El Negeno es una divisin de la escala temporal geolgica que pertenece a
la Era Cenozoica; dentro de sta, el Negeno sigue al Palegeno y precede al
Cuaternario.1 2 El lmite Palegeno-Negeno no tiene gran importancia, ya
que no se produjo ninguna extincin importante. Actualmente se considera
que el Negeno comprende slo las pocas Mioceno y Plioceno, aunque una
reciente propuesta de la Comisin Internacional de Estratigrafa (ICS)
pretenda aadir las pocas Pleistoceno y Holoceno, continuando hasta el
presente.3
Los trminos Sistema Negeno (formal) y sistema terciario superior (informal)
describen las rocas depositadas durante el perodo Negeno, que abarca
unos 23 millones de aos. Durante el Negeno los mamferos y las aves se
desarrollaron bastante. Muchas otras formas se mantuvieron relativamente
estables. Tuvieron lugar algunos movimientos continentales, siendo el ms
significativo la conexin de Amrica del Norte con Amrica del Sur a finales
del Plioceno. Adems, durante el Negeno el clima se enfri, culminando en
las glaciaciones del Cuaternario, y se produjo la aparicin de los Homnidos.
Diorama representando la fauna del Mioceno.
ndice [ocultar]
1 Divisiones
2 Controversia en los lmites
3 Paleogeografa
4 Clima
4.1 Mioceno
4.2 Plioceno
5 Paleozoologa
5.1 Paleozoologa marina
5.2 Paleozoologa terrestre
5.3 Modernizacin de los vertebrados terrestres
6 Paleobotnica
7 El Negeno en la pennsula ibrica
7.1 Paleobiogeografa de la pennsula ibrica
7.1.1 Mioceno
7.1.2 Plioceno
7.2 Paleobiologa en la pennsula ibrica
8 Vase tambin
9 Notas y referencias
10 Bibliografa
11 Enlaces externos
Divisiones[editar]
Era
Eratema
Periodo
Sistema
poca
Serie Edad
Piso
Eventos relevantes Inicio, en
millones
de aos
Cenozoico4 Cuaternario4
Clavo dorado.svg2,588
Negeno
Plioceno
PiacenzienseClima fro y seco. Aparecen los
Australopithecina, varios gneros de los mamferos existentes y los moluscos
recientes. Se forma el istmo de Panam, provocando el Gran Intercambio
Americano Clavo dorado.svg3,600
Zancliense
Clavo dorado.svg5,333
Mioceno
Messiniense Clima moderado; orogenia en el hemisferio norte.
Desecacin del Mediterrneo en el Messiniense. Se hacen reconocibles las
familias de los mamferos y aves modernos. Los caballos y los mastodontes
se diversifican. Primeros bosques de Laminariales; la hierba se hace ubicua.
Aparecen los primeros simios. Clavo dorado.svg7,246
Tortoniense Clavo dorado.svg11,62
Serravalliense
Clavo dorado.svg13,82
Langhiense 15,97
Burdigaliense
20,44
AquitanienseClavo dorado.svg23,03
Palegeno
Clavo dorado.svg65,50,3
El Negeno se ha entendido tradicionalmente que finaliza al terminar el
Plioceno, justo antes del comienzo del perodo Cuaternario; muchas escalas
temporales apoyan esta divisin. Sin embargo, hay un movimiento entre los
gelogos (especialmente los dedicado al Negeno marino) que tiende a
incluir tambin al siguiente perodo geolgico (el Cuaternario) en el Negeno,
mientras que otros (especialmente los gelogos terrestres) insisten en que el
cuaternario es un perodo distinto con registros claramente diferenciados. La
INQUA se opone a las propuestas de la ICS reclamando que el Negeno y el
Plioceno terminen hace 2,588 millones de aos, que el Gelasiense sea
traspasado al Pleistoceno y que el Cuaternario sea reconocido como el tercer
perodo del Cenozoico, citando los cambios clave en el clima, los ocanos y la
biota de la Tierra, y su correspondencia con el lmite magnetoestratigrfico
Gauss-Matuyama.5 En el 2006, ICS e INQUA alcanzaron un acuerdo que
colocaba al Cuaternario como una sub-era que subdivida al Cenozoico en los
antiguos Terciario y Cuaternario, un acuerdo que fue rechazado por la Unin
Internacional de Ciencias Geolgicas porque separaba tanto al Negeno como
al Plioceno en dos.6
En ocasiones la confusin terminolgica y el desacuerdo entre los gelogos
respecto del trazado de lmites, se debe a la divisibilidad relativamente tenue
entre unidades de tiempo cuando se aproximan al presente, debido a que la
preservacin geolgica hace que el registro sedimentario geolgico ms
joven sea conservado sobre un rea mucho ms grande y reflejando muchos
ms ambientes que el registro geolgico ms antiguo. Al dividir la Era
Cenozoica en tres (probablemente dos) perodos (Palegeno, Negeno,
Cuaternario) en vez de siete pocas, los perodos son ms fcilmente
comparables a la duracin de los perodos en las eras del Mesozoico y
Paleozoico.
