porción de tallo situada entre dos nudos
consecutivos se le denomina entrenudo.
Presenta además una yema terminal en el
extremo apical y varias yemas axilares que
se diferencian en las axilas de las hojas.
Yemas …
Una yema es el extremo joven de un
vástago, y por lo tanto además del
meristema apical, lleva hojas inmaduras o
primordios foliares. La yema situada en el
extremo del eje es la yema terminal,
mientras que las que se encuentran en la
unión de las hojas con el tallo son las
yemas axilares. En ciertos casos es difícil
distinguir las yemas del resto del tallo,
especialmente cuando los primordios no
están claramente agrupados, como
sucede en el espárrago (Asparagus
officinalis) y en especies de gran porte de
las monocotiledóneas como Agave y
Pandanus.
De acuerdo a su estructura se distinguen
dos tipos de yemas, las yemas escamosas
y las yemas desnudas.
El ápice de las yemas escamosas está
protegido por hojas modificadas con
aspecto escamoso, dispuestas
apretadamente. Generalmente estas
escamas, pérulas o tegmentos son
oscuras y coriáceas, cumplen el rol de
protección del ápice vegetativo. Las
escamas, estrechamente aplicadas unas
sobre otras y provistas de una gruesa
cutícula, impiden la desecación de los
tejidos embrionales durante el invierno,
cuando la circulación de la savia es más
lenta. Si se hace un corte longitudinal de la
yema, se observa, por debajo de las
escamas protectoras el ápice vegetativo,
asiento del meristema apical del tallo y los
primordios foliares. Cuando en la
primavera el meristema inicia su actividad,
las escamas caen, y los primordios
foliares se desarrollan en hojas adultas.
En Eucalyptus las yemas pueden tener
hasta 50 pares de primordios foliares.
Suelen tener pelos en abundancia que
retienen el aire y constituyen un abrigo
para el meristema, protegiéndolo de las
variaciones térmicas bruscas. Las
escamas pueden tener coléteres,
estructuras glandulares secretoras de
sustancias pegajosas como mucílagos y
resinas, que contribuyen a la defensa
contra la desecación al asegurar una
mayor impermeabilidad; son comunes
sobre todo en las plantas de deciduas. Las
yemas desnudas están desprovistas de
escamas protectoras y en este caso
generalmente están protegidas por las
hojas jóvenes. Estas yemas se presentan
generalmente en plantas herbáceas.[9]
Las yemas axilares son generalmente
únicas, es decir que en la axila de cada
hoja nace una sola yema; en algunas
especies, sin embargo, pueden
presentarse yemas axilares múltiples o
supletorias que originan flores, ramas,
espinas o zarcillos. Según cómo estén
dispuestas, hay dos tipos de yemas
múltiples: seriales y colaterales. Las
yemas seriales están situadas una por
encima de la otra en la axila de la hoja
tectriz, formando una fila vertical, como
por ejemplo en el mburucuyá (Passiflora
caerulea), en la madreselva (Lonicera
japonica) y en la santa rita (Bougainvillea
spectabilis), como así también están
presentes en las bignoniáceas, las
fabáceas y las rubiáceas). Las yemas
colaterales o adyacentes se encuentran
situadas una al lado de la otra en la axila
de una misma hoja formando una fila
horizontal. En el ajo (Allium sativum), cada
diente es una yema axilar; en las
inflorescencias del bananero (Musa) cada
conjunto de yemas originará una "mano"
de bananas. También están presentes en
las aráceas y en las palmeras.[9]
El fenómeno de la caulifloria (árboles o
arbustos que producen las flores en el
tronco y en las ramas añosas) se debe al
desarrollo tardío (años o décadas
después) de yemas durmientes que
quedan en la corteza del tallo.[9]
Dirección de crecimiento y simetría …
Cuando el tallo se eleva verticalmente
sobre el suelo, la planta se dice erecta y el
eje ortótropo. En tal caso las ramas suelen
desarrollarse radialmente alrededor del eje
principal y cada rama crece
horizontalmente y muestra simetría radial.
En cambio, cuando el tallo principal crece
en dirección horizontal su crecimiento se
denomina plagiótropo. La planta en este
caso se dice postrada o reptante, y su
simetría suele ser dorsiventral.[5]
Sistemas de ramificación …
Ramificación dicotómica en Psilotum nudum.
Ramificación monopodial en Araucaria columnaris.
Ramificación simpodial en Foeniculum vulgare.
Entre los cormófitos existen especies con
un solo tallo, tales como el maíz Zea mays
o la azucena Lilium longiflorum, cuyo
vástago no se ramifica, excepto en la
inflorescencia. Por otro lado, existen
plantas con muchos tallos (pluricaules)
cuyo vástago se ramifica. Hay dos tipos
básicos de ramificación, la ramificación
dicotómica y la ramificación lateral.[1]
En la ramificación dicotómica el ápice se
divide en dos por división de la célula
apical. Se trata de una ramificación típica
de plantas muy primitivas, tales como los
licopodios (Lycopodium y Psilotum). En la
mayoría de los casos, las yemas se parten,
originando siempre dos ramas; en otros,
como por ejemplo en Lycopodium
complanatum, la yema deja de crecer, y
dos células próximas a ésta se
diferencian, formando una rama nueva
cada una. En las espermatófitas este tipo
de ramificación es muy poco frecuente,
solo ha sido confirmada en algunas
palmeras (tales como Nypa, Hyphaene y
Chamaedorea), en ciertas cactáceas
(Mammillaria) y en las flagelariáceas
(lianas monocotiledóneas del Viejo
Mundo).[2] [10] [3]
La ramificación lateral es el tipo
dominante en las espermatófitas. En las
espermatófitas, donde la ramificación es
axilar (originada en el ancestro común a
todas ellas), las ramas se originan en
yemas axilares, a partir de la segunda o
tercera hoja desde el ápice. En las
pteridófitas es usual que las yemas se
originen sobre la cara abaxial de las hojas
o del pecíolo. Existen dos tipos básicos de
ramificación lateral: la ramificación
monopodial y la simpodial.
En la ramificación monopodial o sistema
monopódico de ramificación, la yema
apical crece y se desarrolla mucho más
que las axilares, las que pueden incluso
estar atrofiadas. La apariencia externa de
las plantas que presentan este tipo de
ramificación es la de un eje central
robusto del cual salen unas ramitas muy
delgadas, como es el caso de las
coníferas. También puede observarse este
tipo de ramificación en plantas herbáceas.
