UNIVERSIDAD ANDINA DEL CUSCO
ESCUELA PROFESIONAL DE MEDICINA HUMANA
FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD
PRACTICA N° 7:
FISIOLOGIA SENSORIAL
FISIOLOGIA HUMANA 2 (Práctica)
DOCENTE: DR. Eduardo Medina
INTEGRANTES:
1. TUNQUE PIZARRO, Victoria Sofia
2. VARGAS FLORES, Julio Cesar
FECHA DE ENTREGA: VIERNES, 26 de octubre
CUSCO – PERU
2018
1.- CARACTERÍSTICAS DE LOS RECEPTORES SENSORIALES
Cada tipo de receptor sensorial muestra respuesta a una modalidad particular de
estímulo al causar la producción de potenciales de acción en una neurona
sensorial. Estos impulsos se conducen hacia partes del encéfalo que proporcionan
la interpretación apropiada de la información sensorial cuando se activa esa vía
neural específica.
1.1.- Categorías de receptores sensoriales
Los receptores sensoriales pueden clasificarse con base en la estructura o
en diversos criterios funcionales. Desde el punto de vista estructural, los
receptores sensoriales pueden ser las terminaciones dendríticas de
neuronas sensoriales. Estas terminaciones dendríticas pueden ser libres,
como las que muestran respuesta al dolor y la temperatura, o encapsuladas
dentro de estructuras no neurales, como las que muestran respuesta a la
presión. Los fotorreceptores en la retina de los ojos (bastones y conos) son
neuronas muy especializadas que hacen sinapsis con otras neuronas en la
retina. En el caso de las papilas gustativas y de las células pilosas en el
oído interno, células epiteliales modificadas muestran respuesta a un
estímulo ambiental y activan neuronas sensoriales.
1.3.- Categorías funcionales
Los receptores sensoriales pueden agruparse de acuerdo con el tipo de
energía de estímulo que transducen. Estas categorías comprenden a
1) quimiorreceptores, que detectan estímulos químicos en el ambiente o la sangre
(p. ej., las papilas gustativas, el epitelio olfatorio, y los cuerpos aórtico y carotídeo)
2) fotorreceptores: los bastones y conos en la retina
3) termorreceptores, que muestran respuesta al calor o al frío
4) mecanorreceptores, estimulados por la deformación mecánica de la membrana
de células receptoras (p. ej., receptores de tacto y presión en la piel, y células
pilosas dentro del oído interno).
Los nociceptores son receptores de dolor que se despolarizan en respuesta
a estímulos que acompañan al daño de tejido; estos estímulos comprenden
calor o presión altos, y diversas sustancias químicas, como adenosina,
ATP, histamina, serotonina y prostaglandina E2. La despolarización puede
estimular la producción de potenciales de acción en neuronas sensoriales,
que entran a la médula espinal en las raíces dorsales de los nervios
espinales, y después retransmiten información (por medio de los
neurotransmisores glutamato y sustancia P) hacia el encéfalo. Empero, la
percepción real del dolor aumenta o se reduce por las emociones, los
conceptos y las expectativas de la persona. Esto comprende diversas
regiones del encéfalo que activan vías descendentes en la médula espinal.
La analgesia (reducción del dolor) depende en gran parte de los
neurotransmisores opioides endógenos, pero también funciona un
mecanismo no opioide para disminuir la percepción de dolor.
