En biolog�a, un virus (del lat�n virus, en griego ???
�toxina� o �veneno�) es un
agente infeccioso microsc�pico acelular que solo puede multiplicarse dentro de las
c�lulas de otros organismos.n. 1?
Los virus infectan a todo tipo de organismos, desde animales, hongos, plantas,
hasta bacterias y arqueas. Tambi�n infectan a otros virus; en ese caso reciben el
nombre de vir�fagos. Los virus son demasiado peque�os para poder ser observados con
la ayuda de un microscopio �ptico, por lo que se dice que son submicrosc�picos;
aunque existen excepciones entre los Virus nucleocitoplasm�ticos de ADN de gran
tama�o o girus, tales como el Megavirus chilensis, que se logra ver a trav�s de
microscop�a �ptica1?
Los virus son part�culas formadas por �cidos nucleicos rodeados de prote�nas, con
capacidad para reproducirse a expensas de las c�lulas que invaden.2? El primer
virus conocido, el virus del mosaico del tabaco,n. 2? fue descubierto por Martinus
Beijerinck en 1899,3?4? y actualmente se han descrito m�s de 5000, si bien algunos
autores opinan que podr�an existir millones de tipos diferentes.5?6? Los virus se
hallan en casi todos los ecosistemas de la Tierra y son el tipo de entidad
biol�gica m�s abundante.6?7? El estudio de los virus recibe el nombre de
virolog�a,8? una rama de la microbiolog�a.9?10?
A diferencia de los priones y viroides, los virus se componen de dos o tres partes:
su material gen�tico, que porta la informaci�n hereditaria, que puede ser ADN o de
ARN; una cubierta proteica que protege a estos genes �llamada c�pside� y en algunos
tambi�n se puede encontrar una bicapa lip�dica que los rodea cuando se encuentran
fuera de la c�lula �denominada envoltura v�rica�. Los virus var�an en su forma,
desde simples helicoides o icosaedros hasta estructuras m�s complejas. El origen
evolutivo de los virus a�n es incierto, pudieron haberse originado de las primeras
biomol�culas autorreplicantes en el momento que se estaban formando las primeras
c�lulas, lo que implica que evolucionaron independientemente de los organismos
celulares,11? aunque tambi�n se ha propuesto que algunos podr�an haber evolucionado
a partir de pl�smidos (fragmentos de ADN que se mueven entre las c�lulas), mientras
que otros podr�an haberse originado desde bacterias. Adem�s, desde el punto de
vista de la evoluci�n de otras especies, los virus son un medio importante de
transferencia horizontal de genes, la cual incrementa la diversidad gen�tica.12?
Los virus se diseminan de muchas maneras diferentes y cada tipo de virus tiene un
m�todo distinto de transmisi�n. Entre estos m�todos se encuentran los vectores de
transmisi�n, que son otros organismos que los transmiten entre portadores. Los
virus vegetales se propagan frecuentemente por insectos que se alimentan de su
savia, como los �fidos, mientras que los virus animales se suelen propagar por
medio de insectos hemat�fagos. Por otro lado, otros virus no precisan de vectores:
el virus de la gripe (ortomixovirus) o el resfriado com�n (rinovirus y coronavirus)
se propagan por el aire a trav�s de los estornudos y la tos y los norovirus son
transmitidos por v�a fecal-oral, o a trav�s de las manos, alimentos y agua
contaminados. Los rotavirus se extienden a menudo por contacto directo con ni�os
infectados. El VIH es uno de los muchos virus que se transmiten por contacto sexual
o por exposici�n con sangre infectada.13?
No todos los virus provocan enfermedades, ya que muchos se reproducen sin causar
ning�n da�o al organismo infectado. Algunos virus como el VIH pueden producir
infecciones permanentes o cr�nicas cuando el virus contin�a multiplic�ndose en el
cuerpo evadiendo los mecanismos de defensa del hu�sped.14?15?16? En los animales,
sin embargo, es frecuente que las infecciones v�ricas produzcan una respuesta
inmunitaria que confiere una inmunidad permanente a la infecci�n. Los
microorganismos como las bacterias tambi�n tienen defensas contra las infecciones
v�ricas, conocidas como sistemas de restricci�n-modificaci�n. Los antibi�ticos no
tienen efecto sobre los virus, pero se han desarrollado medicamentos antivirales
para tratar infecciones potencialmente mortales.17?