Así, algunos rizomas crecen
principalmente de manera monopódica: el
eje principal se desarrolla en forma
subterránea y más o menos rápidamente,
y los vástagos aéreos se originan en
yemas axilares. Debido a esta
característica, las plantas con este tipo de
rizoma tienen tendencia a ser muy
invasoras, como el caso del sorgo de
Alepo (Sorghum halepense).
En el sistema simpódico de ramificación
las ramas laterales se desarrollan más que
el eje principal. El eje madre puede incluso
interrumpir por completo su crecimiento,
porque su yema apical queda en reposo o
se transforma en una flor. Entonces una o
varias yemas axilares, generalmente las
superiores, se encargan de continuar el
crecimiento y de formar nuevos brotes
laterales, o sea, de proseguir su
ramificación. Tanto las yemas apicales
como axilares se desarrollan de la misma
forma, sin que haya ningún tipo de
dominancia. Aunque el eje central sigue
siendo notorio, rápidamente las ramas
alcanzan el mismo desarrollo. En regiones
extratropicales, en las montañas de zonas
tropicales y en climas tropicales secos,
muchas plantas presentan crecimiento
simpodial: la yema terminal muere pronto
y es reemplazada por yemas laterales. La
ramificación simpodial está ampliamente
extendida en las dicotiledóneas herbáceas
y se observa en prácticamente todas las
monocotiledóneas.[11] [2] [10] [3]
Macroblasto y braquiblasto …
En las plantas leñosas el crecimiento del
tallo se efectúa en dos momentos y
lugares distintos. En una primera fase, en
la yema tiene lugar el crecimiento apical,
por multiplicación de las células
meristemáticas. De este modo se forman
primordios foliares separados por
entrenudos extremadamente cortos.
Cuando la yema se va desarrollando, el
tallo continúa elongándose por
crecimiento intercalar de los entrenudos,
primero los basales y luego los apicales.
Este crecimiento ocurre por elongación
celular más que por división. Según el
grado de desarrollo de los entrenudos se
distinguen dos tipos de ramas:[5]
Son los ejes con un importante
crecimiento de los entrenudos y, por lo
tanto, presentan hojas bien separadas
entre sí.
Braquiblastos o ramas cortas, son los
ejes con crecimiento internodal
reducido y por lo tanto hojas muy
próximas entre sí, dispuestas muchas
veces en roseta. Las plantas brevicaules
en roseta o rosuladas (mal llamadas
acaules) son ejemplos de braquiblastos.
Tal es el caso del repollo (Brassica
oleracea var. capitata), la remolacha
(Beta vulgaris), el rábano (Raphanus
sativus), la lechuga (Lactuca sativa),
especies de Agave y el llantén
(Plantago).[5]
Ambos tipos de ramas pueden
encontrarse en la misma planta. En los
pinos (Pinus), por ejemplo, los
macroblastos tienen hojas con forma de
escamas en cuyas axilas se producen
braquiblastos que llevan las hojas
aciculares típicas de estas especies. En
Ginkgo biloba los braquiblastos llevan
hojas flabeladas y estructuras
reproductivas masculinas. En el peral
(Pyrus communis) y en el manzano (Malus
sylvestris) las flores nacen sobre
braquiblastos.[5]
Tipos de tallos …
Los tallos pueden clasificarse desde
diversos puntos de vista, los cuales van
desde la consistencia hasta las
modificaciones adaptativas que pudieran
presentar.[12] [2] [10] [3]
Por su hábito
Epígeos o aéreos: son todos aquellos
tallos que crecen, como su nombre lo
indica, por encima de la tierra. Incluyen
los tallos normales con auténticas hojas
y los estolones, siendo estos brotes
laterales más o menos delgados y
generalmente muy largos (como es el
ejemplo de la frutilla, Fragaria). De
acuerdo con la dirección que sigue su
crecimiento, los tallos aéreos pueden
ser rectos o ascendentes si crecen de
forma vertical, o rastreros si crecen de
forma horizontal sobre la tierra.
Hipógeos o subterráneos: son los tallos
que crecen debajo de la tierra y
presentan catáfilos (hojas
rudimentarias). Dentro de este tipo de
tallos se hallan los tubérculos, los
rizomas y los bulbos, los cuales se
describen a continuación:
Rizomas: son tallos subterráneos
de longitud y grosor variables, que
crecen horizontalmente a
profundidades diversas según las
especies. Los nudos llevan hojas
pequeñas, y cada año producen
raíces que penetran en el suelo y
tallos aéreos de vida corta —como
es el caso del olluco— o
simplemente un grupo de hojas
formando un pseudotallo (como por
ejemplo, el lirio, Iris germanica).
Frecuentemente, los rizomas
actúan como órganos de reserva de
nutrientes.
Tubérculos: son tallos que
almacenan sustancias nutritivas.
Tienen crecimiento limitado, no
presentan habitualmente raíces y
suelen durar un solo periodo
vegetativo. En su superficie se
observan catáfilos y yemas
(denominadas “ojos”) y lenticelas.
Bulbos: son tallos muy cortos y
erectos, usualmente con forma de
disco y con una yema terminal
rodeada de varias hojas carnosas,
densamente superpuestas,
convertidas en órganos de reserva,
llamadas catáfilos, que recubren el
ápice y lo protegen.
Cormos: se trata de tallos
aplanados y de reserva con nudos y
entrenudos muy cortos.
Según su consistencia,
Herbáceos: se trata de aquellos tallos
que nunca desarrollan tejidos adultos o
secundarios, por lo que tienen una
consistencia suave y frágil.
Escapo: es una tallo cuya única
función es la de servir de sostén a
las flores y, posteriormente, a los
frutos. Una vez terminada su
función, el escapo se seca y se cae.
Puede presentar ramificaciones.
Caña: es un tallo herbáceo macizo
o hueco que no se ramifica. Es el
tallo típico de las poáceas.
Cálamos: son tallos aéreos,
cilíndricos, que no presentan nudos,
como por ejemplo, los tallos de los
juncos (Juncus).
Volubles: son tallos flexibles y
enrollables en un soporte, como por
ejemplo el del poroto (Phaseolus).
Trepadores: son aquellos tallos que
se fijan a un soporte mediante
zarcillos, como por ejemplo los
tallos de la vid (Vitis).
Leñosos: son tallos rígidos y duros, sin
color verde ya que no presentan
clorofila.
Arbustivos o Sufrútices: llegan a
desarrollar tejidos secundarios,
pero solo en la región próxima a la
base, manteniendo la parte superior
de la planta siempre con tejidos
jóvenes.
