Filicopsida
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Symbol [Link] Helechos
Rango temporal: Dev�nico-reciente
Pre??OSDCPTJKPgN
Tree [Link]
Cyatheales
Taxonom�a
Reino: Plantae
Superdivisi�n: Trachaeophyta (antes Pteridophyta)
Divisi�n: Monilophyta
Clase: Filicopsida (o Pterophyta)
Engler 1924
subclases
Marattiidae (o Marattiopsida)
Ophioglossidae (o Psilotopsida)
Polypodiidae (o Polypodiopsida)
Algunos autores incluyen en Filicopsida a grupos extintos:1?
Cladoxylales � (o Cladoxylopsida)
Stauropteridales �
Zygopteridales �
Rhacophytales �
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�Helecho� redirige aqu�. Para otras acepciones, v�ase Helecho (desambiguaci�n).
V�ase tambi�n: Pteridophyta
Los helechos (tax�n Filicopsida, Pterophyta, Filicinae o Polypodiophyta) son
plantas vasculares sin semilla (pteridofitas), cuyas caracter�sticas morfol�gicas
m�s sobresalientes son sus hojas grandes ("megafilos" o "frondes"), usualmente
pinadas y con prefoliaci�n circinada. Tradicionalmente ha agrupado a 3 grupos? los
helechos leptosporangiados (Polypodiidae), maratiales y ofioglosales, sin embargo,
los an�lisis gen�ticos modernos encontraron que los ofioglosales est�n relacionados
con los psilotales, los cuales hist�ricamente se clasificaron aparte al
consider�rseles primitivos, agrup�ndose ahora juntos en un solo tax�n llamado
Ophioglossidae o Psilotopsida. Pueden presentar soros para su reproducci�n. La
naturaleza monofil�tica de los helechos ha sido puesta en duda por varios autores
debido a los resultados de los primeros an�lisis filogen�ticos moleculares; sin
embargo, se ha comprobado que forman un clado hermano de los equisetos con base en
la gen�tica plastidial, nuclear y mitocondrial. Tradicionalmente se han agrupado en
dos grupos sobre la base de la estructura y desarrollo de los esporangios:
maratiales y ofioglosales son llamados en conjunto "helechos eusporangiados" (pero
tambi�n son eusporangiados los equisetos y los psilotos), y los polip�didos son
llamados "helechos leptosporangiados"; aunque los an�lisis filogen�ticos
determinaron que los eusporangiados son en realidad un grupo parafil�tico en
relaci�n a los leptosporangiados.
Filogen�ticamente se puede dividir en dos grupos? Ophioglossidae (ofioglosales y
psilotales) y el grupo conocido popularmente como de los "helechos verdaderos"
(maratiales y polip�didos) que hoy en d�a luego de los an�lisis moleculares de ADN
consensuados se determin� que forman un clado (grupo monofil�tico seg�n la escuela
cladista).
Algunas especies, como el helecho �guila (Pteridium aquilinum) o la azolla (Azolla
filiculoides) son extremadamente comunes y se encuentran repartidas por toda la
superficie terrestre.
�ndice
1 Etimolog�a
2 Filogenia
2.1 Clado Ophioglossidae
2.2 Los helechos verdaderos
2.3 Grupos extintos
2.4 Otras consideraciones
3 Sinonimia
4 Clasificaci�n
4.1 Sensu Engler
5 El espor�fito de las filicopsidas
6 La reproducci�n en las filicopsidas
7 Sistem�tica de Filicopsidas
7.1 Sistema de Clasificaci�n de Engler
7.1.1 Galer�a
8 V�ase tambi�n
9 Bibliograf�a
10 Enlaces externos
Etimolog�a
La palabra castellana helecho, al igual que t�rminos como Filices o Filicopsida,
provienen del lat�n filix o filicis. Un lugar poblado de helechos se llamaba
filictum o filectum en lat�n.
Filogenia
El an�lisis gen�tico plastidial ha colocado a los helechos como un clado hermano de
los equisetos,2? al igual que el an�lisis gen�tico nuclear3? y el an�lisis gen�tico
mitocondrial.4? La filogenia m�s actualizada (2013-2014), indica que los helechos
vivientes forman un grupo monofil�tico dentro de Monilophyta del siguiente modo:5?