�ndice
1 Etimolog�a
2 Historia
3 Origen
3.1 Teor�as sobre el origen de los virus
4 Microbiolog�a
4.1 Propiedades de vida presentes en los virus
4.2 �cido nucleico
4.3 Estructura
4.4 Genoma
4.5 Ciclo reproductivo de los virus
4.5.1 Tipos de virus
4.6 Efectos en la c�lula hu�sped
5 Clasificaci�n
5.1 Clasificaci�n del ICTV
5.2 Clasificaci�n Baltimore
5.3 Tabla Peri�dica de los Virus
6 Virus y enfermedades humanas
6.1 Epidemiolog�a
6.2 Epidemias y pandemias
6.3 C�ncer
6.4 Respuesta inmune del hu�sped
6.5 Prevenci�n
6.5.1 Vacunas
6.5.2 Medicamentos antivirales
7 Infecci�n en otras especies
7.1 Virus de vida celular
7.1.1 Virus de Animales
7.1.2 Virus de plantas
7.1.3 Virus de bacterias
7.1.4 Virus de Archaea
7.2 Vir�fagos
8 Aplicaciones
8.1 Ciencias de la vida y medicina
8.2 Materiales cient�ficos y nanotecnolog�a
8.3 Armas
9 V�ase tambi�n
10 Notas
11 Referencias
12 Bibliograf�a
13 Enlaces externos
Etimolog�a
La palabra proviene del lat�n virus, que hace referencia al veneno, o alguna
sustancia nociva, y fue usada por primera vez en ingl�s en 1392.18? Virulento, del
lat�n virulentus (venenoso), data del 1400.19? La menci�n de �agente que causa
enfermedades infecciosas� se us� por primera vez en 1728,18? antes del
descubrimiento de los virus por Dimitri Ivanovski en 1892. El adjetivo "viral" data
de 1948.20? El t�rmino �viri�n� tambi�n se utiliza para referirse a una �nica
part�cula v�rica infecciosa. El plural, en espa�ol es �virus�.
Historia
Martinus Beijerinck en su laboratorio en 1921.
A mediados del siglo XIX, Louis Pasteur propuso la teor�a germinal de las
enfermedades, en la cual explicaba que todas las enfermedades eran causadas y
propagadas por alg�n �tipo de vida diminuta� que se multiplicaba en el organismo
enfermo, pasaba de este a otro y lo hac�a enfermar.21? Pasteur, sin embargo, se
encontraba trabajando con la rabia, y descubri� que aunque la enfermedad fuera
contagiosa y �sta se contrajera por el mordisco de un animal rabioso, no se ve�a el
germen por ning�n lado. Pasteur concluy� que el germen s� se encontraba ah�, pero
era demasiado peque�o como para poder observarse.22?
En 1884, el microbi�logo franc�s Charles Chamberland invent� un filtro (conocido
actualmente como filtro Chamberland o filtro Chamberland-Pasteur) que tiene poros
de tama�o inferior al de una bacteria. As� pues, pod�a hacer pasar por el filtro
una soluci�n con bacterias y eliminarlas completamente de ella.23? El bi�logo ruso
Dimitri Ivanovski utiliz� este filtro para estudiar lo que actualmente se conoce
como virus del mosaico del tabaco. Sus experimentos demostraron que los extractos
de hojas molidas de plantas infectadas de tabaco segu�an siendo infecciosos despu�s
de filtrarlos. Ivanovski sugiri� que la infecci�n podr�a ser causada por una toxina
producida por las bacterias, pero no continu� apoyando esta idea.24? En aquella
�poca se pensaba que todos los agentes infecciosos pod�an ser retenidos por filtros
y, adem�s, que pod�an ser cultivados en un medio con nutrientes �esta opini�n
formaba parte de la teor�a germinal de las enfermedades.3? En 1899, el microbi�logo
neerland�s Martinus Beijerinck repiti� los experimentos de Ivanovski y qued�
convencido de que se trataba de una nueva forma de agente infeccioso.25? Observ�
que el agente solo se multiplicaba dentro de c�lulas vivas en divisi�n, pero como
sus experimentos no mostraban que estuviera compuesto de part�culas, lo llam�
contagium vivum fluidum (�germen viviente soluble�) y reintrodujo el t�rmino
�virus�.24? Beijerinck manten�a que los virus eran de naturaleza l�quida, una
teor�a m�s tarde descartada por Wendell Stanley, que demostr� que eran
particulados.24? En ese mismo a�o, en 1899, Friedrich Loeffler y Frosch pasaron el
agente de la fiebre aftosa �el Aphthovirus� por un filtro similar y descartaron la
posibilidad de que se tratara de una toxina debido a la baja concentraci�n, y
llegaron a la conclusi�n de que el agente se pod�a multiplicar.24?