Arbóreos: Son tallos que
desarrollan tejidos secundarios por
completo, limitando los primarios a
las yemas tanto apicales como
axilares. Son de consistencia dura,
la que se debe a la acumulación de
súber en ellos.
Estípite: Son aquellos tallos
monopodiales en los que la única
yema que se desarrolla es la apical,
quedando todas la demás
atrofiadas. Es el caso de la mayoría
de las palmeras.
Carnosos o suculentos
Según las modificaciones estructurales
que presenten, los tallos pueden ser
Zarcillo caulinar: es un tallo muy
delgado que ha perdido la capacidad de
formar hojas y flores. Su función es la
de permitirle a la planta trepar o
arrastrarse por diversas superficies.
Espina caulinar: se trata de una rama
modificada y muy lignificada que sirve
como defensa contra los depredadores.
Estolón: es un tallo cuya yema apical
tiene la capacidad de formar raíces
adventicias, lo que le permite formar
una nueva planta.
Tallos fotosintéticos:
Son aquellos tallos que han asumido las
funciones de las hojas. Son propios de
plantas que, por razones adaptativas, han
dejado de formar hojas o estas se
redujeron hasta volverse rudimentarias, o
fueron modificadas hasta perder la
capacidad fotosintética. Estos tallos, a su
vez, pueden ser:
platíclados, son tallos aplanados y
fotosintéticos que puede tener la forma
de una hoja, como los filodios o
filóclados, los cuales son ramas
aplanadas y de aspecto foliáceo, que
puede llevar flores.
cladodios, son tallos planos y
suculentos, típicos de muchas especies
de cactáceas (Opuntia por ejemplo), los
que además de la función de
fotosíntesis también están
especializados en el almacenamiento
de agua. A diferencia de los filodios,
estos tallos fotosintéticos presentan
crecimiento indeterminado.
Anatomía
Corte transversal de un tallo de lino en el que se
observa la estructura primaria del tallo. 1- médula 2-
protoxilema 3-xilema primario 4-floema primario 5-
fibras de esclerénquima 6-corteza 7-epidermis
Detalle de un haz vascular en corte transversal de un
tallo de Clematis. La flecha señala el floema, hacia
arriba se observan los grandes vasos del xilema.
El tallo está constituido por tres sistemas
de tejidos: el dérmico, el fundamental y el
vascular o fascicular. Las variaciones en la
estructura de los tallos de diferentes
especies y de los taxones mayores se
basan principalmente en las diferencias en
la distribución relativa de los tejidos
fundamental y vascular. En las coníferas y
dicotiledóneas el sistema vascular del
entrenudo aparece como un cilindro hueco
que delimita una región externa y una
interna de tejido fundamental, la corteza y
la médula, respectivamente. Las
subdivisiones del sistema vascular, los
haces vasculares, están separados unos
de otros por paneles más o menos
amplios de parénquima fundamental -
llamado prenquima interfascicular- que
interconecta la médula y la corteza. Este
tejido se denomina interfascicular porque
se encuentra entre los haces o fascículos.
El parénquima interfascicular a menudo se
llama también radio medular. Los tallos de
muchos helechos, algunas dicotiledóneas
herbáceas y la mayoría de las
monocotiledóneas tienen una ordenación
compleja de tejidos vasculares. Los haces
vasculares pueden hallarse en más de un
anillo o pueden aparecer dispersos por
toda la sección transversal del tallo. La
delimitación del tejido fundamental en
corteza y médula es, en estos casos,
menos precisa o no existe.[4] El
crecimiento en longitud del tallo se debe a
la actividad de los meristemas apicales y
al alargamiento subsecuente de los
entrenudos y se denomina crecimiento
primario. El crecimiento secundario se
caracteriza por el aumento del grosor del
tallo y es el resultado de la actividad de los
denominados meristemas secundarios
(cámbium y felógeno). Este tipo de
crecimiento es característico de las
gimnospermas, la mayoría de las
dicotiledóneas y algunas
monocotiledones.[4]
Estructura primaria del tallo …
En un corte transversal, el tallo es
generalmente cilíndrico, aunque a veces
puede ser aplanado, triangular o
cuadrangular. El sistema vascular primario
consiste en un cilindro completo o bien en
un sistema de haces vasculares discretos.
La epidermis del tallo frecuentemente
lleva estomas y tricomas, al igual que la de
las hojas. La corteza es la región entre los
tejidos vasculares y la epidermis. Esta
corteza primaria o córtex está formada
por tejidos fundamentales, en algunos
casos solo parénquima con función
asimiladora o reservante, y en otras
ocasiones también por colénquima,
esclerénquima o ambos, con función
mecánica. El conjunto entre la corteza y la
región vascular se denomina región
pericíclica, de donde pueden surgir las
raíces adventicias. El cilindro central o
estela es también llamado cilindro
vascular primario, ya que está constituido
por los tejidos conductores (floema y
xilema primarios). Dichos tejidos en
dicotiledóneas pueden formar un cilindro
hueco (cuyo centro está ocupado por una
médula parenquimatosa), o bien aparecer
en forma de haces o cordones dispuestos
en círculo alrededor de una médula
parenquimatosa y separados entre sí por
porciones parenquimáticas, llamadas
radios medulares, que comunican la
médula con la corteza. En
monocotiledóneas, el floema y xilema
primarios conforman haces que se
distribuyen de manera dispersa y, por lo
tanto, no se distingue médula ni radios
medulares. En el tallo la disposición de los
tejidos vasculares es generalmente
colateral, con el floema primario dirigido
hacia el exterior y el xilema primario hacia
el interior, o sea, hacia el centro del tallo.