Paleogeografa[editar]
Los continentes continan su deriva hacia las posiciones actuales. De las
modernas caractersticas geogrficas, solo falta la formacin del puente
terrestre entre Sudamrica y Norteamrica. Sudamrica deriva al oeste,
hacia la zona de subduccin del ocano Pacfico, provocando tanto el
aumento de los Andes como la extensin hacia el sur de la pennsula de
Mesoamrica. La separacin de ambas Amricas se termin con la formacin
del istmo de Panam durante el Plioceno. La formacin del istmo tuvo
importantes consecuencias en las temperaturas globales, puesto que la
clida corriente ocenica ecuatorial se cort y comenz un ciclo de
enfriamiento del ahora aislado ocano Atlntico, con una bajada de las
temperaturas en las aguas del rtico y Antrtico. La formacin del istmo
tambin acab con el aislamiento de la fauna de Sudamrica, lo que provoc
la extincin de los ungulados nativos y los carnvoros marsupiales.
La India continu su colisin con Asia, aumentando las cadenas montaosas
de esta regin. La colisin de frica con Europa contina formando el mar
Mediterrneo y haciendo desaparecer los ltimos restos del ocano Tetis hace
unos 19-12 millones de aos. El posterior levantamiento de las montaas de
la regin mediterrnea occidental y un descenso global del nivel del mar se
combinaron para causar la desecacin del Mediterrneo en el intervalo
comprendido entre 6 y 5,33 millones de aos. La crisis termin con la
apertura del paso del actual estrecho de Gibraltar y la inundacin del
Mediterrneo por las aguas del ocano Atlntico hace unos 5,33 millones de
aos.7 La bajada del nivel del mar tambin expuso el puente de tierra entre
Asia y Alaska.
Depsitos marinos y continentales del Mioceno son comunes en todo el
mundo con afloramientos marinos cerca de las costas modernas.
Exposiciones continentales bien estudiadas se encuentran en las Grandes
Llanuras de los Estados Unidos y en Argentina. Las rocas de Plioceno marino
estn bien expuestas en el Mediterrneo, India y China. En otros lugares,
estn expuestos en gran parte cerca de las costas.
Clima[editar]
Evolucin del clima en los ltimos 65 millones de aos en base medidas del
istopo 18O. El clima en el Mioceno (centro) era ms clido que en la
actualidad (derecha) aunque menos que en el Palegeno (izquierda). A finales
del Mioceno y durante el Plioceno el clima se enfri.
El Negeno es en general un perodo de enfriamiento progresivo, con
temperaturas ms bajas que durante el Palegeno y con la glaciacin de los
polos y de Groenlandia.
Mioceno[editar]
Al principio del Mioceno, volvi a aumentar la temperatura global. Durante la
segunda mitad de la poca, comenzaron a aparecer pastos similares a la
sabana en ambas Amricas, por el enfriamiento global y la progresiva aridez
del clima. En la Antrtida oriental haba algunos glaciares durante el Mioceno
inferior (hace 23-15 millones de aos), pero hace alrededor de 15 millones de
aos la capa de hielo del hemisferio sur comenz a crecer hasta su extensin
actual.
Plioceno[editar]
Debido al enfriamiento y la aridez el mundo comenz a parecerse al actual.
Los climas eran estacionales, ms frescos y secos, similares a los modernos.
La formacin del istmo de Panam hace unos 3,5 millones de aos cort la
corriente ecuatorial que haba existido desde el Cretcico y principios del
Cenozoico. Esto puede haber contribuido al enfriamiento de los ocanos de
todo el mundo. Las capas de hielo en la Antrtida crecieron hasta que sta
qued totalmente cubierta por los glaciares. El manto de hielo de
Groenlandia se desarroll ms tarde, hace alrededor de 3 millones de aos.
