XILEMA
Se denomina xilema al conjunto de los vasos leosos de las plantas a travs de los cuales
pasa la savia bruta. Es decir, el xilema, es un tejido de tipo conductor que se ocupa
especialmente del transporte de las materias primas absorbidas por la raz de una planta,
hasta los rganos productores que son las hojas. Como consecuencia, el transporte resulta
ser ascendente, sube desde la raz hasta llegar a las hojas.
La energa para efectuar el mencionado transporte se produce por dos fenmenos fsicos:
osmosis (desplaza hacia arriba el agua acumulada en la raz gracias a la diferencia que
existe entre el potencial soluble correspondiente al tejido radical y la humedad del suelo) y
succin (atrae hacia las hojas el agua contenida en el tejido vascular con la misin de
compensar la prdida de agua que hay por la transpiracin de las hojas).
Aunque, la mencionada, no es la nica tarea de la cual se ocupa el xilema, ya que tambin
participa en la conduccin de minerales, en la reserva de nutrientes y en el soporte.
Respecto de su conformacin se trata de un tejido complejo formado por varios tipos de
clulas como ser: elementos conductores (se ocupan del transporte), los vasos xilemticos y
las traqueidas. Las mencionadas clulas provienen de un meristemo lateral.
Por su lado, los vasos xilemticos estn compuestos por clulas dispuestas en columnas y
que reabsorben las paredes comunes. Durante la madurez permanecen muertas, por lo cual
el contenido celular desaparece de manera tal que el vaso xilemtico constituir un tubo
hueco. Este tipo de clulas presentarn pared secundaria en los casos en que los vasos se
encuentren en rganos maduros, en el resto, la pared secundaria se presentar incompleta.
Por otra parte, las traqueidas, son clulas conductoras que aparecen en angiospermas y
gimnospermas. Su forma es alargada acabada en punta con forma fusiforme y pared
secundaria. Su dimetro es menor al del vaso xilemtico y las fibras no reabsorbern sus
paredes comunes, en cambio, se comunicarn a travs de punteaduras. Por esto es que su
capacidad de transporte ser menor a la de los vasos xilemticos.
El xilema es un tejido conductor que se encarga de transportar las materias primas
absorbidas por la raz hasta los rganos productores (que son las hojas). Por lo tanto el
transporte es ascendente (raz-hojas). Tambin esta implicado en la conduccin de
minerales, en las reserva de nutrientes y en el soporte. Aparece en helechos y fanergamas.
Es un tejido complejo formado por varios tipos de clulas:
Elementos conductores: se encargan del trasporte
Vasos xilemticos.
Traqueidas.
o Elementos sustentadores: son clulas de sostn. Son las fibras
esclerenquimticas.
o Parnquima o acompaante.
Todas estas clulas derivan de un meristemo lateral que es: el procambium durante el
crecimiento primario y cambium durante el crecimiento secundario.
* vasos xilemticos: estn constituidos por clulas que se disponen en columnas y que
reabsorben sus paredes comunes. En su madurez estn muertas y por lo tanto el contenido
celular desaparece de forma que el vaso xilemtico constituye un tubo hueco. Estas clulas
solo poseen pared secundaria que solo se desarrolla homogneamente alrededor de toda la
clula en aquellos vasos xilemticos que se encuentran en rganos maduros. En los dems
la pared secundaria se desarrolla de forma incompleta formando unos engrosamientos de
morfologa muy variable que nos permite clasificar los vasos xilemticos en:
Anulares
Helicoidales
Reticulados
Punteados
Existen tambin formas intermediarias:
Las tres primeras (anulares, helicoidales y reticuladas) permiten el crecimiento de la clula
a la vez que dan refuerzos.
Las plantas gimnospermas no tienen vasos xilemticos mientras que las angiospermas
tienen vasos xilemticos y traqueidas.
* traqueidas: son clulas conductoras que aparecen en angiospermas y gimnospermas. Son
clulas alargadas acabadas en punta con formas fusiformes y con pared secundaria. Tienen
un dimetro bastante menor al del vaso xilemtico y las fibras no reabsorben sus paredes
comunes sino que se comunican a travs de punteaduras. Su capacidad de transporte es por
tanto menor tambin.
* fibras: tienen forma distinta a la de las traqueidas. Su funcin no es de transporte sino de
dar soporte a ese xilema.
* parnquima o acompaante: esta formado por clulas alargadas y vivas que acumulan
sustancias de reserva.
En el xilema primario, que aparece durante el crecimiento primario, todas sus clulas son
verticales o axiales.
