SARCOPTERIGIOS
Los sarcopterigios, los llamados peces de aletas lobuladas, son unos
peces cuyos sacos olfativos comunican la cavidad bucal con el
exterior, como sucede en los vertebrados areos, pero que conservan
muchos caracteres primitivos.
A principios del Devnico, hace unos 390 millones de aos, hicieron
su aparicin en el mar los primeros peces de aletas carnosas, los
sarcopterigios. De ellos solo siete especies sobreviven actualmente:
una nica especie de celacanto y seis de peces pulmonados.
Unos 10 millones de aos antes haban evolucionado los primeros
peces de aletas radiadas (actinopterigios) y las 21.000 especies los
hace el grupo de vertebrados con ms xitos por su variedad.
Los dos peces son osteictios (peces seos); ambos tienen un
esqueleto interno de hueso y un esqueleto externo de escamas seas.
Pero sus diferencias estn en las aletas:
1)
Las aletas de los actinopterigios estn sostenidas por
numerosos radios rgidos seos (de ah el nombre del grupo, aletas
con radios). No tienen msculos dentro de las aletas, sino que las
mueven mediante msculos situados dentro del cuerpo.
2)
Las aletas de los sarcopterigios, tanto las caudales como las
pectorales, consisten en lbulos musculares carnosos. Cada lbulo
est sostenida por un ncleo central de huesos individuales
articulados entre s. La mayora de esos huesos se pueden relacionar
con los de las extremidades de los animales terrestres. La punta
redondeada de cada aleta est endurecida por radios seos, que se
abren en abanico. Los msculos de cada lbulo pueden mover con
independencia los radios de la aleta.
Dentro de este grupo destaca como posible antecesor de los anfibios
(o por lo menos el primero cronolgicamente hablando), los del orden
de los Osteolepiformes, que se extinguieron hace 130 millones de
aos.
VEMOS AQU LA POSIBLE LNEA EVOLUTIVA DESDE LOS PECES DE
ALETAS CARNOSAS, HASTA EL PRIMER ANFIBIO ACANTHOSTEGA, QUE
EVOLUCIONARA AL PRIMER VERTEBRADO VERDADERAMENTE
TERRESTRE, EL ICHTHYIOSTEGA.
El primer ejemplar a destacar de este tipo de pez, es el
Eusthenopteron fue un gnero de sarcopterigios que ha logrado
estado de icono debido a su anatoma cercana con la de los
tetrpodos. La visin cientfica usual de este animal lo mostraba
emergiendo del agua para desplazarse por tierra; no obstante los
paleontlogos actuales convienen mayoritariamente en que era un
animal pelgico. El gnero Eusthenopteron se conoce bien debido al
hallazgo de restos de varias especies que vivieron durante el ltimo
perodo Devnico, hace cerca de 385 millones de aos, en aguas
dulces y saladas de Norteamrica y Europa. Eusthenopteron fue
inicialmente descrito por J. F. Whiteaves en 1881, como parte de una
gran coleccin de peces fsiles obtenidos en Miguasha, Quebec. Su
nombre quiere decir "aleta fuerte".
EUSTHENOPTERON, DE FINALES DEL DEVNICO. DESCUBIERTO EN
EUROPA Y EN CANADA.
Anatmicamente, Eusthenopteron comparte muchas caractersticas
nicas con los primeros tetrpodos conocidos. Tiene en comn, por
ejemplo, un patrn similar en los huesos que asientan en el crneo
con las formas de Ichthyostega y Acanthostega. Eusthenopteron,
como otros peces tetrapodomorfos, tena las ventanas de la nariz
internas, caracterstica que se encuentra solamente en animales
terrestres y sarcopterigios. Tambin tena dientes laberintodontes, lo
que constituye un rasgo comn de todos los tetrpodos primitivos.