Sin embargo, pueden existir otras
disposiciones, por ejemplo, haces
vasculares concéntricos. La médula es la
región central del tallo, formada por tejido
parenquimático, si bien en muchas
especies puede reabsorberse y formar una
cavidad central hueca.[13] [4]
Estela …
El sistema formado por los tejidos
vasculares en el eje de la planta, tallo y
raíz, se denomina estela. El concepto de
estela se elaboró para estudiar las
relaciones y homologías en la estructura
del vástago de diferentes grupos de
plantas. Hay tres tipos básicos de estela
según la distribución relativa del sistema
vascular y el sistema fundamental de los
ejes en estado primario de desarrollo:
protostela, sifonostela y eustela, cada uno
con variantes.[4]
La protostela es una columna sólida de
tejidos vasculares ubicada en posición
central. Es el tipo más simple y el más
primitivo filogenéticamente, el cual se ha
hallando en plantas fósiles como
Psilophyton, una pteridófita de la era
Paleozoica. La protostela se encuentra en
algunas pteridófitas actuales, como
Psilotum y Gleichenia, también en tallos de
angiospermas acuáticas. Existen algunas
variantes de la protostela. Así, cuando la
columna de xilema tiene forma estrellada
en el corte transversal, recibe el nombre
de «actinostela». Cuando el xilema está
fraccionado en varias placas, se habla de
«plectostela».[14]
En la sifonostela, el sistema vascular tiene
forma de tubo, envolviendo una médula
parenquimática. No presenta lagunas
foliares. Según la posición del floema, se
distinguen dos tipos: la sifonostela
anfifloica, con el floema por fuera y por
dentro, sin lagunas foliares. Es exclusiva
de las pteridofitas (Gleicheniaceae,
Schizaeaceae, Marsileaceae) y la
sifonostela ectofloica, en la que el floema
se encuentra por fuera del xilema. Este
último tipo se encuentra en los tallos de
algunas pteridófitas y en raíces de
Spermatophyta. La dictiostela es una
variante de la sifonostela anfifloica con
lagunas foliares muy grandes, que están
superpuestas o solapadas. El sistema
vascular, visto a lo largo, parece una red
cilíndrica. En corte transversal cada
segmento es un haz vascular concéntrico
perifloemático. Se presenta, por ejemplo,
en Polypodium, Microgramma, Dryopteris.
En la eustela el sistema vascular consta
de haces vasculares organizados en
simpodios, dispuestos alrededor de una
médula. Las lagunas foliares pueden o no
estar delimitadas (como en el caso de las
gimnospermas y las dicotiledóneas),
según que el sistema vascular sea cerrado
o abierto. Los haces vasculares son
abiertos, con cámbium fascicular, ya que
la mayoría de estas plantas presenta
crecimiento secundario. La atactostela es
una variante de la eustela, característica
de las monocotiledóneas, con haces
vasculares colaterales o concéntricos
esparcidos regularmente en todo el tallo
debido a su recorrido longitudinal sinuoso.
Los haces vasculares son cerrados, ya que
este grupo de plantas no presenta
crecimiento secundario.[14]
Actualmente se sabe que la estela de las
plantas con semilla (epermatófitos) no ha
evolucionado a partir de la sifonostela de
los helechos, sino que se ha formado por
fragmentación de una protostela, del tipo
hallado en las primeras plantas con
semilla (Progimnospermas).[14]
Estructura secundaria …
La estructura secundaria del tallo se debe
a la actividad de los meristemas laterales:
cámbium vascular y felógeno. El primero
actúa en el cilindro central, entre el floema
y xilema primarios y el segundo se sitúa
periféricamente, en la corteza o la
epidermis. Ambos meristemas producen
nuevas células en sentido radial, por lo
que su actividad incrementa el grosor del
tallo. Como consecuencia de la actividad
cambial se origina floema secundario y
células parenquimáticas (radios
vasculares) hacia afuera, y xilema
secundario y radios vasculares hacia
adentro. El felógeno produce hacia el
interior células parenquimáticas
(felodermis) y hacia el exterior corcho
(súber o felema). El conjunto de estas tres
capas: felógeno, felodermis y corcho
constituye la peridermis, la cual es la
protección exterior del tallo cuando la
epidermis se desgarra durante el
crecimiento en grosor. Existen tallos que
sólo producen una peridermis, pero
también hay otros donde aparecen nuevas
peridermis en zonas cada vez más
internas, intercaladas con capas de tejidos
aisladas por ellas. En esta situación se
habla de ritidoma o corteza externa. La
acción del cambium vascular genera más
cantidad de tejido vascular que finalmente
puede disponerse como un cilindro o
quedar confinado a los haces vasculares
existentes previamente. Cuando se
forman cilindros, la cantidad de xilema
secundario puede ser muy grande y se
designa como madera o leño, y a los tallos
con tal característica se les llama leñosos,
en contraste con los tallos herbáceos que
no producen tanta cantidad de xilema
secundario (en cilindro o haces) o bien
solo tienen tejidos primarios. El floema
secundario se produce en menor cantidad
que el xilema y puede denominarse
también líber, aunque este término se
aplica igualmente al floema
primario.[15] [16] [17] [4]
Madera, albura y duramen …
En la mayoría de los árboles la parte
interna del leño (xilema secundario
originado por actividad del cámbium) cesa
su actividad conductora de savia y sus
células parenquimáticas mueren, debido
fundamentalmente a la desintegración del
protoplasma, al reforzamiento de las
paredes con más lignina, a la acumulación
en el lumen o impregnación de las paredes
con sustancias orgánicas e inorgánicas
(tales como taninos, aceites, gomas,
resinas, colorantes, compuestos
aromáticos, carbonato de calcio, silicio) y
al bloqueo de los vasos con tílides. El leño
que ha sufrido estos cambios es el
duramen, inactivo y más oscuro. Cuanto
mayor es la impregnación, mayor es la
resistencia a los microorganismos que
provocan la pudrición. La porción clara,
externa, activa, con células vivas es la
albura. La proporción albura-duramen
varía entre las distintas especies, como
también varía el grado de diferenciación
entre ambas.[18]
Estructura del xilema secundario …
La estructura característica del xilema
secundario es la existencia de dos
sistemas de elementos, que difieren en la
orientación de sus células: uno es
horizontal y el otro es vertical. El
denominado sistema vertical, longitudinal
o axial está compuesto por células o filas
de células con el eje mayor orientado
longitudinalmente, formado por elementos
conductores no vivos y células
parenquimáticas vivas. El sistema
horizontal, transversal o radial está
compuesto por hileras de células
orientadas radialmente, formado por
células vivas principalmente, las células
parenquimáticas de los radios medulares.
Las células vivas de los radios y del
sistema axial se encuentran generalmente
en conexión formando un sistema
continuo.
El cámbium produce elementos de mayor diámetro en
El cámbium produce elementos de mayor diámetro en
primavera (leño temprano) y de menor diámetro y
paredes más gruesas en invierno (leño tardío). De ese
modo, la actividad de todo el año origina un anillo de
crecimiento. Cada año se suma un nuevo anillo de
crecimiento, los cuales pueden contarse a simple
vista en el corte transversal de un tronco. En la
imagen se observa un anillo de crecimiento en
Robinia pseudoacacia, obsérvese la diferencia de
diámetro de los poros entre el leño temprano y el leño
tardío.
