DISTRIBUCION Y ABUNDANCIA DE ANISAKIS SIMPLEX Y SU CONQUISTA DE
DIFERENTES HOSPEDEROS, A LO LARGO DE SU CICLO BIOLÓGICO
DISTRIBUTION AND ABUNDANCE OF ANISAKIS SIMPLEX AND ITS CONQUEST OF
DIFFERENT HOSTS THROUGHOUT ITS BIOLOGIC CYCLE
Adriana López Espinosa
Correspondencia: programa de Biología, Universidad del Quindío, Avenida Bolívar calle 12 norte, Armenia Quindío, email:
adrilopez14@[Link].
RESUMEN
Anisakis simplex es un parásito marino, del Phylum Nematoda, de distribución mundial y cuya
importancia radica en que su ciclo biológico debe ser completado por su conquista de diferentes
hospederos como: crustáceos, peces, cefalópodos, mamíferos y aun el hombre puede llegar a ser un
hospedero accidental. La abundancia de este parásito es de difícil determinación y su conocimiento se
debe al estudio del índice de abundancia en diferentes especies de peces, y de los casos de
parasitación conocidos en humanos. El objetivo de esta revisión es conocer más a fondo la ecología de
la población de Anisakis simplex a nivel mundial, puesto que su estudio en el ámbito ecológico no ha
sido muy amplio, esto se demuestra en que la bibliografía encontrada se direcciona en su mayoría al
área médica. Sin embargo en la literatura podemos encontrar un consenso en determinados datos
donde se afirma que la distribución de Anisakis simplex es cosmopolita, y que su abundancia puede
variar dependiendo del tamaño y de la especie del hospedero.
Palabras clave: distribución, abundancia, ciclo biológico, anisákidos, nematodos, cambio climático.
ABSTRACT
Anisakis simplex is a marine parasite of the phylum Nematoda, which is found worldwide and whose
importance lies in its life cycle to be completed by the conquest of different hosts such as crustaceans,
fish, cephalopods, mammals and even man can be an accidental host. Its abundance is difficult to
determine and so far, the knowledge of this is due to the abundance index in different species of fish,
and known cases of human parasitism. The aim of this review is the better understanding of the
population ecology of Anisakis simplex worldwide, since its study in the ecological environment has
not been very extensive, this is demonstrated in literature found which is mostly directed to medical
area. However in literature we can find a consensus on certain data which states that the distribution
of Anisakis simplex is cosmopolitan, and that their abundance can vary depending on size and species
of host.
Keywords: distribution, abundance, life history, anisakid, nematodes, climate change.
INTRODUCCIÓN las vísceras en forma libre, y enquistadas en la
musculatura en forma espiral (5).
L
a especie Anisakis simplex pertenece
al Phylum Nematoda, Orden Los anisákidos son vermes redondos, con el
Ascaridida, Superfamilia cuerpo cilíndrico, alargado y ligeramente
Ascaridoidea, Familia Anisakidae afilado en ambos extremos. En el extremo
(1, 2). El anisakis es un parásito descrito por anterior hay 3 labios (uno dorsal y 2
Rudolphi por primera vez en 1809 (3). es de subventrales) bien desarrollados. El extremo
distribución cosmopolita, especialmente posterior es recto en las hembras y curvado
abundante en aguas moderadamente frías y ventralmente en los machos. El tubo digestivo
polares. Desde su identificación por primera presenta un ventrículo, posterior al esófago,
vez A. simplex ha mostrado una distribución además de un ciego intestinal y un apéndice
zoogeográfica dispersa, incluyendo el mar de ventricular en algunos géneros (1). Estas
Chile, Canadá, las costas del Pacífico, las características morfológicas le permiten a la
aguas alrededor de Nueva Zelanda, y el población de Anisakis simplex ser ágiles,
Atlántico donde se incluyen las aguas de dotados evolutivamente para penetrar las
Suráfrica (4). Las larvas de los anisákidos paredes de tejido de su vector u hospedero.