1.3.- Receptores tónicos y fásicos:
adaptación sensorial
Algunos receptores responden con un aumento repentino de actividad
cuando se aplica por vez primera un estímulo, pero después disminuyen
con rapidez su índice de activación se adaptan al estímulo si se mantiene
el estímulo. Los receptores con este patrón de respuesta se llaman
receptores fásicos. Un ejemplo de un receptor fásico que responde con un
patrón como el que se muestra en la fi gura 10-1a es un corpúsculo de
Pacini. Algunos otros receptores fásicos responden con un aumento rápido
y breve de impulsos cuando se aplica por vez primera un estímulo, y
después con otro aumento rápido y breve de impulsos cuando se elimina
el estímulo. Así, estos receptores fásicos proporcionan información
respecto a la “activación” y “desactivación” de un estímulo. Los receptores
que mantienen su índice de activación más alto todo el tiempo durante el
cual se aplica un estímulo se conocen como receptores tónicos. Los
receptores fásicos alertan respecto a cambios de estímulos sensoriales y de
ellos depende en parte la capacidad para dejar de poner atención a
estímulos constantes
Ley de energías nerviosas específicas
La estimulación de una fibra nerviosa sensorial sólo produce una sensación: tacto,
o frío, o dolor, etc. De acuerdo con la ley de las energías nerviosas específicas, la
sensación característica de cada neurona sensorial es la que se produce por su
estímulo normal, o estímulo adecuado. Asimismo, si bien diversos estímulos
diferentes pueden activar un receptor, el estímulo adecuado requiere la menor
cantidad de energía para hacerlo. Por ejemplo, el estímulo adecuado para los
fotorreceptores de los ojos es la luz, donde un fotón único puede tener un efecto
medible. Si estos receptores se estimulan por algún otro medio como la presión
alta producida por un puñetazo en el ojo quizá se perciba un destello de luz (el
estímulo adecuado).
El efecto del frío paradójico proporciona otro ejemplo de la ley de energías
nerviosas específicas. Cuando se toca la piel con el extremo de una varilla metálica
fría, la percepción de frío desaparece de manera gradual conforme la varilla se
calienta hasta la temperatura corporal. Entonces, cuando se aplica el extremo de
una varilla calentada a 45 °C en el mismo lugar, la sensación de frío se percibe de
nuevo. Este frío paradójico se produce porque el calor daña ligeramente las
terminaciones de los receptores, y por este medio produce una “corriente de
lesión” que estimula el receptor.
Así, al margen de cómo se estimula una neurona sensorial, sólo se percibirá una
modalidad sensorial. Esta especificidad se debe a las vías sinápticas dentro del
encéfalo que son activadas por la neurona sensorial. La capacidad de los
receptores para funcionar como filtros sensoriales de modo que son estimulados
por sólo un tipo de estímulo (el estímulo adecuado) permite al encéfalo percibir el
estímulo de manera exacta en condiciones normales.
1.4.- Potencial generador (de receptor)
La conducta eléctrica de terminaciones nerviosas sensoriales es similar a
la de las dendritas de otras neuronas. En respuesta a un estímulo ambiental,
las terminaciones sensoriales producen cambios graduados locales en el
potencial de membrana. Estos cambios casi siempre son despolarizaciones
análogas a los potenciales postsinápticos excitadores (EPSP, del inglés
excitatory postsynaptic potentials) Con todo, en las terminaciones
sensoriales estos cambios de potencial en respuesta a la estimulación se
llaman potenciales de receptor o generadores, porque sirven para generar
potenciales de acción en respuesta a estimulación sensorial. Puesto que las
neuronas sensoriales son seudounipolares, los potenciales de acción
producidos en respuesta al potencial generador se conducen de manera
continua desde la periferia hacia el CNS.
El corpúsculo de Pacini o laminado un receptor cutáneo para presión puede
servir como un ejemplo de transducción sensorial. Cuando se aplica un
tacto ligero al receptor, se produce una despolarización pequeña (el
potencial generador). El incremento de la presión sobre el corpúsculo de
Pacini aumenta la magnitud del potencial generador hasta alcanzar
despolarización umbral requerida para producir un potencial de acción.
Aun así, el corpúsculo de Pacini es un receptor fásico; si se mantiene la
presión, el tamaño del potencial generador producido disminuye con
rapidez. Es interesante notar que esta respuesta fásica es un resultado de la
cobertura parecida a cebolla alrededor de la terminación nerviosa
dendrítica; si las capas se eliminan y la terminación nerviosa se estimula
de manera directa, responderá de una manera tónica.