El xilema secundario producido durante un
período anual de crecimiento constituye
una capa, que en corte transversal de tallo
se llama anillo de crecimiento. Si se
observa a simple vista tiene una parte
clara, que es el leño temprano o de
primavera, menos denso, con células de
mayor diámetro y una parte oscura, que es
el leño tardío, sus células son pequeñas y
de paredes más gruesas. Esto ocurre
generalmente en especies arbóreas que
habitan en regiones de clima templado.[19]
En las gimnospermas el tejido leñoso está
constituido principalmente por traqueidas,
elementos imperforados con
puntuaciones areoladas. En un anillo de
crecimiento se distingue el leño temprano
formado por traqueidas, las cuales son de
mayor diámetro, y el leño tardío
caracterizado por la presencia de
fibrotraqueidas de paredes gruesas, lumen
reducido y puntuaciones areoladas con
abertura interna alargada. Las traqueidas y
fibrotraqueidas miden entre 0,1 a 11 mm
de longitud. Los radios medulares se
hallan formados por una sola hilera de
células, por lo que se denominan
uniseriados. Pueden estar formados solo
por células parenquimáticas, como en los
radios homocelulares, o también por
traqueidas cortas, dispuestas en forma
horizontal, como en los radios
heterocelulares. El área de contacto entre
un radio y las traqueidas del sistema
vertical se denomina campo de
cruzamiento. El tipo de puntuaciones, su
número y su distribución son caracteres
importantes para la identificación de las
maderas de las diferentes especies de
gimnospermas. Cuando presentan un
canal resinífero los radios se denominan
fusiformes.[20] [4]
El xilema secundario de las angiospermas
es más complejo que el de las
gimnospermas, razón por la cual se los
describe como heteroxilo.
Anatómicamente las diferencias son el
resultado de la ordenación de los
elementos de vasos, fibras y parénquima
axial en un corte transversal. El elemento
conductor de las dicotiledóneas son los
miembros de vasos. En corte transversal
se denominan "poros"; en las paredes
laterales, los miembros de vaso poseen
puntuaciones areoladas, en algunas
maderas, estas puntuaciones presentan la
abertura interna adornada,
denominándose puntuaciones ornadas. La
disposición de los poros en corte
transversal se denomina porosidad. Si los
vasos son de tamaño uniforme y se
distribuyen más o menos
homogéneamente a través del leño se dice
que la porosidad es difusa, Ej.: Populus
alba, Eucalyptus y Olea europaea. Si los
vasos son de diferentes tamaños, y los
formados en el leño temprano son
notablemente mayores que los del final
del anillo de crecimiento, la porosidad se
conoce como circular o anular, ej.:
Quercus. Los casos intermedios se
denominan porosidad semianular. El
arreglo de los vasos puede verse en corte
transversal, variando en bandas
tangenciales, cuando los vasos están
ordenados perpendiculares a los radios,
las bandas pueden ser rectas u onduladas;
en un diseño radial o diagonal, o en un
diseño dendrítico cuando su organización
presenta un diseño con ramificaciones.
Los radios pueden ser uniseriados o
multiseriados, o sea, de varias hileras de
espesor. Están formados por células
parenquimáticas exclusivamente, con
puntuaciones simples. El parénquima axial
se dispone acompañando a los elementos
verticales como las fibras y vasos. Las
fibras son las células de sostén, a mayor
cantidad de estas células, mayor es la
dureza de la madera. Son células muertas,
de paredes secundarias muy gruesas.[21]
Peridermis …
La epidermis no acompaña el crecimiento
en grosor del tallo secundario, siendo
remplazada por la peridermis, tejido
formado por el otro meristema secundario
llamado felógeno, el que produce súber o
corcho hacia fuera, y felodermis hacia el
interior. Esta peridermis es gradualmente
eliminada junto con las capas más viejas
de floema, este conjunto de tejidos
muertos es el ritidoma conocido
vulgarmente como la corteza en los
árboles. Un nuevo felógeno se forma cada
cierto tiempo. En algunos árboles como el
Quercus suber, del cual se extrae el corcho
comercial, el felógeno dura toda la vida de
la planta, produciendo súber de forma
continua.[4]
El intercambio gaseoso se lleva a cabo por
zonas llamadas lenticelas. Se forman
normalmente donde se encontraban los
estomas. En esta zona, el felógeno
desarrolla un tejido de relleno, formado
por células con abundantes espacios
intercelulares.[22]
Crecimiento secundario anómalo …
La anatomía del tallo descripta se
denomina crecimiento secundario típico, y
ocurre en las dicotiledóneas arbustivas y
leñosas y en las gimnospermas. Algunas
plantas como las trepadoras, lianas y
enredaderas presentan variaciones de
esta estructura, conocidas como
crecimiento secundario anómalo. Algunos
géneros de monocotiledóneas tales como
Aloe, Yucca y la familia de las palmeras
tienen crecimiento secundario anómalo, el
cual difiere del crecimiento secundario
típico en que nuevos vasos se forman en
el margen del tallo, el xilema y el floema
siguen presentándose como haces
vasculares ya que no se forma un cilindro
de xilema rodeado por uno de floema.[4]
Adaptaciones al ambiente
Adaptaciones al aprovisionamiento
de agua
…
Sección transversal del tallo de una planta acuática
(Pontederia cordata). Obsérvese los grandes espacios
intercelulares llenos de aire que aseguran la
flotabilidad.
Los tallos aplanados, con función asimiladora,
suculentos y con sus hojas transformadas en espinas
son típicos de muchas cactáceas. Se denominan
cladodios y representan una adaptación para evitar la
pérdida de agua por transpiración y para acumular
agua durante los períodos favorables.
Las estructuras que parecen ser hojas en Ruscus
aculeatus son en realidad tallos aplanados que
desempeñan la fotosíntesis y se denominan
filóclados.