Monilophyta
Equisetopsida
Equisetales (= Equisetum o cola de caballo)
Filicopsida
Ophioglossidae
Ophioglossales (=Ophioglossaceae)
Psilotales (=Psilotaceae)
helechos verdaderos
Marattiidae (=Marattiaceae, son eusporangiados)
Polypodiidae (helechos leptosporangiados)
Se estima que el clado de los helechos aqu� mostrado tiene m�s de 350 millones de
a�os,3? pudi�ndose observar que presenta los dos subclados siguientes?
Clado Ophioglossidae
Tmesipteris, una Psilotaceae.
Tipos de frondas y de espor�foros en Ophioglossaceae.
Art�culo principal: Ophioglossidae
Ophioglossidae o Psilotopsida re�ne a ofioglossales y psilotales. Anteriormente no
fueron considerados un grupo debido a sus diferencias morfol�gicas, pues se crey�
que Psilotum estaba relacionado con pteridofitas primitivas sin hojas como las
riniofitas. Hoy se considera que Psilotum redujo evolutivamente sus frondas a
escamas al haberse asociado con hongos.
Este clado se caracteriza por incluir plantas peque�as, con reducci�n del sistema
radicular, las ra�ces no presentan pelos radicales o est�n ausentes y el espor�foro
se sit�a junto a la cara adaxial (haz) de la fronda.6? Embri�n exosc�pico y el
gamet�fito subterr�neo, axial, no fotosint�tico y en simbiosis micorriza (con
hongos). El genoma es muy grande, inusual para las plantas terrestres. La
antig�edad del grupo se calcula en casi 300 millones de a�os.7?
Los helechos verdaderos
Marattia de gran porte.
El brote de fronda en los helechos verdaderos tiene forma de cabeza de viol�n
(vernaci�n circinada).
Usualmente, se denominan helechos verdaderos a las marati�ceas y a los helechos
leptosporangiados (Polipodiidae). Son notables las caracter�sticas que los
diferencian de los dem�s helechos, como la t�pica fronda compuesta usualmente
bipinnada y la vernaci�n circinada (primordio foliar enrollado). Presentan frondas
f�rtiles (espor�filos) que contienen los soros (esporangios) situados debajo (al
env�s) y hay escamas. El tipo de haz vascular de las hojas es anficribal o
perifloem�tico, es decir, el haz es conc�ntrico y el floema rodea al xilema. El
gamet�fito o pr�talo es verde (fotosint�tico) y est� sobre el suelo. La antig�edad
de este clado se calcula en m�s de 300 millones de a�os.8?
Soros en la cara abaxial de una Marattia.
Las marati�ceas y a los helechos leptosporangiados, a pesar de sus evidentes
similitudes, no han sido considerados un grupo formal y los helechos verdaderos as�
descritos no han pose�do un nombre cient�fico o tax�n, salvo en ocasiones en que se
han denominado Pteridophyta9? o Filicophyta (separado de Ophioglossophyta). Esto se
debe a dos razones? En primer lugar, las clasificaciones hist�ricas le dieron valor
taxon�mico al desarrollo del esporangio (leptosporangio y eusporangio), por lo que
se estableci� as� una relaci�n entre maratiales y ofioglosales. En segundo lugar,
los an�lisis filogen�ticos moleculares han sido contradictorios, obteni�ndose
diversos resultados, en donde los equisetos aparec�an a veces relacionados con
Marattiales y/o Polypodiidae o con Ophioglossidae, lo que provoc� que el tax�n
Filicopsida dejara de usarse en los �ltimos sistemas taxon�micos. Sin embargo, los
an�lisis m�s completos y recientes que se basan en la gen�tica plastidial, nuclear
y mitocondrial han respaldado la unidad de los helechos, por lo que es probable que
en el futuro se le asigne un tax�n (probablemente clase o subclase) al clado de los
helechos y al subclado de los helechos verdaderos.
Reconstrucci�n de Psaronius, �rbol del grupo Marattiales del Carbon�fero.
Grupos extintos
Establecer la filogenia de grupos extintos es dif�cil y especulativa. Sin embargo,
algunos autores han intentado establecer estas relaciones:10?11?