A principios del siglo XX, el bacteri�logo ingl�s Frederick Twort descubri� los
virus que infectaban bacterias, que actualmente se denominan bacteri�fagos,26? y el
microbi�logo franco F�lix d'Herelle describi� virus que, cuando se los a�ad�a a
bacterias cultivadas en agar, produc�an zonas de bacterias muertas. Diluy� con
precisi�n una suspensi�n de estos virus y descubri� que las diluciones m�s altas,
en lugar de matar todas las bacterias, formaban zonas discretas de organismos
muertos. Contando estas zonas, y multiplic�ndolas por el factor de diluci�n,
d'Herelle pudo calcular el n�mero de virus en dicha zona.27?
A finales del siglo XIX, los virus se defin�an en funci�n de su infectividad, su
filtrabilidad y su necesidad de hu�spedes vivientes. Los virus solo hab�an sido
cultivados en plantas y animales. En 1906, Ross Granville Harrison invent� un
m�todo para cultivar tejidos en linfa, y, en 1913, E. Steinhardt y colaboradores
utilizaron este m�todo para cultivar virus Vaccinia en fragmentos de c�rnea de
cobaya.28? En 1928, H. B. Maitland y M. C. Maitland cultivaron el mismo virus en
suspensiones de ri�ones picados de gallina. Su m�todo no fue adoptado ampliamente
hasta 1950, cuando se empez� a cultivar poliovirus a gran escala para la producci�n
de vacunas.29?
Otro avance se produjo en 1931, cuando el pat�logo estadounidense Ernest William
Goodpasture cultiv� el virus de la gripe y otros virus en huevos fertilizados de
gallina.30? En 1949, John Franklin Enders, Thomas Weller y Frederick Robbins,
cultivaron virus de la polio en c�lulas cultivadas de embriones humanos, y �sta fue
la primera vez que se cultiv� un virus sin utilizar tejidos animales s�lidos o
huevos. Este trabajo permiti� a Jonas Salk crear una vacuna efectiva contra la
polio.31?
Con la invenci�n de la microscop�a electr�nica en 1931 por parte de los ingenieros
alemanes Ernst Ruska y Max Knoll, se obtuvieron las primeras im�genes de virus.32?
33? En 1935, el bioqu�mico y vir�logo estadounidense Wendell Stanley examin� el
virus del mosaico del tabaco y descubri� que estaba compuesto principalmente de
prote�nas.34? Poco tiempo despu�s, el virus fue separado en sus partes de prote�nas
y de ARN.35? El virus del mosaico del tabaco fue uno de los primeros en ser
cristalizados y, por tanto, la primera estructura que pudo ser observada en
detalle. Las primeras im�genes por difracci�n de rayos X del virus cristalizado las
obtuvieron Bernal y Fankuchen en 1941. Bas�ndose en sus im�genes, Rosalind Franklin
descubri� la estructura completa del virus en 1955.36? El mismo a�o, Heinz
Fraenkel-Conrat y Robley C. Williams demostraron que el ARN purificado del virus
del mosaico del tabaco y sus prote�nas de envoltura pueden reproducirse por s�
solos, formando virus funcionales, y sugirieron que este deb�a de ser el modo en
que los virus se reproduc�an en las c�lulas hu�spedes.37?