Los tallos de aquellas especies que viven
sumergidas en el agua (hidrófitas)
presentan una organización especial
(hidromorfia) que les permite absorber
directamente del agua, el dióxido de
carbono y el oxígeno, tanto como las sales
nutritivas. De hecho, algunas plantas
acuáticas, tales como Ceratophyllum,
Utricularia y Wolffia, carecen de raíces por
esa razón. Las paredes celulares de las
células epidérmicas de los tallos de estas
plantas solo desarrollan una cutícula muy
delgada que apenas opone resistencia a la
entrada de los gases, del agua y de las
sales en disolución. El empuje que de
abajo hacia arriba experimentan todos los
objetos sumergidos hace innecesario en
los tallos el tejido de sostén. En casi todas
las plantas acuáticas, por otro lado, es
notable el desarrollo de los espacios
intercelulares. Los amplios conductos
almacenan aire, lo que por un lado
aumenta la flotabilidad y, por el otro, hace
posible sobre todo una activa difusión de
los gases en el interior de la planta.[3]
Las espinas son formaciones agudas,
aleznadas, a veces ramificadas, provistas
de tejido vascular, rígidas por ser ricas en
tejidos de sostén. Las espinas pueden
tener origen caulinar, es decir que son
ramas reducidas a espinas, como sucede
en Prunus spinosa y otras especies como
Gleditsia triacanthos. El tejido vascular de
la espina es continuación del leño del
tallo. Hydrolea spinosa, planta palustre
típica de humedales, presenta espinas
caulinares que a veces llevan hojas
diminutas. En cambio los aguijones
carecen de tejido vascular, y por ello son
fáciles de arrancar. Los aguijones de Ceiba
speciosa, el palo borracho, y de Fagara
rhoifolia son emergencias formadas por
tejidos corticales del tallo.
En los tallos suculentos de las cactáceas y
de ciertas especies del género Euphorbia y
de la familia de las asclepiadáceas la
reducción de las hojas es extrema y las
plantas son áfilas. La función asimiladora
de las hojas es realizada por los tallos,
cuya transformación se produce por
reducción de ramas laterales, hojas
reemplazadas por espinas y aumento de
corteza para almacenar agua. Algunas
cactáceas presentan tallos aplanados
llamados cladodios, con aréolas (yemas
axilares reducidas) en los nudos y
estrechamientos en los puntos de
ramificación. El caso extremo es el tallo
esférico, con profundos pliegues o
costillas que siguen los ortósticos. Estos
tallos plegados pueden extenderse o
contraerse según el parénquima acuífero
esté más o menos repleto de agua. Las
ramas que tienen crecimiento limitado, es
decir que son braquiblastos, y presentan
aspecto de hojas se llaman filóclados (por
ejemplo, Ruscus aculeatus).[2] [10] [3]
Adaptaciones a períodos
desfavorables para el crecimiento
…
Esquema del rizoma de Polygonatum verticillatum. I y
II señalan el crecimiento de los dos años previos, III
señala el crecimiento actual. Los números arábigos
(1, 2, 3...) indican el nudo o lugar donde se hallaba
cada catáfila u hoja modificada, los espacios entre los
números son los entrenudos. K1, k2, indican la
posición de las yemas axilares que están inactivas
(dormidas).
Las plantas han resuelto de maneras muy
diversas el problema de la supervivencia
durante épocas adversas, como son los
inviernos muy fríos y los veranos
excesivamente cálidos y secos. Así, las
especies anuales completan su ciclo
durante las estaciones favorables y
transcurren como semillas las épocas
desfavorables para el crecimiento. Las
plantas bulbosas, en cambio, han
desarrollado órganos subterráneos de
reserva que les permiten sobrevivir
durante las estaciones desfavorables en
estado de reposo y reiniciar el crecimiento
cuando las condiciones ambientales
vuelven a ser favorables.[23] Las
adaptaciones y las estrategias de las
plantas bulbosas pueden satisfacer
exigencias ecológicas muy diversas.
Numerosos tulipanes (Tulipa) de origen
asiático, por ejemplo, están adaptados a
un clima continental extremo, con veranos
secos y tórridos, inviernos helados y
primaveras con breves aguaceros, período
en el cual desarrollan su ciclo completo.
Existen, por otra parte, muchas especies
de sotobosque, como algunos crocos
(Crocus), la escila (Scilla) y el diente de
perro (Erythronium) que, gracias a sus
reservas alimenticias, crecen muy rápido y
cumplen su ciclo a principios de la
primavera, antes de que las hojas de los
árboles de hallan desarrollado y les quiten
la luz del sol.[23] Muchas plantas bulbosas
habitan comunidades adaptadas a
incendios recurrentes durante la estación
seca (ejemplo, varias especies de
Iridaceae). En esos períodos, las plantas
bulbosas se hallan en reposo y de ese
modo sobreviven al calor del fuego. Los
incendios limpian de vegetación la
superficie, eliminando la competencia y,
además, aportan nutrientes al suelo a
través de las cenizas. Cuando las primeras
lluvias caen, los bulbos, cormos y rizomas
comienzan a brotar rápidamente, iniciando
un nuevo período de crecimiento y
desarrollo sostenido por las reservas
acumuladas en sus tejidos durante la
estación previa. Varias especies del
género Cyrtanthus, por ejemplo, son
reconocidas por su rápida capacidad de
florecer luego de incendios naturales de
pastizales, de ahí que varias de estas
especies sean conocidas como "lirios de
fuego". De hecho, ciertas especies tales
como Cyrtanthus contractus, Cyrtanthus
ventricosus y Cyrtanthus odorus, solo
florecen luego de que se producen los
incendios naturales.[24] El mayor número
de especies de plantas bulbosas se
encuentran en regiones del mundo con un
clima mediterráneo, esto es, donde los
inviernos son fríos y húmedos y los
veranos son secos y cálidos, con una
primavera corta. Las reservas acumuladas
en estas plantas les permiten crecer
rápidamente en la primavera, antes de que
las hierbas anuales tengan tiempo de
hacerlo. Cinco áreas en el mundo tienen
este tipo de clima: la región del
Mediterráneo, extendiéndose hacia el este
hasta Asia Central; California; la región
central de Chile, el extremo sur de
Sudáfrica y el oeste y sur de Australia.
En los climas tropicales, donde existe una
alternancia de estaciones secas y
húmedas, las plantas bulbosas son
también muy comunes. Finalmente,
algunas especies bulbosas también
proceden de regiones con lluvias estivales
e inviernos secos. Una región con este
tipo de clima y que es particularmente rica
en especies bulbosas es la de las
montañas Drakensberg en el noreste de la
provincia de El Cabo en Sudáfrica.[25]
Las hierbas perennes o las plantas
bianuales pierden los brotes foliosos
aéreos para pasar la estación
desfavorable; tienen yemas epígeas
situadas a ras del suelo o yemas
subterráneas. Para que estas yemas
broten necesitan reservas elaboradas en
el período favorable anterior, las cuales se
almacenan en órganos como:
Rizoma: son tallos subterráneos,
generalmente de crecimiento horizontal,
que pueden ramificarse simpodial o
monopodialmente con menos
frecuencia). Crecen indefinidamente, en
el curso de los años mueren las partes
más viejas pero cada año producen
nuevos brotes, pueden cubrir grandes
áreas. Sus ramas engrosadas suelen
presentar entrenudos cortos, tienen
catáfilos incoloros y membranáceas,
raíces adventicias y yemas. Las plantas
con rizomas son perennes, pierden sus
partes aéreas en climas fríos
conservando tan sólo el órgano
subterráneo que almacena los
nutrientes para la temporada siguiente.