Monilophyta
Cladoxylopsida �
Equisetopsida
Filicopsida
Stauropteridales �
Rhacophytales �
Zygopteridales �
helechos modernos
Otras consideraciones
Estudios filogen�ticos anteriores consideraron a los helechos como un grupo
parafil�tico, tal como se presenta a Monilophyta en el cuadro a continuaci�n:
Figura 5. �rbol filogen�tico de los diferentes grupos de pteridofitos y su relaci�n
con los dem�s grupos de plantas terrestres (2002, 2004).
Para una discusi�n acerca de la filogenia de estos grupos ver la parte de
sistem�tica en Pteridophyta. Para una descripci�n b�sica de la morfolog�a de los
helechos ver Pteridophyta. La monofilia de este grupo es discutida: Ver tambi�n el
sistema de clasificaci�n de monilophytas de Smith 2006).
Art�culo principal: Desarrollo en Helechos
Las filicopsidas se pueden definir como pteridofitas con espor�fito con: cilindro
vascular derivado de la sifonostela, megafilos, esporofilia (esporangios siempre en
las hojas), y esporangios ubicados en el margen o en la cara abaxial de los
megafilos. Si estamos definiendo a las Filicopsida sensu Engler, o a las
Pterophyta/Pteropsida sensu Bold & al., los esporangios pueden ser eusporangios o
leptosporangios. Si estamos definiendo a las Filicopsida sensu Bold & al., a este
tax�n corresponden solo las pterophytas con leptosporangios.
La mayor�a son terrestres, sax�colas (que viven en las piedras) o ep�fitas, pero
tambi�n las hay palustres (continentales y litorales) y acu�ticas.
Sinonimia
Hay varios t�rminos equivalentes que definen a los helechos, hist�ricamente se
clasificaron dentro de Pteridophyta. El t�rmino m�s usado es Filicopsida, que
filogen�ticamente son el grupo m�s moderno dentro de las pteridofitas. En el
sistema de clasificaci�n de Engler, tanto los helechos con megafilos eusporangiados
como los leptosporangiados entran dentro de este tax�n. En el sistema aceptado por
Bold & al. (1989), solo los helechos con megafilos leptosporangiados (Polypodiidae)
pertenecen al tax�n Filicopsida, y los helechos con megafilos eusporangiados junto
con los leptosporangiados pertenecen a la divisi�n Pterophyta (que por lo tanto es
sin�nimo de Filicopsida sensu Engler). A veces a las pterophytas no se les da el
rango de divisi�n sino el de clase, al referirse a las filic�psidas es
imprescindible aclarar seg�n qu� sistema de clasificaci�n se las est� definiendo.
En el siglo 18 se consideraba a los helechos en la familia Filices (Linneo 1751,
Adanson 1763) y se los coloc� dentro de las plantas "acotiled�neas" (Jussieu 1774).
En el siglo 19 se us� los t�rminos Filicoideae (Lindley 1846), Filices (Haeckel
1866), clase Filicinae que junto a Equisetinae y Lycopodinae formaban la divisi�n
Pteridophyta (Eichler 1883, Engler 1886). En el siglo 20 hay varios nombres:
Pteridophyta (Bessey 1907), clase Filicopsida (Engler 1924), Filicinae (Wettstein
1924), Pterophyta (Smith 1955, Bold 1957), Polypodiophyta (Cronquist et al 1966),
Filicatae (Kubitzki et al. 1990-), Filicinophyta (Margulis et al 1998) y nombres
menos usados como Filicophyta, Filicinlophyta, Filicophytina, y las clases
Polypodiopsida y Pteropsida.
En este siglo, a la luz de los an�lisis filogen�ticos moleculares contradictorios,
se ha preferido no asignarles ning�n tax�n a los helechos, ni tampoco a los
helechos verdaderos. Sin embargo, APWeb (2015) hace alusi�n al clado ((Psilotales +
Ophioglossales) (Marattiopsida + Polypodiopsida)).