La formacin de la capa de hielo del rtico en torno a 3 millones de aos
atrs est sealada por un brusco cambio en las relaciones isotpicas de
oxgeno y en los sedimentos del Atlntico Norte y el Pacfico. En latitudes
medias, la glaciacin estaba probablemente en marcha antes de finales de la
poca. El enfriamiento global que se produjo durante el Plioceno puede haber
estimulado la desaparicin de los bosques y la difusin de los pastizales y
sabanas. En el Plioceno inferior aparecieron herbvoros de gran tamao, y con
stos llegaron grandes carnvoros especializados. Respecto a los herbvoros
ms pequeos, los pacedores corrieron mucha mejor suerte que los
ramoneadores.
Paleozoologa[editar]
Ocurri una modernizacin de los vertebrados (se expandieron serpientes,
paseriformes, ranas, ratas y ratones).
Paleozoologa marina[editar]
En los ocanos aparecen las primeras algas coralinas que franquean los
arrecifes actuales. Se da una diversificacin y radiacin adaptativa de
ballenas, delfines y cachalotes. Las globigerinas, seriamente diezmadas en la
Extincin Eocena, se expanden de nuevo en el Mioceno y constituyen unos
excelentes fsiles-gua en los medios marinos. En el Negeno tiene lugar la
expansin de diatomeas de agua dulce (Pennales), que se haban originado
en el Palegeno. En el Mioceno comprenden 2000 especies, alcanzando una
posicin ecolgica similar a la actual como productores primarios de agua
dulce.
Cladocora (Coral del Plioceno)
Mandbulas de Megalodon (Tiburn del Mioceno)
Cetotherium (Ballena del Mioceno)
Kentriodon (Delfn del Mioceno)
Paleozoologa terrestre[editar]
Los cambios climticos ejercieron una influencia profunda sobre las biotas
terrestres.
Modernizacin de los vertebrados terrestres[editar]
Esqueleto de Deinotherium (Proboscdeo del Mioceno).
Phorusrhacos, un pjaro del terror del Mioceno de Sudamrica.
Aunque de manera general suele llamar la atencin el origen de los grandes
mamferos, destaca igualmente el xito de criaturas menores. De hecho, el
Negeno se podra llamar tambin la Edad de las Ranas, la Edad de las Ratas
y Ratones, la Edad de las Serpientes, o la Edad de los Paseriformes. Estos
cuatro grupos han experimentado una gran radiacin adaptativa en los
ltimos millones de aos. Quizs el xito de ranas y sapos modernos es su
gran capacidad para capturar insectos con sus largas lenguas. As mismo, las
serpientes se han expandido en su mayor parte a causa de la proliferacin de
ranas y roedores, ya que pocos predadores pueden perseguir a estos
pequeos roedores en sus madrigueras. Antes del inicio del Negeno haba
pocas serpientes exceptuando los miembros del primitivo grupo de Boa
constrictor. La expansin de los paseriformes presumiblemente estuvo
condicionada por al diversificacin de las semillas de las numerosas especies
gramneas, aunque como las ranas, parte de su xito se debe a su capacidad
para capturar insectos.
En Sudamrica, los principales depredadores eran los pjaros del terror, una
familia de aves no voladoras de gran tamao. Su aspecto era parecido al del
avestruz, pero eran carnvoros y algunos mucho ms grandes. Tenan una
altura de 0,6 a 3 m y pequeas alas a modo de brazos que seguramente les
serviran para derribar a las presas en movimiento. Vivieron en el Palegeno y
Negeno hace 62-2 millones de aos. Originarios de Sudamrica, pasaron a
Norteamrica cuando se form el istmo de Panam. Los pjaros del terror se
extinguieron, pero sus parientes actuales ms cercanos son las chuas de la
familia Cariamidae.