La segunda mitad del siglo XX fue la edad dorada del descubrimiento de virus, y la
mayor�a de las 2000 especies reconocidas de virus animales, vegetales y bacterianos
se descubrieron durante estos a�os.38? En 1957, se descubrieron el arterivirus
equino y la causa de la diarrea v�rica bovina (un pestivirus). En 1963 Baruch
Blumberg,39? descubri� el virus de la hepatitis B, y en 1965 Howard Temin describi�
el primer retrovirus. La transcriptasa inversa, enzima clave que utilizan los
retrovirus para convertir su ARN en ADN, fue descrita originalmente en 1970, de
manera independiente por Howard Temin y David Baltimore.40? En 1983, el equipo de
Luc Montagnier del Instituto Pasteur de Francia aisl� por primera vez el
retrovirus, actualmente llamado VIH.41?
Origen
Al estudiar el origen de los virus, hay que considerar previamente que los virus
son agentes infecciosos acelulares que infectan c�lulas y producen viriones para
difundir sus genes; por lo que en su origen se debe considerar la interacci�n entre
el virus y su hu�sped. Igualmente destaca que la mayor�a de las prote�nas virales
no tienen hom�logos en las c�lulas modernas, en contradicci�n con la visi�n
tradicional de los virus como los �ladrones de genes celulares�. Esto sugiere que
los genes virales b�sicamente tienen su origen durante la multiplicaci�n de los
genomas virales, o provendr�an de linajes celulares ahora extintos (ya que algunas
prote�nas virales espec�ficas est�n presentes en virus que infectan a los miembros
de los tres dominios de la vida,42? lo que sugiere que los virus son en realidad
muy antiguos en la historia de la vida). En particular, los an�lisis estructurales
de prote�nas de la c�pside han revelado que al menos dos tipos de viriones se
habr�an originado de manera independiente antes que LUCA (el �ltimo antepasado
com�n universal de la vida celular). Aunque recientemente se han propuesto varias
hip�tesis para explicar el origen de los virus, sigue sin explicarse completamente
la aparici�n de viriones como mecanismo espec�fico para la difusi�n de genes.
El autoensamblaje de los virus dentro de las c�lulas igualmente tiene implicaciones
para el estudio del origen de la vida, pues refuerza las hip�tesis de que la vida
podr�a haber comenzado en forma de mol�culas org�nicas autoensamblantes, (ver
protobionte).43? A partir de su estructura, igualmente se ha postulado una
hip�tesis que sostiene que el n�cleo de la c�lula eucariota evolucion� a partir de
un gran virus de ADN (eucariog�nesis viral)
Los avances en la caracterizaci�n de los virus a nivel molecular sugieren que los
virus coevolucionan con sus organismos hu�spedes,44? debido a que los virus son
par�sitos intracelulares extremos y, por lo tanto, requieren de la supervivencia
del hu�sped para poder asegurar su propia supervivencia. (Es interesante notar en
este punto que cuando un virus se multiplica en su hu�sped natural, tiende a no
causar una enfermedad en �l o causa una enfermedad leve y limitada en la mayor�a de
los casos. Varios de los virus conocidos producen enfermedades graves solo cuando
infectan organismos diferentes de sus hu�spedes naturales. Lo anterior sugiere que
buena parte de los virus asociados con la producci�n de enfermedades son virus que
est�n en proceso de adaptarse a un nuevo tipo de hu�sped y que, una vez lograda
dicha adaptaci�n, la estrategia del virus consistir� en perpetuarse y propagarse
sin afectar al organismo hu�sped.[cita requerida])
Al estudiarlos, se pueden encontrar virus dondequiera que haya organismos vivos, y
probablemente existen desde la aparici�n de las primeras c�lulas; pero a pesar de
ello su origen es incierto, puesto que no fosilizan. As� su origen solo se puede
especular a partir de diferentes t�cnicas y ensayos de biolog�a molecular, y/o con
disciplinas tales como la paleovirolog�a.45?46? Estas t�cnicas dependen de la
disponibilidad de ADN o ARN v�rico antiguo, pero desgraciadamente la mayor�a de los
virus que se han preservado y almacenado en laboratorios tienen menos de 90
a�os.47?48?
Teor�as sobre el origen de los virus
Existen tres teor�as principales sobre el origen de los virus:49?50?