En el xilema secundario hay elementos axiales y elementos radicales u horizontales que se
les denomina radios y son de parnquima.
Componentes del xilema
Elementos vasculares o conductores
Trqueas o vasos leosos: Resultan de la unin de clulas cilndricas a travs de las
paredes basales. Estas clulas son ms anchas que los elementos de las traqueidas. Cada
elemento del vaso est unido a las clulas vecinas por punteaduras y est unido por
perforaciones con las clulas de la misma fila a travs de las paredes basales aunque
tambin puede haber perforaciones en las paredes laterales. La parte de la pared que tiene
perforaciones se llama placa perforada.
Traqueidas: Presentes en todas las plantas vasculares as como en criptgamas vasculares
y en gimnospermas y, en el orden ranales, son los nicos elementos vasculares. Los
elementos de las traqueidas son alargadas, estrechos y tienen punteaduras areoladas, tanto
en las paredes transversales como laterales. Entre las traqueidas, las punteaduras suelen ser
areoladas y, en contacto con las clulas parenquimticas son simples. Las traqueidas no
tienen perforaciones en las paredes transversales, esto es lo que las diferencia de las
trqueas. Las perforaciones son, literalmente, orificios de la pared celular.
Tanto trqueas como traqueidas tienen funcin de sostn.
Elementos no vasculares
Clulas parenquimticas: Realizan intercambios activos con los elementos vasculares con
los que se comunican mediante punteaduras semiareoladas.
Funciones
Proporcionan al xilema solutos (aminoacidos, hormonas, sales minerales).
Tienen abundante RER y sintetizan protenas.
Otras clulas parenquimticas almacenan sustancias de reserva como almidn y
grasa.
Elementos de sostn
Esclereidas
Fibras
Xilema primario
Se origina del procambium en el comienzo de la diferenciacin del cuerpo primario de la
planta. El xilema primario se inicia con la formacin del protoxilema que consiste en
trqueas y traqueidas. Hay pocas trqueas y mucho parnquima. Dentro del crecimiento
primario, el desarrollo del xilema se completa con la formacin del metaxilema. Tambin
est constituido por parnquima y fibras. El metaxilema, generalmente, comienza a
formarse mientras el cuerpo primario de la planta todava est en crecimiento. Pero madura,
sobre todo, cuando remata el crecimiento. En las plantas con crecimiento secundario el
xilema crece por formacin del xilema secundario y el metaxilema deja de ser funcional.
En las plantas sin crecimiento secundario, el metaxilema segue siendo activo.
Xilema secundario
Se forma a partir del cambium vascular. La estructura ms caracterstica de este xilema es
la existencia de dos sistemas de clulas que difieren en la orientacin de sus ejes
longitudinales. Uno es vertical y est formado por vasos, fibras y parnquima axial. Otro es
horizontal, formado por parnquima radiomedular. La parte ms externa del xilema
secundario contiene clulas parenquimticas vivas y es la parte encargada del transporte del
agua. La esta parte se le llama albura. En la mayora de los rboles, la parte interna del
xilema secundario cesa su actividad y sus clulas parenquimticas estn muertas. A esta
parte se le llama duramen.
Estructura del xilema secundario en gimnospermas
Presenta solo traqueidas cmo elementos conductores y una cantidad de parnquima axial
muy escaso. Las traqueidas presentan una gran longitud y las contiguas estn conectadas
por punteaduras areoladas. Cuando aparece el parnquima axial, este suele disponerse en
bandas de distribucin homognea por todo el xilema secundario. Los radios de las
gimnospermas pueden estar solo formados por clulas parenquimticas, reciben el nombre
de radios homocelulares, o por clulas parenquimticas y traqueidas, llamadas radios
heterocelulares. Las clulas del parnquima radial contienen protoplasma vivo en la algura
y casi siempre resinas coloradas en el duramen. Las traqueidas radiales tienen todas las
membranas secundarias lignificadas. Ciertas gimnospermas presentan conductos resinferos
que se desarrollan en el sistema axial o en ambos (axial y radio medular). Se originan a
partir de clulas de parnquima productores de resina. Tambin se pueden producir cmo
resultado de heridas, presin o roces.
Estructura del xilema secundario en dicotiledneas
El xilema secundario es ms complejo, as, la disposicin de las trqueas en el xilema
secundario es una caracterstica que se utiliza para la identificacin de las especies. Cuando
todas las trqueas tienen un grosor ms o menos similar y se distribuyen de forma
homognea en el xilema, se habla de madera de porosidad dispersa (ej: eucalipto o acacia).