Frecuentemente las espermatófitas
presentan rizomas simpodiales, en los
que cada porción corresponde al
desarrollo de yemas axilares sucesivas.
La yema terminal de cada porción
produce el brote epígeo, como por
ejemplo en Sanseviera thyrsiflora y
Paspalum nicorae. En los rizomas
monopodiales, en cambio, la yema
terminal continúa el crecimiento
indefinido del rizoma, mientras las
yemas axilares originan los brotes
epígeos. Este tipo de rizomas es
característico de muchas especies
invasivas o malezas, tales como
Sorghum halepense. Los rizomas se
pueden dividir en trozos que contienen
una yema al menos cada uno y plantar
por separado. Es un sistema de
reproducción vegetativa común a
muchas plantas, como Achimenes,
Canna, Zantedeschia, lirio y jengibre
(Zingiber officinale).[26] [2] [10] [3]
bé l d (S l b )
Joven tubérculo de papa (Solanum tuberosum) que se
desarrolla en el extremo de un rizoma.
Cormos de gladiolo (Gladiolus).
Bulbos de cebolla (Allium cepa).
Tubérculo caulinar: son tallos con
crecimiento limitado, epígeos o
subterráneos. En el primer caso pueden
originarse por fuerte engrosamiento
primario o secundario del hipocótilo, o
de uno o varios entrenudos. El colinabo,
Brassica oleracea var. gongyloides, es un
típico tubérculo caulinar epígeo. Otras
especies con tubérculos derivados del
hipocótilo son la violeta de los Alpes
(Cyclamen sp.), el rábano (Raphanus
sativus) y la remolacha roja (Beta
vulgaris var. conditiva). La papa, Solanum
tuberosum, presenta un tubérculo
caulinar subterráneo o hipógeo formado
a partir de los entrenudos apicales de
rizomas. Esos rizomas presentan una
zona meristemática sub-apical, de
donde se originan los tubérculos
mediante un engrosamiento radial,
producto del alargamiento de las células
parenquimáticas y la pérdida de la
polaridad de las mismas. Durante la
formación del tubérculo, el crecimiento
longitudinal del estolón se detiene y las
células parenquimáticas de la corteza,
de la médula y de regiones
perimedulares sufren divisiones y
alargamiento. En tubérculos maduros,
existen pocos elementos conductores y
no hay un cámbium vascular continuo.
Los tubérculos están cubiertos por una
exodermis que aparece al romperse la
epidermis que va engrosándose con el
tiempo. Sobre su superficie existen
"ojos", hundimientos para resguardar las
yemas vegetativas que originan los
tallos, que están dispuestos forma
helicoidal. Además, hay orificios que
permiten la respiración, llamados
lenticelas. Las lenticelas son circulares
y el número de las mismas varía por
unidad de superficie, tamaño del
tubérculo y condiciones
ambientales.[27] Los tubérculos, en
definitiva, están constituidos
externamente por la peridermis, las
lenticelas, los nudos, las yemas y,
eventualmente, por un fragmento o una
cicatriz proveniente de la unión con el
rizoma del cual se originaron;
internamente se distingue la corteza, el
parénquima vascular de reserva, el
anillo vascular y el tejido medular.[28]
Cormo: es un tallo engrosado
subterráneo, de base hinchada y
crecimiento vertical que contiene nudos
y abultamientos de los que salen yemas.
Está recubierto por capas de hojas
secas, a modo de túnicas superpuestas
llamadas túnicas, las que varían mucho
entre especies. Así, hay especies con
túnicas papiráceas, fibrosas o con la
textura de la cáscara de un huevo.
Además, las especies con túnicas
fibrosas pueden tener las fibras de las
túnicas dispuestas en forma paralela, o
bien, reticulada. En la parte inferior del
cormo se producen pequeños cormos
nuevos que servirán para la
reproducción de nuevas plantas. Al igual
que los bulbos y los rizomas, estos
órganos son acumuladores de
sustancias nutritivas constituidos por
células parenquimáticas. Las plantas
que presentan cormos son plantas
perennes que pierden sus partes aéreas
en climas fríos durante la época
invernal, conservando únicamente su
parte subterránea. Esta capacidad para
almacenar nutrientes constituye un
método de supervivencia en caso de
condiciones adversas, como una
prolongada sequía o una temporada
estival demasiado calurosa.[26]
Bulbo: la función reservante es ejercida
principalmente por hojas engrosadas y
carnosas. El tallo generalmente es
subterráneo, muy intensamente
acortado, con hojas engrosadas y
carnosas. En la cebolla, Allium cepa,
planta bienal, cuando la semilla germina
se forma un tallo corto llamado platillo
que lleva las hojas cilíndricas
dispuestas en forma concéntrica. Las
vainas foliares se ensanchan,
llenándose de sustancias de reserva.
Las más externas no engruesan, se
secan constituyendo túnicas de
protección. En invierno los limbos
foliares mueren y queda el bulbo bajo
tierra. Al año siguiente la yema apical
desarrolla el tallo florífero, utilizando las
reservan acumuladas, el bulbo se
consume totalmente y no es
reemplazado, es decir que la planta
muere. En el ajo, Allium sativum, todas
las túnicas son delgadas y papiráceas.
En la axila de cada túnica se desarrollan
dos a cinco yemas colaterales que
formarán bulbillos, los "dientes de ajo",
cada uno con una sola túnica carnosa
alrededor de la yema terminal. Cada
bulbillo puesto en tierra dará un brote
epígeo, y las yemas ubicadas en la axila
de sus túnicas protectoras formarán
nuevamente bulbillos. En Tulipa las
hojas engrosadas son catáfilos, que
nunca presentan partes aéreas, los más
externos de protección y los más
internos reservantes; se observa una
yema terminal y una yema axilar en la
axila del catáfilo más interno. En
primavera la yema terminal originará el
tallo florífero, utilizando las reservas del
bulbo. Las hojas persisten después de
la floración y en verano las reservas se
acumulan en los catáfilos de la yema
axilar, formando un nuevo bulbo (bulbo
simpodial) que repetirá el proceso. Una
vez que se forma el nuevo bulbo el tallo
aéreo y el disco viejo se secan.[26]
Adaptaciones al aprovechamiento
de la luz
…
Zarcillos caulinares en la vid (Vitis vinifera).