Clasificaci�n
Hist�ricamente se clasifican en diversos grupos:
Sensu Engler
Las clasificaciones tradicionales m�s antiguas como la de Engler hab�an agrupado a
todos los "helechos" en el mismo clado, siendo Filicopsida la clase en que se
agrupaban los "helechos con megafilos", hoy conocidos como los clados
Polypodiopsida, Marattiopsida y Ophioglossaceae. Dentro de "Filicopsida" (sensu
Engler), Engler se hab�a dado cuenta de que los helechos eusporangiados eran m�s
primitivos, y probablemente no estaban relacionados entre s�, por lo que las
Ophioglossaceae y las Marattiaceae estaban ubicadas en su propia subclase. Con
respecto a los leptosporangiados, no los concibi� como un clado, dejando en su
propia subclase a los leptosporangios m�s modificados: as� las Osmundaceae (con su
leptosporangio primitivo con anillo lateral), las Marsileaceae y las Salviniaceae
ten�an sus propias subclases. Tampoco relacion� a los helechos heterosporados
Marsileaceae y Salviniaceae como hermanos, ya que sus esporocarpos parec�an tener
or�genes diferentes, y supuso que sus parecidos eran una convergencia debido a la
transici�n al h�bito acu�tico, m�s que el resultado de descender de un antecesor
com�n (para una interesante discusi�n acerca de las homolog�as en el esporocarpo de
marsile�ceas y salvini�ceas ver Salviniales, clado donde hoy en d�a se agrupa a las
dos familias).
En resumen, la clasificaci�n sensu Engler es la siguiente:
Clasificaci�n Taxon�mica
. TAXONOM�A Y MORFOLOG�A
Los helechos son plantas sin flores ni semillas, pertenecientes al grupo de las
Pteridofitas. Se reproducen mediante esporas, las cuales necesitan la presencia de
agua para completar su ciclo biol�gico. Los helechos son notables por:
�Sus hojas (frondes). �Su tallo subterr�neo (rizomatoso). �Su reproducci�n
particular. �Sus numerosos g�neros y especies.
Reino Plantae
Divisi�n Embryophyta asiphonogama (parafil�tico)
Subdivisi�n Pteridophyta (parafil�tico)
Clase "Filicopsida" (sensu Engler) (equivalente a Polypodiopsida sensu Smith et al.
+ Ophioglossaceae + Marattiopsida), dividida en las subclases:
Marattidae (monofil�tico, equivalente a Marattiopsida sensu Smith et al.)
Ophioglossidae (monofil�tico, equivalente a Ophioglossaceae sensu Smith et al.)
Osmundidae (monofil�tico, equivalente a Osmundales sensu Smith et al.)
Filicidae (parafil�tico con respecto a los heterosporados, equivalente al clado
dentro de Polypodiopsida sensu Smith et al. que queda si se dejan afuera a las
osmund�ceas, que queda parafil�tico cuando se sacan tambi�n los heterosporados)
Marsileidae (monofil�tico, equivalente a Marsileaceae sensu Smith et al.)
Salviniidae (monofil�tico, equivalente a Salviniaceae sensu Smith et al.)
Pterophyta (Pteropsida si clase)
divisi�n Pterophyta, dividida en las clases:
Ophioglossopsida
Marattiopsida
Filicopsida (como equivalente a Polipodiidae)
El espor�fito de las filicopsidas
Es un cormo sin crecimiento secundario, con ra�ces adventicias, sifonostela,
megafilos, esporangios en margen o cara abaxial de megafilos. La prefoliaci�n es
circinada, caracter�stica de los helechos (si en el sistema de clasificaci�n de
Engler, con excepci�n de la subclase Ophioglossidae, donde la prefoliaci�n es
plegada con est�pulas formando vaina).
Los leptosporangios pueden tener apertura por estomio apical (Osmundaceae), por
anillo funcional (Filicidae), o pueden no tener partes de la pared especializadas
en la apertura (Marsileaceae, Salviniales).
La reproducci�n en las filicopsidas
Ciclo de vida de los helechos verdaderos, graficando la alternancia de generaciones
entre el espor�fito y el gamet�fito.
Normalmente los helechos tienen megafilos que pueden ser:
Trofoesporofilos temporales (hojas que en una �poca del a�o son trofofilos -hojas
que hacen fotos�ntesis- y en otra son esporofilos -hojas que portan esporangios-).
Ejemplos encontramos en Marattidae, algunos �rdenes de Filicidae.