Teor�a de la regresi�n celular: es posible que los virus fueran peque�as c�lulas
que parasitaban c�lulas m�s grandes. A lo largo del tiempo, desaparecieron los
genes que no necesitaban a causa de su parasitismo. Las bacterias Rickettsia y
Chlamydia son c�lulas vivientes que, como los virus, solo pueden reproducirse
dentro de c�lulas hu�spedes. El ejemplo de estas bacterias parece apoyar esta
teor�a, pues es probable que su dependencia del parasitismo haya causado la p�rdida
de los genes que les permit�an sobrevivir fuera de una c�lula. Tambi�n se le llama
�teor�a de la degeneraci�n�.51?52?
Teor�a del origen molecular-celular (tambi�n llamada �hip�tesis del nomadismo� o
�hip�tesis del vagabundeo�):51?53? algunos virus podr�an haber evolucionado a
partir de fragmentos de ADN o ARN que �escaparon� de los genes de un organismo
celular mayor. El ADN fugitivo podr�a haber provenido de pl�smidos (fragmentos de
ADN que pueden moverse entre c�lulas) o transposones. Estos son mol�culas de ADN
que se multiplican y se mueven a diferentes posiciones en el interior de los genes
de la c�lula.54? Antiguamente llamados �genes saltarines�, son ejemplos de
elementos m�viles gen�ticos y podr�an ser el origen de algunos virus. Los
transposones fueron descubiertos en 1950 por Barbara McClintock a partir de sus
estudios en ma�z.55?
Teor�a de la coevoluci�n: los virus podr�an haber coevolucionado de complejas
mol�culas de prote�nas y �cido nucleico, al mismo tiempo que aparecieron las
primeras c�lulas en la Tierra, y habr�an sido dependientes de la vida celular
durante muchos millones de a�os. Los viroides son mol�culas de ARN que no se
clasifican como virus porque carecen de envoltura proteica. Sin embargo, tienen
caracter�sticas comunes a diversos virus y a menudo se los llama agentes
subv�ricos.56? Los viroides son importantes pat�genos de las plantas.57? No
codifican prote�nas, pero interact�an con la c�lula hu�sped y la utilizan para
multiplicarse y producir sus prote�nas.58? El virus de la hepatitis D de los
humanos tiene un genoma de ARN similar al de los viroides, pero su envoltorio
proteico deriva del virus de la hepatitis B y no puede producir uno propio. Por lo
tanto, es un virus defectuoso que no puede multiplicarse sin la ayuda del virus de
la hepatitis B.59? De la misma forma, el vir�fago 'sputnik' es dependiente del
mimivirus, el cual infecta a Acanthamoeba castellanii.60? Estos virus que dependen
de otras especies v�ricas reciben el nombre de sat�lites, y podr�an representar
estadios evolutivos intermedios entre los viroides y los virus.61?62?
Aunque los priones (mol�culas proteicas infecciosas que no contienen ni ADN ni
ARN).63? son fundamentalmente diferentes de los virus y los viroides, su
descubrimiento da credibilidad a la teor�a de que los virus podr�an haber
coevolucionado de mol�culas autoreplicadoras; ya que ellos son capaces de
multiplicarse pues algunas prote�nas pueden existir en dos formas diferentes, y los
priones son capaces de inducir el cambio de la forma normal de una prote�na hu�sped
a la forma del prion. Esto inicia una reacci�n en cadena en la que cada prote�na
pri�nica convierte muchas prote�nas del hu�sped en m�s priones, y estos priones
convierten a su vez a�n m�s prote�nas en priones. Como ejemplo de patolog�a de
infecci�n por priones destaca la encefalopat�a espongiforme bovina (enfermedad de
la vaca loca), que se puede transmitir a los seres humanos (zoonosis) a trav�s del
consumo de partes de animales infectados, sobre todo tejidos nerviosos.64?