Cuando se estimula un receptor tónico, el potencial generador que produce
es proporcional a la intensidad del estímulo. Después de que se produce
una despolarización umbral, los aumentos de la amplitud del potencial
generador suscitan incrementos de la frecuencia con la cual se producen
potenciales de acción. De esta manera, la frecuencia de potenciales de
acción que se conducen hacia el CNS sirve como el código para la fuerza
del estímulo. Este código de frecuencia se necesita porque la amplitud de
los potenciales de acción es constante (de todo o nada). Así, al actuar por
medio de cambios de la frecuencia de potenciales de acción, los receptores
tónicos proporcionan información sobre la intensidad relativa de un
estímulo.
2.- SENSACIONES CUTÁNEAS
Hay varios tipos de receptores sensoriales en la piel, cada uno de los cuales está
especializado para mostrar sensibilidad máxima a una modalidad de sensación.
Un receptor se activará cuando se estimula un área dada de la piel; esta área es el
campo receptivo de ese receptor
Las sensaciones cutáneas de tacto, presión, calor y frío, y dolor, están mediadas
por las terminaciones nerviosas dendríticas de diferentes neuronas sensoriales.
Los receptores para calor, frío y dolor simplemente son las terminaciones
desnudas de neuronas sensoriales. Las sensaciones de tacto están mediadas por
terminaciones dendríticas desnudas que rodean los folículos pilosos y por
terminaciones dendríticas expandidas, llamadas terminaciones de Ruffi ni y discos
de Merkel. Los discos de Merkel son sensibles a la profundidad de la indentación
de la piel, y tienen la resolución espacial más alta de los receptores cutáneos;
proporcionan información respecto a la textura de un objeto.
Las sensaciones de tacto y presión también están mediadas por dendritas
encapsuladas dentro de diversas estructuras; éstas incluyen corpúsculos de
Meissner y corpúsculos de Pacini (laminados). Por ejemplo, en los corpúsculos de
Pacini las terminaciones dendríticas están encerradas dentro de 30 a 50 capas de
tejido conjuntivo parecidas a cebolla; dichas capas absorben parte de la presión
cuando se mantiene un estímulo, lo que ayuda a acentuar la respuesta fásica de
este receptor. De este modo, los receptores de tacto encapsulados se adaptan con
rapidez, en contraste con las terminaciones de Ruffini y los discos de Merkel que
lo hacen con mayor lentitud.
Hay muchas más terminaciones dendríticas libres que responden al frío más que
al calor. Los receptores para el frío están ubicados en la región superior de la
dermis, justo por debajo de la epidermis; estos receptores son estimulados por
enfriamiento e inhibidos por calentamiento. Los receptores de calor están situados
en planos un poco más profundos en la dermis y son excitados por calentamiento
e inhibidos por enfriamiento. Los nociceptores también son terminaciones
nerviosas sensoriales libres de fibras mielinizadas o amielínicas. La sensación
aguda inicial de dolor, como por un pinchazo con alfiler, se transmite mediante
axones mielinizados de conducción rápida, de diámetro medio, mientras que un
dolor sordo y persistente es transmitido por axones amielínicos delgados, de
conducción más lenta. Estas neuronas aferentes hacen sinapsis en la médula
espinal, usando sustancia P (un polipéptido de 11 aminoácidos) y glutamato como
neurotransmisores.
Hay una clara distinción entre la sensación de calor tolerable y la de calor
dolorosa, que activa neuronas nociceptores a temperaturas de alrededor de 43 °C
o más altas. Las temperaturas calientes producen sensaciones de dolor por medio
de la acción de una proteína de membrana particular en dendritas sensoriales. Esta
proteína, llamada receptor de capsaicina, sirve como canal de iones y como
receptor para capsaicina la molécula en pimientos rojos picantes, chile, que causa
sensaciones de calor y dolor. En respuesta a una temperatura nocivamente alta o
a la capsaicina en pimientos rojos picantes, estos canales de iones se abren, lo cual
permite que el Ca2+ y el Na+ se difundan hacia la neurona, lo que produce
despolarización y da por resultado potenciales de acción que se transmiten hacia
el CNS y se perciben como calor y dolor.