Espinas caulinares en Gleditsia triacanthos.
Las trepadoras elevan en poco tiempo sus
hojas por encima de la sombra de los
árboles trepando por encima de otros
vegetales, o también sobre rocas o muros.
Existen dos tipos básicos de plantas
trepadoras de acuerdo a sus
tallos:[2] [10] [3] [26]
Enredaderas: son plantas trepadoras
herbáceas o subleñosas, con tallos
delgados, primordialmente crecen en
hábitats modificados o en bordes de
bosques, como por ejemplo
Cissampelos pareira, Muehlenbeckia
sagittifolia y Oxypetalum macrolepis.
Lianas o bejucos: son trepadoras
leñosas, de tallos gruesos, típicas de
bosques y selvas maduros. Muchas
lianas presentan crecimiento
secundario anómalo. Una leguminosa,
Bauhinia macrostachya, conocida como
"escalera de mono", tiene el tallo
acintado, más delgado en el centro que
en los márgenes, resistente a la torsión
y a la flexión. En las bignoniáceas la
disposición particular de los tejidos
vasculares del tallo le otorga
flexibilidad. En las sapindáceas, es
frecuente el tallo fasciculado, resultado
una estructura retorcida parecida a
sogas.
Zarcillos, órganos filiformes o
ramificados que tienen la capacidad de
rodear los soportes y fijarse a ellos por
su intensa excitabilidad al contacto. Su
origen es caulinar en Vitis vinifera,
Passiflora, y foliar en las leguminosas y
en las bignoniáceas. En Parthenocissus
los zarcillos caulinares son ramificados
y terminan en ventosas.
Movimientos de circumnutación de los
tallos con largos entrenudos. Se
presentan en plantas volubles como
Phaseolus, Aristolochia y Convolvulus. En
muchos tallos se presenta además una
corteza gruesa y áspera que
probablemente evita el deslizamiento,
como por ejemplo en las familias
Aristolochiaceae, Apocynaceae y
Cucurbitaceae.
Aguijones y espinas. Los primeros se
presentan en especies trepadoras de
Rosa. Bougainvillea spectabilis, la "Santa
Rita" y varias especies de Mimosa
presentan espinas caulinares.
Desmoncus, es otro ejemplo y
representa la única palmera neotropical
trepadora con tallos espinosos.
Importancia económica
Los tallos del espárrago son comestibles.
La canela proviene de la corteza del tronco de un
árbol.
Existen miles de especies cuyos tallos
presentan importancia económica.
Muchos tallos proveen alimento para los
seres humanos, tales como la papa
(Solanum tuberosum) o el taro (Colocasia
esculenta). La caña de azúcar (Saccharum)
se utiliza en la industria no solo como
fuente de sacarosa sino para producir
alcohol. Varios vegetales de uso culinario
son tallos, tales como el espárrago, los
brotes de bambú, los cladodios jóvenes de
Opuntia para preparar nopalitos, el
colirábano (Brassica oleracea gongyloides),
el corazón o cogollo de los palmitos
(Chamaerops humilis). La canela es una
especia que se extrae de la corteza del
tronco de un árbol (Cinnamomum verum).
La goma arábiga es un aditivo alimentario
que se obtiene de los troncos de Acacia
senegal. El chicle, ingrediente principal de
la goma de mascar se obtiene de los
troncos de Manilkara zapota. A partir de
los tallos de muchas especies se obtienen
también medicinas, tales como la quinina
a partir de la corteza del quino (Cinchona
ledgeriana), el alcanfor a partir de la
madera destilada de Cinnamomum
camphora, el relajante muscular llamado
curare extraído de la corteza de variadas
especies de enredaderas tropicales, entre
ellas, Strychnos toxifera[2] [3] y el ácido
salicílico de la corteza de varias especies
de sauce (Salix).[29]
La madera se emplea de miles de
maneras, por ejemplo, en la construcción
de edificios, muebles, barcos, aeroplanos,
piezas de automóviles, instrumentos
musicales, equipos deportivos, durmientes
de ferrocarril, postes de electricidad,
postes para cercas, postes, palillos,
fósforos, contrachapado, ataúdes, toneles,
juguetes, mangos de herramientas,
marcos de cuadros, chapas de madera,
carbón vegetal y leña. La pasta de
celulosa se utiliza ampliamente para
fabricar papel, cartón, esponjas de
celulosa, papel celofán y algunos plásticos
y textiles importantes, tales como el
acetato de celulosa y el rayón. Los árboles
de crecimiento lento proveen, en general,
maderas duras, de mejor calidad, que se
emplean usualmente en la industria del
mueble. Los árboles de crecimiento rápido
dan maderas blandas que se usan
principalmente para la fabricación de
papel. Entre los árboles de maderas
nobles se encuentran la caoba, el ébano, la
teca, y el palo rosa empleados para hacer
muebles de gran calidad, y entre los de
madera blanda, las coníferas son muy
comunes, como el alerce, el pino, el abeto
y otros como el álamo, la haya, el abedul y
el roble, de aplicación en la industria de la
construcción. Los tallos de bambú
también tienen cientos de usos,
incluyendo la fabricación de papel,
muebles, embarcaciones, instrumentos
musicales, cañas de pescar, conductos de
agua y andamios. Los troncos de las
palmeras y de los helechos son a menudo
utilizados para la construcción.[2] [3]
Otros productos de uso industrial también
se extraen de tallos. Los taninos utilizado
para el curtido del cuero se obtienen de la
madera de ciertos árboles, como el
quebracho (Schinopsis balansae). El
corcho se obtiene de la corteza del
alcornoque (Quercus suber). El látex se
obtiene de los troncos de Hevea
brasiliensis. El ratán, utilizado para la
confección de muebles y cestas, está
hecho de los tallos de palmas tropicales.
Las fibras para la industria textil se
obtienen de los tallos de muchas
especies, entre las que se incluyen el lino,
el cáñamo, el yute y el ramio. Los primeros
documentos escritos fueron obtenidos por
los antiguos egipcios a partir de tallos de
papiro.[2] [3]
Muchas plantas ornamentales se cultivan
por sus atractivos troncos, como por
ejemplo Betula papyrifera por su corteza
blanca y Acer griseum por sus troncos de
color rojo, como así también los tallos y
ramas retorcidas de algunas especies de
sauces (Salix matsudana y Salix
erythroflexuosa).[30]
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Última edición hace 1 mes por Gustavo 0019
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