El an�lisis inform�tico de secuencias de ADN de los virus y los hu�spedes est�
produciendo una mejor comprensi�n de las relaciones evolutivas entre diferentes
virus y podr�a ayudar a identificar los antepasados de los virus modernos. En la
actualidad, estos an�lisis no han ayudado a decidir cu�l (o cu�les) de las teor�as
previamente esbozadas es correcta. Sin embargo, parece improbable que todos los
virus actualmente conocidos compartan un antepasado com�n y probablemente los virus
han aparecido en varias ocasiones en el pasado por medio de uno o m�s mecanismos;
con lo cual, podr�an ser correctas todas ellas.65?
Microbiolog�a
Propiedades de vida presentes en los virus
Existen opiniones dispares sobre si los virus son una forma de vida66? o
estructuras org�nicas que interact�an con los seres vivos, aunque dentro de la
comunidad cient�fica ha permanecido por a�os el consenso cient�fico de no
considerar a los virus como estructuras biol�gicas vivas. Por ello, algunos autores
se refieren a ellos como �organismos al l�mite de la vida�.67? Por una parte se
asemejan a los organismos que tienen genes y evolucionan por selecci�n natural,68?
y se reproducen creando m�ltiples copias de s� mismos para autoensamblarse. Sin
embargo, carecen de estructura celular, la cual seg�n la teor�a celular es
considerada la unidad b�sica de la vida. Adem�s, los virus no tienen un metabolismo
propio, y necesitan una c�lula hospedadora para crear nuevos productos. Por tanto,
no se pueden reproducir en el exterior de una c�lula hu�sped (aunque bacterias como
Rickettsia y Chlamydia al ser organismos celulares, son considerados organismos
vivos a pesar de tener la misma limitaci�n). Un caso similar sucede al observar la
etapa de endospora en algunas bacterias, cuya base en la endospora a pesar de
presentar estructuras normales de una c�lula (como ADN y ribosomas), igualmente
tienen un �metabolismo inactivo� en esta etapa de su ciclo de vida; y a pesar de
ello, al ser un organismo celular, aun es considerado un ser vivo al poseer esa
caracter�stica. As�, actualmente las formas de vida aceptadas utilizan la divisi�n
celular para reproducirse, mientras que los virus aparecen de forma s�bita y en
gran cantidad dentro de las c�lulas, lo que es an�logo al crecimiento aut�nomo de
los cristales.
Sin embargo, el reciente descubrimiento de los virus nucleocitoplasm�ticos de ADN
de gran tama�o ha reabierto el debate sobre las principales caracter�sticas de los
seres vivos en relaci�n con los virus. Debido a la complejidad y caracter�sticas de
este grupo de virus, algunos investigadores han especulado que estos virus puede
ser posiblemente descendientes de un organismo celular de una rama desconocida del
�rbol de la vida, que puede colocarse evolutivamente entre las Archaea y los
Eukarya o sincr�nicamente con LUCA (el primer ancestro com�n de los tres dominios
del sistema de tres dominios). Este ancestro habr�a sido posiblemente un organismo
celular parasitario, el cual producto de la evoluci�n sufri� una fuerte
simplificaci�n o reducci�n org�nica, tan dr�stica que actualmente sus descendientes
ya no est�n conformados por una estructura celular. As�, producto de su nivel de
complejidad y posible origen como organismo celular, a pesar de no cumplir con
todas las principales caracter�sticas asociadas a los seres vivos, igualmente este
grupo de virus podr�a ser actualmente considerado como una forma de vida biol�gica
acelular.
Una visi�n alternativa considera que el verdadero estado vivo del virus es la etapa
intracelular, que es metab�licamente activa, mientras que el estado inerte o viri�n
ser�a la etapa propagativa, de forma equivalente a las bacterias que viven como
par�sitos intracelulares.69? En este sentido, los virus gigantes forman estructuras
intracelulares compuestas de membranas, ribosomas y mitocondrias dentro de las
c�lulas que infectan.
�cido nucleico
El �cido nucleico en los virus contiene la informaci�n espec�fica y el potencial
para modificar operaciones en la c�lula infectada.70? Los �cidos nucleicos son
macromol�culas constituidas por cadenas de nucle�tidos, los cuales a su vez est�n
constituidos por una base nitrogenada asociada a un az�car del grupo de las
pentosas y a uno o m�s grupos de fosfatos. Existen cuatro posibles tipos de �cido
nucleico viral:71? ADN de cadena sencilla, ADN de cadena doble, ARN de cadena
sencilla y ARN de cadena doble. Virus que contienen cualquiera de estos tipos de
�cido nucleico pueden ser encontrados tanto entre los fagos como entre los virus
que infectan a plantas o animales.72?