Aunque el receptor de capsaicina para el dolor es activado por calor intenso, otros
nociceptores pueden activarse por estímulos mecánicos que causan daño celular. Hay
evidencia de que el ATP liberado a partir de células dañadas puede causar dolor, como
puede hacerlo una disminución local del pH producida durante infección e inflamación.
Durante una inflamación, muchas células diferentes liberan una amplia variedad de
sustancias químicas que promueven la inflamación y estimulan las neuronas nociceptores.
Las neuronas nociceptores mismas a continuación liberan péptidos que contribuyen a esta
“sopa inflamatoria” de sustancias químicas. Algunas de estas sustancias químicas se unen
a proteínas receptoras sobre la membrana plasmática de la neurona nociceptor para
aumentar.
2.1.- Vías neurales para sensaciones somato-estésicas
En la fi gura 8-24 se muestran las vías de conducción para los sentidos
somato estésicos que incluyen sensaciones provenientes de receptores y
propioceptores cutáneos—, las cuales comprenden tres órdenes de
neuronas en serie. La información sensorial proveniente de propioceptores
y receptores de presión se transporta primero por axones mielinizados
grandes (clasificados como fibras A-beta) que ascienden por las columnas
dorsales de la médula espinal en el mismo lado (ipsilaterales). Esas fibras
no hacen sinapsis sino hasta que llegan al bulbo raquídeo del tallo
encefálico; por ende, las fibras que transportan estas sensaciones desde los
pies son notoriamente largas. Después de que las fibras hacen sinapsis en
el bulbo raquídeo con otras neuronas sensoriales de segundo orden, la
información en estas últimas neuronas se entrecruza hacia el lado
contralateral a medida que ascienden por medio de un tracto de fibras,
llamado lemnisco medial, hacia el tálamo. Las neuronas sensoriales de
tercer orden en el tálamo reciben estas aferencias y, a su vez, se proyectan
hacia la circunvolución postcentral.
Las sensaciones de calor, frío y dolor son transportadas hacia la médula
espinal por axones mielinizados delgados (que se clasifican como fibras
A-delta) y axones amielínicos delgados (que se clasifican como fibras C).
Las neuronas sensoriales en las raíces dorsales de nervios espinales se
proyectan a la asta dorsal de la médula espinal, que está organizada hacia
láminas (capas). Las neuronas en la lámina I reciben información respecto
a estímulos nocivos que llegan en fibras A-δ y C; las neuronas en las
láminas III y IV reciben información respecto a estímulos no nocivos que
llegan en fibras A-β, y las neuronas en la capa más profunda, la lámina V,
reciben información proveniente de todos los sentidos cutáneos. Es
probable que la información sensorial somática y visceral converja en esta
capa y contribuya a dolor referido (véase más adelante). Los aferentes
sensoriales primarios hacen sinapsis con las neuronas de asociación de
segundo orden que se proyectan al tálamo. Sus axones se entrecruzan hacia
el lado contralateral y ascienden hacia el encéfalo en el tracto
espinotalámico lateral. Las fibras que median el tacto y la presión
ascienden en el tracto espinotalámico anterior. Las fibras de ambos tractos
espinotalámicos hacen sinapsis con neuronas de tercer orden en el tálamo,
que, a su vez, se proyectan hacia la circunvolución poscentral. Note que la
información somato-estésica siempre se transporta hacia la circunvolución
poscentral en neuronas de tercer orden. Asimismo, debido al
entrecruzamiento, la información somato-estésica proveniente de cada
lado del cuerpo se proyecta hacia la circunvolución poscentral del
hemisferio cerebral contralateral.
2.1.- Campos receptivos y agudeza sensorial
El campo receptivo de una neurona que transmite sensación cutánea es el
área de piel que, cuando se estimula, cambia el índice de activación de la
neurona. Los cambios del índice de activación de neuronas sensoriales
primarias afectan la activación de neuronas de segundo y tercer órdenes
que, a su vez, afectan la activación de las neuronas en la circunvolución
poscentral que reciben aferencias provenientes de las neuronas de tercer
orden. Por consiguiente, puede decirse que, de manera indirecta, las
neuronas en la circunvolución poscentral tienen campos receptivos en la
piel.