exhiben una escasa o nula especificidad en su
hospedero debido a lo cual han sido descritas en En general A, simplex ha sido muy estudiado
todos los océanos y en una gran diversidad de en el área médica debido a la parasitosis que
especies de peces, cefalópodos y mamíferos (5). puede provocar en humanos, sin embargo este
En sus hospederos intermediarios como los representa una gran importancia tanto en el área
peces, las larvas de anisakis se encuentran médica como ecológica, pues en esta última
comúnmente en el tejido y el tracto digestivo, y está relacionado con una multitud de especies
en mamíferos viven como adultos en el tracto de animales marinos en todo el mundo, de los
gastrointestinal (6). cuales depende su Fitness. Es por esto que el
objetivo de esta revisión es conocer más a
La identificación de las larvas se da porque fondo la ecología de la población de Anisákis
estas se caracterizan por ser de color simplex a nivel mundial, puesto que su estudio
blanquecino, casi transparentes, de apariencia en el ámbito ecológico no ha sido muy amplio.
redonda, con cuerpo cilíndrico, alargado y no Además de comprender qué factores pueden
segmentado, pueden medir entre 4 y 30 mm de llegar a influir en la variación de su distribución
longitud y menos de 1 mm de diámetro (5). Sin y abundancia.
embargo, cuando lo observamos en la
musculatura o las vísceras de los peces Ciclo biológico e interacción con sus
parasitados se encuentra enrollado en espiral, hospederos.
plano y de un color pardusco (2). En los peces
y cefalópodos pueden localizarse dentro del La distribución y abundancia de Anisakis
tracto digestivo y en la cavidad peritoneal o en simplex está estrechamente relacionada con sus
hospederos, es por esto que es importante
mencionar su ciclo de vida y su relación con los Estos crustáceos parasitados son engullidos por
diversos animales marinos como los crustáceos, peces pequeños o cefalópodos (segundo
cefalópodos, peces, mamíferos e inclusive el hospedador intermediario), en los que se
hombre, pues de algunos de estos depende la desarrolla la L3 infectante (3), estos a su vez
supervivencia y el éxito reproductivo del son depredados por mamíferos marinos y peces
nematodo Anisakis simple para poder de gran tamaño (hospedadores definitivos). En
completar su ciclo biológico. estos hospederos finales, las larvas penetran en
la mucosa gástrica donde sufren las dos últimas
El ciclo de vida de estos nematodos no se ha mudas transformándose al cuarto estadio (L4) y
descrito completamente, pero muestreos posteriormente al estadio adulto, alcanzando la
ecológicos y experimentos de laboratorio madurez sexual, pudiendo reproducirse y
sugieren que se involucran en tres huéspedes después de la cópula, la hembra comienza la
(7), donde se desarrollan cuatro estadíos producción de huevos y libera larvas L1,
larvarios y una forma adulta (1, 2, 8, 3, 7). completándose así el ciclo vital del parasito (5).
Los mamíferos marinos pueden albergar L3, L4
Entonces en el ciclo biológico de un anisákido y adultos en su tracto digestivo. Sólo los
típico se reconocen 5 estadios de desarrollo, adultos son sexualmente activos (2, 1, 8).
separados por 4 mudas: en el huevo se
desarrollan los tres primeros estadios (Larva 1-
1ªMuda L2-2ªM L3-3ªM) y fuera de él, los dos
últimos (L4-4ªM y la forma Adulta). Este ciclo
biológico es principalmente marino (5).
La forma adulta de A. simplex parasita
mamíferos marinos y grandes peces como
ballenas, delfines, focas, entre otros, siendo
estos los hospedadores definitivos en donde los
huevos son expulsados con las heces del
animal, desarrollándose en el medio acuático la
primera parte del ciclo (8). Los huevos no están
embrionados cuando son eliminados al agua
con las heces del hospedador definitivo. En su
interior se desarrolla una larva (L1), que se
transforma en L2 tras la primera muda. L2
eclosiona y pueden vivir libremente entre 1 y Figura 2. Descripción del ciclo biológico del
14 semanas hasta ser ingeridas por crustáceos nematodo Anisakis simplex donde se muestra la fase
pequeños o por otros invertebrados (5), siendo adulta y los cuatro estadios larvales y por los que
estos los primeros hospedadores intermediarios pasa el nematodo y sus hospederos asociados (L1)
en los que se desarrolla la L3 infectante. Huevos, larvas de primer estadio; (L2) larvas de
segundo estadio; (L3) larvas de tercer estadio; (L4)
larvas de cuarto estadio, (A) adulto. Tomada de estadio L4 ni a la adultez dentro del humano, y
Santana & Cives (2009). mueren en el trascurso de las 3 semanas post-
infección no obstante, en los estadios larvarios
Los hospedadores definitivos de A. simplex son L4 se han hecho reportes de parasitación en
cetáceos y pinnípedos de aguas frías y polares humanos (8).