El ADN de algunos bacteri�fagos se caracteriza por contener bases raras que
substituyen alguna o algunas de las bases normalmente presentes en el ADN.72? El
ADN de cadena doble presente en algunos virus, se caracteriza por tener segmentos
de cadena sencilla en ambos extremos de la mol�cula. Debido a que son
complementarias las secuencias de nucle�tidos presentes en ambos extremos. El ADN
naturalmente circular puede ser de cadena sencilla como en el fago �XI74,72? o de
cadena doble, como en el virus SV4O. Existe evidencia de que algunos virus ARN que
producen infecciones en vegetales como el limonero y la papa contienen mol�culas
circulares de ARN.
En los �ltimos diez a�os se han desarrollado una variedad de t�cnicas y m�todos que
permiten determinar la secuencia de nucle�tidos en cualquier tipo de �cido
nucleico. La primera secuencia completa de un ARN viral fue determinada en el fago
MS2 por el grupo de Walter Fiers en 1976.72? En 1977, Fred Sanger y colaboradores
publicaron la secuencia completa del genoma del fago �Xl74,72? constituido por ADN
de cadena sencilla. Posteriormente, muchos otros genomas virales de mayor tama�o y
complejidad han sido secuenciados en parte o en su totalidad.
Estructura
Diagrama de c�mo se puede construir una c�pside v�rica a partir de m�ltiples copias
de solo dos mol�culas proteicas.
Los virus presentan una amplia diversidad de formas y tama�os, llamadas
�morfolog�as�. Son unas 100 veces m�s peque�os que las bacterias. La mayor�a de los
virus estudiados tienen un di�metro de entre 10 y 300 nan�metros. Algunos Filovirus
tienen un tama�o total de hasta 1400 nm, sin embargo, solo miden unos 80 nm de
di�metro.73? La mayor�a de virus no pueden ser observados con un microscopio
�ptico, de manera que se utilizan microscopios electr�nicos de barrido y de
transmisi�n para visualizar part�culas v�ricas.74? Para aumentar el contraste entre
los virus y el trasfondo se utilizan tinciones densas en electrones. Son soluciones
de sales de metales pesados como wolframio, que dispersan electrones en las
regiones cubiertas por la tinci�n. Cuando las part�culas v�ricas est�n cubiertas
por la tinci�n (tinci�n positiva), oscurecen los detalles finos. La tinci�n
negativa evita este problema, ti�endo �nicamente el trasfondo.75?
Una part�cula v�rica completa, conocida como viri�n, consiste en un �cido nucleico
rodeado por una capa de protecci�n proteica llamada c�pside. Las c�psides est�n
compuestas de subunidades proteicas id�nticas llamadas caps�meros.76? Los virus
tienen un �envoltorio lip�dico� derivado de la membrana celular del hu�sped. La
c�pside est� formada por prote�nas codificadas por el genoma v�rico, y su forma es
la base de la distinci�n morfol�gica.77?78? Las subunidades proteicas codificadas
por los virus se autoensamblan para formar una c�pside, generalmente necesitando la
presencia del genoma viral. Sin embargo, los virus complejos codifican prote�nas
que contribuyen a la construcci�n de su c�pside. Las prote�nas asociadas con los
�cidos nucleicos son conocidas como nucleoprote�nas, y la asociaci�n de prote�nas
de la c�pside v�rica con �cidos nucleicos v�ricos recibe el nombre de
nucleoc�pside.79?80? En general, hay cuatro tipos principales de morfolog�a v�rica:
Diagrama de la estructura del virus del mosaico del tabaco: el ARN viral est�
enrollado en la h�lice formada por subunidades proteicas repetidas.
Helicoidal
Las c�psides helicoidales se componen de un �nico tipo de caps�mero apilado
alrededor de un eje central para formar una estructura helicoidal que puede tener
una cavidad central o un tubo hueco. Esta formaci�n produce viriones e