El área de cada campo receptivo en la piel depende de la densidad de
receptores en la región. En la espalda y las piernas, donde un área grande
de piel es inervada por relativamente pocas terminaciones sensoriales, el
campo receptivo de cada neurona es correspondientemente grande.
2.3.-Umbral de tacto de dos puntos
El tamaño aproximado de los campos receptivos que transmiten tacto
ligero puede medirse mediante la prueba del umbral de tacto de dos puntos.
En este procedimiento, se toca ligeramente la piel con los dos extremos de
un compás en el mismo sitio. Si la distancia entre los puntos es lo bastante
grande, cada punto estimulará un campo receptivo diferente y una neurona
sensorial diferente; así, se sentirán dos puntos de tacto separados. Si la
distancia es lo bastante pequeña, ambos extremos tocarán el campo
receptivo de sólo una neurona sensorial, y sólo se sentirá un punto de tacto.
El umbral de tacto de dos puntos, la distancia mínima a la cual dos puntos
de tacto pueden percibirse como separados, es una medida de la distancia
entre los campos receptivos. Si la distancia entre las dos puntas del compás
es menor que esta distancia mínima, sólo puede sentirse un punto de tacto
poco definido. De este modo, el umbral de tacto de dos puntos es una
indicación de la agudeza táctil (acus, “aguja”), o de la agudeza de la
percepción del tacto.
La agudeza táctil de las yemas de los dedos se explora en la lectura de
braille. Los símbolos braille se forman por puntos elevados en la página,
separados uno de otro por 2.5 mm, que es un poco mayor que el umbral de
tacto de dos puntos en las yemas de los dedos. Los lectores de braille
experimentados pueden explorar palabras casi con la misma rapidez con
que una persona vidente puede leer en voz alta: una rapidez de alrededor
de 100 palabras por minuto
Inhibición lateral Cuando un objeto romo toca la piel, estimula varios
campos receptivos algunos más que otros. Los campos receptivos en las
áreas centrales donde el tacto es más fuerte se estimularán más que
aquellos en los campos vecinos donde el tacto es más leve. La estimulación
disminuirá de manera gradual desde el punto de mayor contacto, sin una
frontera clara, bien definida. Aun así, lo que se percibe no es la sensación
indefinida que podría predecirse. En lugar de eso, sólo se siente un tacto
único con bordes bien definidos; esta agudización de la sensación se debe
a un proceso llamado inhibición lateral. La inhibición lateral y la
agudización de la sensación resultante ocurrirán dentro del CNS. Las
neuronas sensoriales cuyos campos receptivos son estimulados más
fuertemente inhiben por medio de interneuronas que pasan “lateralmente”
dentro del CNS las neuronas sensoriales que inervan campos receptivos
vecinos. La inhibición lateral es un tema común en fisiología sensorial,
aunque los mecanismos involucrados son diferentes para cada sentido. En
la audición, la inhibición lateral ayuda a afinar la capacidad del encéfalo
para distinguir sonidos de diferentes.
3.- GUSTO Y OLFATO
Los receptores para el gusto y el olfato responden a moléculas disueltas; por ende,
se clasifican como quimiorreceptores. Aunque sólo hay cinco modalidades básicas
de gusto, se combinan de diversas maneras y están influidas por el sentido del
olfato, lo que permite una amplia variedad de experiencias sensoriales.
Los quimiorreceptores que muestran respuesta a cambios químicos en el ambiente
interno se llaman interoceptores; aquellos que muestran respuesta a cambios
químicos en el ambiente externo son exteroceptores. Esta última categoría incluye
los receptores de sabor (gustativos), que muestran respuesta a sustancias químicas
disueltas en los alimentos o las bebidas, y receptores de olor (olfatorios), que
muestran respuesta a moléculas gaseosas en el aire. De cualquier modo, esta
distinción es un poco arbitraria, porque las moléculas odorantes en el aire deben
disolverse primero en el líquido dentro de la mucosa olfatoria antes de que pueda
estimularse el sentido del olfato. Asimismo, el sentido de la olfacción influye
fuertemente sobre el sentido del gusto, como puede verificarse fácilmente al
comer una cebolla (o casi cualquier otra cosa) apretándose las alas de la nariz.