(delfín, ballena, morsa, etc.). Las larvas del A pesar de lo aquí mencionado el nivel actual
estadío 2 pierden la cutícula al ser ingeridas por de conocimientos, especialmente en relación
diversas especies de eufásidos y otros pequeños con los estadios larvarios de anisákidos
crustáceos, que actúan como hospedadores presentes en los peces, está lejos de ser
intermediarios. En ellos la prevalencia de satisfactorio, Pues el cambio climático está
infestación es muy baja, con una sola larva por modificando el medio ambiente marino y puede
crustáceo parasitado. La segunda muda ocurre resultar en una extensión del tiempo durante el
cuando la L2 mide entre 4 y 6 mm de longitud. cual los huevos de anisákidos pueden tardar en
En ocasiones las L2 son ingeridas por otros eclosionar, y el período de tiempo durante el
invertebrados que actúan como hospedadores cual las larvas permanecen viables. Como
paraténicos, pudiendo ser ingeridos por los resultado puede haber un incremento en la
hospedadores intermediarios. Si las L2 son distribución de anisákidos o por el contrario el
ingeridas por cefalópodos, peces u aumento de la temperatura puede causar estrés
hospedadores definitivos, el desarrollo no térmico en los animales acuáticos, dando lugar
continua porque estos actúan como a un crecimiento reducido, subóptimo en el
hospedadores paraténicos o de transporte y una comportamiento y reducción de la
larva L2 no tiene las condiciones necesarias inmunocompetencia (10). Lo anterior se debe a
para sobrevivir, por otra parte si ellos ingieren que el desarrollo individual de Anisakis sp está
las L3, estas son liberadas en su tracto bajo unos rangos óptimos de factores físicos y
digestivo, se encapsulan en tejido muscular y químicos, dependiendo así de la temperatura
vísceras, conservando su capacidad infectante. del agua, del pH, de la salinidad, del oxígeno,
En este estadío las larvas pueden llegar a medir de la turbidez, y otras variables ambientales que
entre 7,7 y 32,7 mm. En el tracto digestivo del afectan la biota terrestre y marina.
hospedero definitivo tienen lugar las dos
últimas mudas y la maduración de los adultos Los ciclos de vida de A. simplex en las
(1). diferentes regiones del mundo puede estar
determinado por el impacto del clima en cada
El hombre se interpone en el ciclo cuando región, lo que puede dar como resultado la
ingiere peces o cefalópodos crudos que selección de diferentes estrategias de vida (11).
albergan las L3 encapsuladas; éstas no se
desarrollan o sólo alcanzan el estadio L4 y Distribución de A. simplex
mueren (1) ya que las larvas no tienen el medio
ambiente adecuado para llegar a la etapa adulta (9). La distribución mundial de la especie Anisakis
De forma clásica se ha descrito que las formas simplex aún no ha sido bien definida, pues no
larvarias de los anisákidos no llegan ni al ha sido muy estudiada, ya que la literatura que
se encuentra esta principalmente basada según Brasil, Indonesia, China, donde el consumo de
el número de casos de personas parasitadas a pescado, y/o cefalópodos es abundante. Cabe
causa de este nematodo en algunos países mencionar que los países donde se conoce la
determinados, es por esto que la literatura presencia de anisakidos se caracterizan por ser
encontrada se enfoca especialmente en países en su mayoría países costeros (11, 7, 3, 8, 2, 6).