Cuando las trqueas son de distinto tamao segn el periodo en el que se formaron, se
habla de madera de poros en anillo (son las maderas nobles: roble). Con respeto a la
distribucin de las trqueas en secciones transversales, estas se pueden observar aisladas
(ej: en el eucalipto o roble) o bien, presentarse en grupos (ej: acacia). La cantidad de
parnquima axial vara segundo las especies. Se distinguen dos tipos de parnquima axial:
1. Apotraqueal: independiente de las trqueas.
2. Paratraqueal: asociado claramente a las trqueas.
En el parnquima radial, los radios suelen estar formados slo por clulas parenquimticas.
Cuando los radios estn formados slo por clulas precumbentes se llaman homogneos.
Cuando adems presentan clulas verticales, se llaman heterogneos. Estas ltimas clulas
pueden ser uniseriadas o multiseriadas. En el xilema de las dicotiledneas hay canales
secretoras semejantes los conductos resinferos de gimnospermas. Estos canales pueden
formarse de manera natural o producirse cmo resultado de lesiones. Contienen diversas
sustancias como resinas, aceites, gomas y muclagos. Las diferencias en el crecimiento del
xilema secundario durante periodos estacionales de lugar a los anillos de crecimiento. Las
clulas producidas al final del periodo de crecimiento (en otoo) son ms estrechas,
especialmente en direccin radial, y suenen tener paredes ms gruesas. Las clulas
tempranas (primavera) son relativamente anchas y tienen el lumen ms grande. A simple
vista, los anillos de crecimiento se distinguen por la diferencia de color entre el leo
temprano (claro) y el tardo (oscuro).
Evolucin del xilema
En la evolucin de los componentes vasculares, las traqueidas se consideran ms primitivas
que las trqueas. Dentro de las trqueas, el desarrollo filogentico de las paredes laterales
precede a la perforaciones de las paredes basales. En cuanto las paredes laterales, la
envoltura sera de mayor a menor lignificacin. Con respeto a las placas perforadas, las
simples se consideran las ms evolucionadas.
Tipos de clulas que componen el Xilema
Elementos traqueales
Traqueidas Vasos
Esquema de los tipos de clulas del
xilema secundario de Aristolochia
Corte longitudinal tangencial de
xilema secundario de Carpinus
ELEMENTOS TRAQUEALES
Los elementos traqueales presentan paredes gruesas, se conservan en los fsiles y se
distinguen fcilmente en corte transversal. Son ms o menos alargados, muertos, con
paredes secundarias lignificadas.
En los elementos del xilema primario, la pared secundaria se deposita sobre regiones
limitadas, en cambio en los
elementos del xilema secundario se
deposita sobre casi toda la superficie
de la clula.
Elementos traqueales cortados
longitudinalmente, en los que se
puede observar el engrosamiento
helicoidal de las paredes secundarias
Los espesamientos de los elementos traqueales pueden ser:
anulares, depositados como anillos de espesor variable. Estn firmemente unidos a la pared
primaria, a veces slo por una estrecha banda.
helicoidales o espirales, en forma de hlice, variando en espesor y distancia, es decir ms o
menos apretadas.
escalariformes, las bandas helicoidales se interconectan en ciertas reas determinando en
corte una estructura similar a una escalera de mano.
reticular, en forma de red por aumento de las interconecciones.
casi total, pared slo interrumpida a nivel de las puntuaciones
Las puntuaciones pueden disponerse de manera diversa sobre la pared de los elementos
traqueales:
puntuaciones escalariformes, alargadas, transversalmente dispuestas en series verticales
como en Magnolia.
puntuaciones opuestas, ms o menos circulares, ordenadas horizontalmente: Liriodendron.
puntuaciones alternas, ms o menos hexagonales, dispuestas en forma oblicua: Araucaria.
Detalle de vasos del xilema en Gleditsia y Aesculus
En un mismo elemento pueden presentarse diferentes tipos de espesamiento, o hallarse
formas de transicin, como las traqueidas espiralado-areoladas en Gnetum.
Los elementos con espesamientos secundarios extensos depositan la pared en dos etapas,
primero un marco helicoidal (primera capa de la pared secundaria), luego en cordones o
lminas (segunda capa de la pared secundaria). Puede haber tambin espirales terciarias,
depositadas por dentro de la pared secundaria casi continua.
Aproximadamente la mitad de las Monocotiledneas carecen de vasos en sus tallos, y un
nmero an mayor de especies no los tienen en las hojas. Los vasos estn siempre presentes
en las races (Dahlgren, 1985).