Los grupos de grandes animales tambin desarrollaron sus caractersticas
modernas durante este perodo. Entre los herbvoros, por ejemplo, las
familias de rinocerontes y caballos disminuyeron despus del Mioceno
superior en una continuacin del decaimiento general de los ungulados de
dedos impares. Mientras tanto, Cervidae y Bovidae tambin se diversificaron
durante el Mioceno, aunque el nmero de especies en estas familias ha
disminuido desde entonces. De forma similar, muchos tipos de elefantes,
incluyendo los que tenan largas trompas, experimentaron un gran xito
durante el intervalo Mioceno-Plioceno, para luego declinar (hoy solo existen
dos especies). Los mamuts vivieron durante el Plioceno y el Pleistoceno. Los
mamferos carnvoros (que incluan las familias del gato y el perro, aparecidas
en el Palegeno), adquieren su carcter moderno. Durante el Mioceno
aparecen las familias de las hienas y los osos. Muchos grupos de mamferos
herbvoros negenos, como los antlopes, se expandieron con xito por las
grandes extensiones de sabanas y praderas, junto con los grupos de
roedores. La diversificacin de herbvoros, a su vez, foment el xito de
grupos de carnvoros tales como hienas y leones.
Purussaurus (Cocodrilo del Mioceno)
Dromornis (Anseriforme del Mioceno)
Dinotherium (Elefante del Plioceno)
Teleoceras (Rinoceronte del Mioceno)
Osbornoceros (Antilocprido del Mioceno)
Syndyoceras (Protocertido del Mioceno)
Thylacosmilus (Marsupial del Plioceno)
Oso-perro (Amphicyon ingenes) (Carnvoro del Mioceno)
Proconsul (Primate del Mioceno)
Australopithecus (Hominino del Plioceno)
Paraphysornis brasiliensis (Ave Gruiforme del Mioceno)
En cuanto a los primates, los monos ya estaban presentes en el Oligoceno. El
grupo ms antiguo incluye los monos del Viejo Mundo que ahora viven en
frica y Eurasia. Antes del final del Oligoceno, un grupo distintivo de monos
alcanz Sudamrica. En todo caso, monos de ambos lados del Atlntico
experimentaron radiaciones adaptativas durante el Negeno. Entre los
primates africanos se hallaban los Hominoideos, del tipo Dryopithecus y
Proconsul, descendientes de formas oligocenas. Durante el Mioceno, el grupo
de los primates del Viejo Mundo se ampli, con la aparicin de los monos
cercopitcidos (en los que hoy se encuadran macacos y babuinos).
Evolucin humana durante Negeno y Cuaternario
Utilizando relojes moleculares se estima que la separacin entre Homininos y
chimpancs se produjo hace unos 7 millones de aos a finales del Mioceno.
Los primeros Homininos conocidos son Sahelanthropus tchadensis (de 6 a 7
millones de aos de antigedad) y Orrorin tugenensis (de hace 6 millones de
aos) del Mioceno y Ardipithecus (entre 5,8 y 4,1 millones de aos) del final
del Mioceno y comienzos del Plioceno. Los Australopithecus aparecieron hace
unos 4 millones de aos durante el Plioceno. Ya se desplazaban de manera
bpeda, aunque el tamao de su cerebro era similar al de los grandes simios
actuales. La especie ms antigua del gnero Homo, Homo habilis, vivi
aproximadamente de 2,5 a 1,44 millones de aos atrs, durante el comienzo
del Pleistoceno (ya en el Cuaternario). Probablemente era capaz de la
fabricacin de primitivos utensilios de piedra. Las ltimas fases de la
evolucin hacia los humanos se completarn durante el Cuaternario.
Paleobotnica[editar]
El mejor indicador de los cambios climticos son los cambios evolutivos y de
distribucin geogrfica de las angiospermas. La gran abundancia de plantas
herbceas en este perodo permitira llamarlo Edad de las Hierbas. El xito de
plantas herbceas es el resultado del deterioro climtico generalizado que
tuvo lugar durante el Oligoceno y Mioceno. El enfriamiento del clima y unas
condiciones ms secas, ocasionaron la regresin de los bosques y la
presencia de plantas herbceas que prefieren los hbitats abiertos y pueden
resistir bajas precipitaciones.
El Negeno en la pennsula ibrica[editar]
Paleobiogeografa de la pennsula ibrica[editar]
Mioceno[editar]
Los sedimentos terciarios afloran ampliamente las cuencas del Tajo y
Guadiana rellenando fosas tectnicas limitadas por fallas normales. Se
disponen discordantes sobre el sustrato Neoproterozoico-Paleozoico y sus
caracteres litolgicos estn fuertemente controlados en cada una de ellas,
por los materiales del rea fuente.