en los cuales se acostumbra consumir pescado, Sin embargo, de los países aquí mencionados,
cefalópodos y crustáceos, crudos o el de mayores reportes de la presencia de
insuficientemente cocido. anisákidos es España, puesto que aparte de ser
el país de mayor consumo de pescado en el
De acuerdo a la literatura revisada podemos mundo, (7) allí también habita una multitud de
decir que los Nematodos anisákidos son especies de pescado que pueden estar altamente
comunes en la Antártida, sub-Antártida y las infectadas. La especie de pescado predominante
zonas árticas (11), ya que las larvas de anisakis que causa la infección varía de un país a otro y
pueden permanecer viables bajo condiciones depende de las costumbres de cada uno, sin
adversas y pueden sobrevivir 50 días a 2 grados embargo, en España pueden encontrarse varias
centígrados y alrededor de 2 horas a menos 20 especies con alta prevalencia de anisakis (3).
grados centígrados (7) y es allí, en las zonas
polares, donde habita la mayoría de mamíferos También podemos decir que los registros que se
marinos que son parte fundamental en el ciclo encuentran acerca de la distribución de
biológico de A. simplex, siendo estos los anisákidos depende de varios factores tales
huéspedes definitivos donde las larvas pueden como la dieta de pescado y otros animales
reproducirse al completar su ciclo biológico. marinos de consumo humano pero también
Sin embargo la distribución actual en las zonas depende de la distribución de los vectores u
polares se sigue revisando, teniendo en cuenta hospederos relacionados con el nematodo en
que el cambio climático interviene en el ciclo cuestión; si bien se dice que la distribución
biológico de todas las especies, donde un geográfica del Anisakis simplex es
calentamiento continuo puede llegar a prácticamente mundial, esto se debe a que el
modificar la composición de la fauna de A. vector que lo transmite al hombre puede
Simplex, cambiando así el comportamiento, los encontrarse distribuido por los mares de todo el
hábitos de alimentación, tanto de estos, como mundo, sabiendo que el anisakis no es
de todas las especies de animales terrestres y especifico en su selección de hospedero ya que
marinas (10). las larvas exhiben una escasa o nula
especificidad en su hospedero debido a lo cual
No obstante en la literatura se puede encontrar han sido descritas en todos los océanos (5),
que la distribución de los anisákidos es Algunos ejemplos de peces que parasita son:
prácticamente mundial o bien conocida como bacalaos, sardinas, boquerón, arenques, salmón,
cosmopolita, haciendo énfasis en zonas como la abadejo, merluza, pescadilla, fletan, rodaballo,
Antártida, las subantárticas, las zonas árticas, caballa, bonito, jurel y anchoas; además
(10) y países como Japón, España, México, también cefalópodos como el calamar, pulpo y
Escandinava, Chile, Holanda, Nueva Zelanda, la sepia, y crustáceos como gambas,
langostinos, etc (7, 2, 3). Este conjunto de datos Anisakis sp en peces de agua dulce, sin
revelan que el grado de especificidad parasitaria embargo esto ha sido atribuido a que los peces
puede estar fuertemente relacionado con la de agua dulce pueden haber sido alimentados
distribución geográfica del huésped y afecta al por restos marinos infestados y no tratados o
número y elección de las especies hospedadoras también se menciona que peces como el
intermediarias. A pesar de todo esto, existe una salmón, al tener parte de su ciclo en agua
falta de datos con respecto a la distribución de marina, en sus migraciones pueden llegar a ser
A. simplex (10). parasitados (1). Por otra parte Dzido, et al 2009
Si bien la literatura en su mayoría registra la afirma que la mayoría de parásitos adultos
distribución de anisákidos limitada solamente a están presentes tanto en ambientes marinos
agua marina, algunos autores mencionan que como en agua dulce (6).
ocasionalmente se han hallado larvas de
Figura 1. Distribución de Anisakis simplex y Pseudoterranova decipiens a nivel mundial. Las regiones
coloreadas en el mapa representan los lugares con mayor incidencia de casos de Anisákidosis reportados, con
alta prevalencia de nemátodos en pescados de consumo masivo, y que presentan problemas de salud pública por
esta infección. No obstante se ha reportado la presencia de estos parásitos en prácticamente todas las regiones
costeras del mundo. Se muestran también los principales reservorios u hospederos definitivos de cada uno de
estos nematodos (8).