4.- Gusto
La gustación, el sentido del gusto, es evocada por receptores que constan de
papilas gustativas en forma de barril. Ubicadas principalmente en la superficie
dorsal de la lengua, cada papila gustativa consta de 50 a 100 células epiteliales
especializadas con microvellosidades largas que se extienden a través de un poro
en la papila gustativa hacia el ambiente externo, donde están bañadas en saliva.
Aunque estas células epiteliales sensoriales no son neuronas, se comportan como
tales; quedan despolarizadas cuando se estimulan de manera apropiada, producen
potenciales de acción y liberan neurotransmisores que estimulan neuronas
sensoriales relacionadas con las papilas gustativas. Debido a esto, algunos
científicos clasifican las células gustativas como células neuroepiteliales.
Las papilas gustativas están situadas principalmente dentro de papilas epiteliales,
mismas que incluyen papilas fungiformes sobre la superficie anterior de la lengua;
papilas circunvaladas sobre la superficie posterior de la lengua y papilas foliadas
a los lados de la lengua. La información respecto al gusto se transmite desde las
papilas gustativas en las papilas fungiformes por medio de la rama de la cuerda
del tímpano del nervio facial (VII) y desde las papilas gustativas en las papilas
circunvaladas y foliadas mediante el nervio glosofaríngeo (IX). Estos nervios
transportan información del gusto hacia un núcleo de neuronas de segundo orden
en el bulbo raquídeo; desde ahí, estas últimas se proyectan hacia el tálamo, que
sirve como el tablero de mando para dirigir información sensorial hacia la corteza
cerebral. Las neuronas de tercer orden desde el tálamo transportan información de
gusto hacia la corteza gustativa primaria en la ínsula y hacia la corteza
somatosensorial de la circunvolución poscentral dedicada a la lengua. La
información también se envía hacia la corteza prefrontal (orbitofrontal), que es
importante para las asociaciones de gusto y la percepción del sabor.
Las células epiteliales especializadas de las papilas gustativas se conocen como
células gustativas. Las diferentes categorías de gusto se producen por diferentes
sustancias químicas que entran en contacto con las microvellosidades de estas
células. Tradicionalmente se reconocen cuatro categorías diferentes de gusto:
salado, ácido, dulce y amargo. También hay una quinta categoría de gusto que
tiene poco tiempo de ser descubierta, denominada umami (un término japonés
para “sabroso”, relacionado con un sabor a carne), para el aminoácido glutamato
(y que se estimula mediante el potenciador de sabor glutamato monosódico).
Aunque los científicos desde hace mucho tiempo creyeron que diferentes regiones
de la lengua estaban especializadas para sabores diferentes, ya no se piensa que
esto sea cierto. Todas las áreas de la lengua tienen la capacidad para responder a
las cinco categorías de gusto. Esto es cierto incluso para una papila gustativa
única, que puede contener células gustativas sensibles a cada categoría de sabor.
Sin embargo, una célula gustativa particular es sensible a sólo una categoría de
sabor y activa una neurona sensorial que transmite información respecto a ese
sabor específico al cerebro.
4.- Olfato
Los receptores de los cuales depende la olfacción, el sentido del olfato, están
situados en el epitelio olfatorio. El aparato olfatorio consta de células receptoras
(que son neuronas bipolares), células de sostén (sustentaculares) y células madre
basales. Las células madre generan nuevas células receptoras cada 1 a 2 meses
para reemplazar las neuronas dañadas por exposición al ambiente. Las células de
sostén son células epiteliales ricas en enzimas que oxidan odorantes volátiles
hidrofóbicos, lo que hace que estas moléculas sean menos liposolubles y, así,
menos capaces de penetrar membranas y entrar al encéfalo.