Trofoesporofilos sectoriales (hojas que en un sector son fotosint�ticas y en otro
sector son portadoras de esporangios). Ejemplos en Ophioglossidae, Osmundidae,
algunos �rdenes de Filicidae, los helechos acu�ticos Marsileidae y Salviniidae.
Esporofilos (hojas que en su totalidad cumplen la funci�n de ser portadoras de
esporangios). Ejemplos: algunas Osmundidae.
Las esporas pueden dar gametos masculinos y femeninos (espor�fitos isosporados), o
puede haber 2 morfos de esporas que dar�n diferentes sexos del gamet�fito
(espor�fitos heterosporados), en este caso se llaman megasporas (las que dar�n
gamet�fito femenino con gametas femeninas) y micr�sporas (las que dar�n gamet�fito
masculino con gametas masculinas). Todos los subtaxones de Filicopsida son
isosporados, salvo Marsileaceae y Salviniales, ambos taxones adaptados para la vida
acu�tica o palustre, que son heterosporados.
Al microscopio se observan dos morfos de esporas, que pueden ser trilete o
monolete, car�cter utilizado en la determinaci�n de las familias.
Sistem�tica de Filicopsidas
Sistema de Clasificaci�n de Engler
A diferencia del otro sistema de clasificaci�n, Engler re�ne en las Filicopsidas
tanto a los helechos eusporangiados como a los leptosporangiados. De esta forma
Marattiaceae y Ophioglossidae entran dentro de este tax�n.
El sistema de clasificaci�n de Engler divide a las Filicopsidas en 7 subclases, una
de representantes extinguidos:
1 - Primof�lices. Subclase de representantes extinguidos, con dos �rdenes:
Cladoxylales y Coenopteridales.
2 - Ophioglossidae. Espor�fitos isosp�reos, eusporangiados. Trofoesporofilos
sectoriales (en esta subclase las pinas f�rtiles se llaman espigas). Eusporangios
en sinangios o soros en las �ltimas pinas del trofoesporofilo. Esporas trilete.
Prefoliaci�n plegada con est�pulas formando vaina. Necesitan mucha agua para vivir.
Ra�ces micorr�cicas (que se asocian con hongos). Gamet�fito tambi�n micorr�cico y
tuberoso. Un orden: Ophioglossales, �nica familia: Ophioglossaceae.
3 - Marattidae. Espor�fitos isosp�reos, eusporangiados. Trofoesporofilos
temporales. Esporangios en sinangios o soros. Esporas trilete. Polistela.
Prefoliaci�n circinada. Est�pulas aladas. Un orden: Marattiales, �nica familia:
Marattiaceae.
4 - Osmundidae. Espor�fitos isosp�reos. Leptosporangios con estomio apical y escudo
(seg�n algunos autores, su morfolog�a es intermedia entre eusporangiados y
leptosporangiados). Esporofilos o trofoesporofilos sectoriales. Prefoliaci�n
circinada. Esporas trilete. Orden Osmundales, �nica familia: Osmundaceae.
5 - Filicidae. Espor�fitos isosp�reos. Leptosporangios con anillo funcional.
Prefoliaci�n circinada. Muchos �rdenes y familias. Los com�nmente llamados
"helechos".
6 - Marsileidae. Espor�fitos heterosp�reos. Leptosporangios sin anillo o con anillo
no funcional d�bilmente marcado en la parte apical. Leptosporangios encerrados en
esporocarpos. Prefoliaci�n circinada. Solo viven en terrenos de agua permanente. Un
orden: Marsileales, �nica familia: Marsileaceae.
7 - Salviniidae. Espor�fitos heterosp�reos. Leptosporangios sin anillo, en soros
encerrados en esporocarpos. Prefoliaci�n circinada. Plantas flotantes. Orden
Salviniales, dos familias (a veces se ven como dos g�neros de la misma familia):
Salviniaceae, Azollaceae.
Galer�a
Psilotum
Ophioglossum
Marattia
Polypodium
Salvinia
Osmunda
Hymenophyllum
Schizaea
Helecho gigante en Nueva Caledonia (Cyatheaceae)
Brote de Cyathea
Adiantum pedatum
Helecho silvestre en la sierra de Zacatecas (M�xico)
Pteris
V�ase tambi�n
Pteridophyta
Bibliograf�a
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