La distribución de los parásitos dentro de sus pueden encontrarse libres en la luz del intestino
hospederos es muy variada por ejemplo la o penetrando a través de la pared. Las larvas se
localización en los peces puede variar de la encapsulan en cualquiera de los órganos
siguiente manera: cuando los parásitos en etapa corporales y en la musculatura. Las
larval 3 (L3) han sido adquiridos recientemente localizaciones en hígado y mesenterio son las
más frecuentes de las viscerales; para los De acuerdo a los diferentes estudios realizados,
músculos, son los hipoaxiales (1). puede decirse que el índice de parasitación en
las diferentes especies de peces varía, aunque
Abundancia parece haber consenso en que cuanto mayor
tamaño tiene el ejemplar hay mayor posibilidad
La abundancia poblacional de Anisakis simplex de infestación. Así, la merluza del cantábrico de
a nivel mundial es muy difícil de estimar más de 65 cm presenta parásitos en
debido a la falta de estudios y a la complejidad prácticamente el 100% a diferencia de la
que esto representa. Sin embargo en algunos merluza africana que tiene una talla media de
países se han realizado estudios y determinado 37 cm y en ella apenas se mostró un 10% de
la frecuencia de parasitación de los peces de tasa parasitaria (3).
mayor consumo. Por ejemplo, en España se ha
encontrado un porcentaje de parasitación de Sin embargo todos estos informes pueden variar
entre el 2 y el 88% en distintas especies de constantemente, ya que Las variables climáticas
pescados, identificando menos de 5 larvas por influyen en la presencia y abundancia de los
ejemplar en el 75,4% de los casos (2, 1). Por anisákidos, influyendo directamente en su vida
otra parte, un estudio realizado por Dzido et al libre, estadios larvales y también,
2009 en el ártico y la Antártida reveló que un indirectamente, al influenciar en sus hospederos
total de 70 huevos de Anisakis sp fueron invertebrados y vertebrados (10).
encontrados, y examinados morfológicamente
confirmando así la presencia del parasito, en CONCLUSIONES
estas aguas polares; donde el 95% de los
huevos fueron de Anisakis simplex y el 5% La distribución reportada del nematodo
restante fue de otra especie de parasito marino Anisakis simplex está ampliamente relacionada
(Contracaecum sp.) (10). con el número de casos reportados por
infección parasitaria en los humanos a causa del
Es importante mencionar que a pesar de las consumo de pescado, cefalópodos y crustáceos.
condiciones climáticas de la Antártida, es el
sitio donde mas se han realizado estudios y se La abundancia de Anisakis simplex no ha sido
ha registrado la presencia de anisákidos, esto bien estudiada, pues es muy difícil estimar una
debido a que es allí donde habitan la mayoría abundancia total debido a la amplia distribución
de mamíferos marinos, quienes son los y al número de especies hospederas
hospederos definitivos donde el anisakis relacionadas con este nematodo.
madura y se reproduce, iniciando un ciclo
nuevo. Además en la Antártida se produce El ciclo de vida biológico juega un papel
constantemente la migración de cetáceos como fundamental en el éxito reproductivo y de
ballenas las cuales introducen las larvas de supervivencia de la especie Anisakis simplex,
Anisakis simplex en el ambiente marino (4). pues su relación con los hospederos ha
determinado su prevalencia en las aguas
marinas de todo el mundo.
Son pocos los datos ecológicos que se (5) ALEJO P. CERDENARES L, GONZÁLEZ
encuentran de la población de Anisakis simplex, M. Larvas de Anisakis sp (Nematoda:
pues su estudio se ha direccionado hacia el área Anisakidae), presentes en el pez dorado
medica a causa de las patologías que el (Corhyphaena hippurus), en las costas de
nemátodo produce en los humanos, es por esto Oaxaca, México. Revista ciencia y mar. 2003;
que no se ha ido mas allá de conocer algo 45-49.
acerca de su distribución y su ciclo de vida.
(6) MAESTRE V, TORAL J. Parasitosis
Al igual que en casi todas las especies animales intestinal por nematodos asociada al consumo
del mundo, el cambio climático influye en la de pescado contaminado. Servicios de a
distribución y abundancia de la población de A. Microbiología Clínica y Enfermedades
simplex, de esta misma manera su distribución Infecciosas. Hospital Central de la Defensa.
puede verse influenciada por la distribución de Madrid. Revista Clinica España. 2004;
sus diferentes hospederos y la migración de 204(5):264-5
cetáceos como por ejemplo las ballenas.
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