Cada neurona sensorial bipolar tiene una dendrita que se proyecta hacia la cavidad
nasal, donde termina en una protuberancia que contiene cilios. Es la membrana
plasmática que cubre los cilios la que contiene las proteínas receptoras que se unen
a moléculas odorantes. Aunque los humanos poseen alrededor de 1 000 genes que
codifican para receptores olfatorios, casi todos éstos tienen mutaciones
acumuladas que evitan que se expresen (son “seudogenes”), lo que deja un
estimado de 350 genes que codifican para 350 proteínas receptoras olfatorias
diferentes. Por investigación que se hizo acreedora al Premio Nobel en Fisiología
y Medicina en 2004, científicos descubrieron que cada neurona sensorial olfatoria
sólo expresa un gen que produce únicamente un tipo de estas proteínas receptoras.
De este modo, el axón de cada neurona olfatoria transmite información
relacionada sólo con la molécula odorante específica que estimuló esa neurona
5.- APARATO VESTIBULAR Y EQUILIBRIO
El sentido del equilibrio es proporcionado por estructuras en el oído interno, que
se conocen en conjunto como el aparato vestibular. Los movimientos de la cabeza
hacen que el líquido dentro de estas estructuras flexione extensiones de células
pilosas sensoriales, y esta flexión origina la producción de potenciales de acción.
El sentido de equilibrio, que proporciona orientación respecto a la gravedad, se
debe a la función de un órgano llamado aparato vestibular. El aparato vestibular y
una estructura en forma de caracol llamada cóclea, que participa en la audición,
forman el oído interno dentro de los huesos temporales del cráneo.
Debido en parte a este gradiente de concentración, la despolarización de las
células pilosas mecanorreceptoras es producida por el flujo de entrada pasivo de
K+, más que de Na+ o de Ca2+ como en otras células. Este movimiento de ion
también es impulsado por el potencial de membrana en reposo negativo de las
células pilosas, de modo que el K+ se mueve a favor de su gradiente
electroquímico hacia las células pilosas cuando los conductos de K+ en la
membrana apical de las células están abiertos. El laberinto membranoso está
situado dentro de una cavidad ósea en el cráneo, el laberinto óseo. Dentro de esta
cavidad, entre el laberinto membranoso y el hueso, hay un líquido llamado
perilinfa. A diferencia de la endolinfa, la perilinfa es bastante típica de líquidos
extracelulares como el líquido cefalorraquídeo.
5.1.- Células pilosas sensoriales del aparato vestibular
El utrículo y el sáculo proporcionan información acerca de aceleración
lineal cambios de velocidad cuando se viaja horizontal o verticalmente;
por ende, hay un sentido de aceleración y desaceleración cuando se va en
automóvil o cuando se salta la cuerda. Los canales semicirculares
proporcionan un sentido de aceleración rotacional, o angular, orientados
en tres planos como las caras de un cubo; esto ayuda a mantener el
equilibrio cuando se gira la cabeza, se gira sobre sí mismo, o se hacen
acrobacias.
contiene 20 a 50 extensiones piliformes. Todas estas extensiones
piliformes, salvo una, son estereocilios prolongaciones que contienen fi
lamentos de proteína rodeados por parte de la membrana plasmática. Una
extensión de mayor tamaño tiene la estructura de un cilio verdadero, y se
conoce como cinocilio. Cuando los estereocilios se flexionan en la
dirección del cinocilio, la membrana plasmática se deprime y los canales
de iones para K+ se abren, lo que permite que el K+ entre de manera pasiva
y despolarice la célula pilosa. Esto hace que dicha célula libere un
transmisor sináptico que estimula las dendritas de neuronas sensoriales que
forman parte del nervio vestibulococlear (VIII). Cuando los estereocilios
se flexionan en la dirección opuesta, la membrana de la célula pilosa se
hiperpolariza y, como resultado, libera menos transmisor sináptico. De
esta manera, la frecuencia de potenciales de acción en las neuronas
sensoriales que inervan las células pilosas transporta información acerca
de la dirección de movimientos que hacen que las prolongaciones de las
células pilosas se flexionen.