Se configuran las dos grandes cuencas de la meseta (Duero y Tajo), que
haban iniciado su estructuracin en el perodo anterior. Numerosos retazos
de pequeas cuencas (entre la que se incluyen las del norte de Extremadura)
parecen prolongar ambas fosas hacia Portugal, convergiendo en la cuenca
portuguesa del Tajo que se abre en este perodo al ocano Atlntico. Las dos
grandes cuencas de la meseta muestran una zona central con potentes
depsitos evaporticos y carbonticos, que indican un drenaje muy deficiente
o nulo. El mismo carcter endorreico contina mostrando la gran fosa del
Ebro, con sedimentacin evaportica. Varios episodios transgresivos hacen
penetrar el mar en las zonas deprimidas de Valencia, Catalua y en el rea
Penibtica. En la regin Sudbtica se insinan taludes y pendientes
profundas, mientras el surco ocenico del Sudeste comienza a aproximar sus
bordes. En este perodo el Macizo Penibtico (las llamadas zonas internas de
la cordillera Btica) entra en colisin con la plataforma peninsular. El clima
alcanza en este perodo un mximo relativo de aridez, aunque se registran a
menor escala varias oscilaciones en la humedad. La temperatura en la
pennsula sigue siendo relativamente clida, por lo que en algunas cuencas
se llegan a registrar ambientes semidesrticos como en la cuenca de Madrid.
Al principio de este perodo tiene lugar un intercambio bitico con Europa del
Noreste y con frica, aunque se mantiene alta la tasa de endemismo.
Reconstruccin paleogeogrfica del sur de la pennsula ibrica durante el
Mioceno previo a la formacin del estrecho de Gibraltar. La lnea roja indica la
costa actual. S=Cuenca de Sorbas, Almera, B=Corredor btico, R=Corredor
del Rift. G=Estrecho de Gibraltar, M=Mar Mediterrneo.
La segunda mitad del perodo es caracterstica por su sedimentacin,
actividad geodinmica y cambios biogeogrficos, especialmente en el
Mediterrneo Occidental. El depsito de grandes espesores de evaporitas,
actualmente bajo el mar, ha llevado a la interpretacin de la probable y
repetida desecacin del Mediterrneo al final de este perodo8 incentivando
notablemente las investigaciones. La mayor parte de la pennsula
septentrional tiene ya en este perodo una configuracin similar a la actual. El
golfo del Guadalquivir es la zona donde mantiene mayor desarrollo la
sedimentacin marina. El Mediterrneo y el Atlntico pierden poco a poco su
conexin, hasta quedar prcticamente aislados por el Norte.
El aislamiento del Mediterrneo occidental indican que sus conexiones por el
sur (Alborn, estrecho Sud-Rifeo) estaban tambin muy restringidas.
Numerosos arrecifes coralinos se desarrollan bordeando los fuertes taludes
de las islas del archipilago en que se haba convertido el Sudeste peninsular,
al igual que las Baleares. Ellos son testimonio de las condiciones tropicales,
relativamente clidas y uniformes que reinaban en el Sur. La flora, la fauna y
las evaporitas indican que las condiciones ridas predominaban en general,
aunque en el Norte estaban muy atenuadas. Al final del perodo, numerosos
inmigrantes testimonian que un activo intercambio faunstico tuvo lugar en el
rea entre Asia, frica y Europa durante la regresin de la cuenca
mediterrnea.
A finales del Mioceno el mar se retira de casi toda la pennsula, dejando un
golfo cada vez ms reducido en el Guadalquivir y Murcia y restos de playas
en Huelva y Catalua. En el interior funcionan an las antiguas cuencas y
aparecen otras nuevas fluviolacustres.
Plioceno[editar]
El levantamiento de los macizos montaosos prosigue en este perodo, pero
sus sedimentos ya no son retenidos, fluyendo al mar a travs de redes
fluviales progresivamente encajadas de norte a sur. En las cabeceras de las
redes de drenaje se forman raas y piedemontes, algunos de gran extensin.
El clima sigui su tnica general de aridez, con algunas variaciones
episdicas. La temperatura descendi notablemente, desapareciendo los
corales al principio del Plioceno y las floras tropicales a finales de este
mismo.
Paleobiologa en la pennsula ibrica[editar]
La pennsula ibrica presenta durante el Negeno fuertes endemismos que
han sido la base para definir la Provincia Iberoccitana (pennsula ibrica y sur
de Francia) que