6.1.- Utrículo y sáculo
Dos órganos otolíticos, el utrículo y el sáculo, tienen, cada uno, una placa de
epitelio especializado llamado una mácula que consta de células pilosas y células
de sostén. Las células pilosas se proyectan hacia el laberinto membranoso lleno
de endolinfa; sus pelos están embebidos en una membrana otolítica gelatinosa. La
membrana otolítica contiene cristales microscópicos de carbonato de calcio
(otolitos) de donde deriva su nombre (oto, “oído”; lito, “piedra”). Estos cálculos
aumentan la masa de la membrana, lo que da por resultado una inercia (resistencia
al cambio de movimiento) más alta. Debido a la orientación de esas
prolongaciones de células pilosas hacia la membrana otolítica, el utrículo es más
sensible a la aceleración horizontal, y el sáculo a la aceleración vertical.
Durante la aceleración hacia adelante, la membrana otolítica se mueve con menor
rapidez que las células pilosas, de modo que los pelos del utrículo se empujan
hacia atrás. Esto es similar al empuje hacia atrás del cuerpo cuando un automóvil
acelera con rapidez hacia adelante. De modo similar, la inercia de la membrana
otolítica hace que los pelos del sáculo se empujen hacia arriba cuando una persona
es acelerada hacia abajo en un ascensor. Estos efectos, y los opuestos que ocurren
cuando una persona acelera hacia atrás o hacia adelante, producen un patrón
cambiado de potenciales de acción en fibras nerviosas sensoriales que permite
mantener el equilibrio respecto a la gravedad durante la aceleración lineal
6.1.- Canales semicirculares
La cresta ampollar, un área elevada de la ampolla, es donde están ubicadas
las células pilosas sensoriales. Las prolongaciones de estas células están
embebidas en una membrana gelatinosa, la cúpula, que tiene una densidad
más alta que la de la endolinfa circundante. Del mismo modo que una vela
en el viento, los movimientos de la endolinfa pueden empujar la cúpula en
una dirección o en otra.
La endolinfa de los canales semicirculares desempeña una función análoga
a la de la membrana otolítica: proporciona inercia de modo que las
prolongaciones sensoriales se flexionarán en una dirección opuesta a la de
la aceleración angular. Las células pilosas en el canal semicircular anterior
son estimuladas cuando se hace un salto mortal, aquellas en el canal
semicircular posterior son estimuladas cuando se efectúa una voltereta
lateral, y las que están en el canal semicircular lateral son estimuladas
cuando se gira alrededor del eje largo del cuerpo.
Nistagmo y vértigo
Cuando una persona empieza a girar, la inercia de la endolinfa dentro de los
conductos semicirculares hace que la cúpula se flexione en la dirección opuesta;
sin embargo, conforme continúa el giro, la inercia de la endolinfa se supera y la
cúpula se endereza. En este momento, la endolinfa y la cúpula se están moviendo
en la misma dirección y con la misma rapidez. Si el movimiento se suspende de
manera repentina, la mayor inercia de la endolinfa hace que siga moviéndose en
la dirección previa del giro, y que flexione la cúpula en esa dirección. La flexión
de la cúpula afecta el control muscular de los ojos y el cuerpo mediante las vías
neurales antes comentadas. Durante un giro, esto produce movimientos suaves de
los ojos en una dirección opuesta a la del movimiento de la cabeza, de modo que
puede mantenerse una fijación visual estable. Cuando el giro se suspende de
manera repentina, los ojos siguen moviéndose suavemente en la dirección anterior
del giro (debido a la flexión continua de la cúpula) y después se mueven con
rapidez de regreso a la posición en la línea media. Esto produce oscilaciones
involuntarias de los ojos llamadas nistagmo vestibular. Las personas que
experimentan este efecto pueden sentir que ellas, o la habitación, están girando.
La pérdida del equilibrio que se produce recibe el nombre de vértigo.
REFRENCIAS BIBLIOGRAFICAS
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