Como los otros sarcopterigios basales, Eusthenopteron tena un
crneo bipartito, que se abisagraba hacia la mitad a lo largo del
empalme intracraneal. La notoriedad de Eusthenopteron proviene del
patrn del endoesqueleto de sus aletas, que lleva un hmero, un
cbito, y un radio (en la aleta delantera) y un fmur, una tibia, y una
fbula distintos (en la aleta plvica). ste es el patrn caracterstico de
los tetrpodos. Ahora se sabe que es un rasgo general de las aletas
de todos los sarcopterigios fsiles. Se cree que estas fuertes aletas
ayudaban a Eusthenopteron a desplazarse reptando durante pocas
de sequa, en busca de un nuevo hbitat acutico. Dichos
movimientos fuera del agua tambin eran posibles gracias a la
posesin de pulmones adems de agallas.
Tena unas dimensiones de entre 30 y 60 centmetros. Su cola era
caracterstica, ya que su perfil era curvo y rematado en tres puntas, a
modo de tridente. La aleta posterior debi de proporcionarle al animal
la capacidad de realizar impulsos rpidos, imprescindibles tanto para
la caza como para la huida.
El siguiente pez que dara origen, cronolgica y evolutivamente
hablando, a los anfibios sera el Panderichthys, un pez tetrpodo que
meda de 90 a 130 cm de longitud que viva durante el perodo
Devnico superior (Frasniano) hace 380 millones de aos, en Letonia.
Tiene como un tetrpodo grande la cabeza. El Panderichthys exhibe
las caractersticas transitorias en medio de peces pulmonados y los
celacantos como se trataba de un fsil transicional relacionado con
los primeros tetrpodos antes nadaron sobre el agua como el
Eusthenopteron y despus que caminaron sobre la Tierra como
el Acanthostega y el Ichthyostega era los antepasados de los
vertebrados modernos. Tena coanas y sus odos habran tenido
estructuras para respirar. Este pez tena las aletas como paletas en el
fondo del mar alimentando de plantas y detritus orgnicos.
El Panderichthys, de hace 380 millones de aos (Devnico).
Obsrvese como el crneo comienza a separarse del cuerpo.
Le sigue en la lnea evolutiva el Tiktaalik, un pez sarcopterigio (aletas
lobuladas) del periodo Devnico tardo, con muchas caractersticas de
los tetrpodos. Es considerado un importante fsil transicional. Restos
excelentemente preservados del Tiktaalik fueron encontrados en
2004 en la Isla de Ellesmere en Canad.
Vivi hace aproximadamente 375 millones de aos. Los paleontlogos
sugieren que el Tiktaalik fue una forma intermedia entre peces como
el Panderichthys; que vivi hace 385 millones de aos, y los ms
recientes tetrpodos tales como el Acanthostega y el Ichthyostega
que vivieron cerca de 20 millones de aos despus. Su mezcla de
caractersticas de pez y tetrpodo condujo a sus descubridores a
caracterizar el Tiktaalik como un "pez-trpodo".
EL TIKTAALIK, UNO DE LOS MS RECIENTES HALLAZGOS, Y DE LOS
MS ESCLARECEDOR DE LA LNEA EVOLUTIVA.
Tiktaalik es un fsil transicional a la par del Archaeopteryx. Su mezcla
de caractersticas tanto de pez como de tetrpodo incluye:
Branquias de pez.
Escamas de pez.
Articulaciones y huesos de extremidades medio pez, medio
tetrpodo, incluyendo una articulacin de mueca funcional.
Costillas y cuello mvil de tetrpodo.
Pulmones.
Una regin auricular modificada.
Caractersticas
Las aletas de los sarcopterigios, tanto las caudales como
las pectorales, consisten en lbulos musculares carnosos.
Cada lbulo est sostenida por un ncleo central de huesos
individuales articulados entre s. La mayora de esos huesos se
pueden relacionar con los de las extremidades de los animales
terrestres. La punta redondeada de cada aleta est endurecida por
radios seos, que se abren en abanico. Los msculos de cada lbulo
pueden mover con independencia los radios de la aleta. Dentro de
este grupo destaca como posible antecesor de los anfibios (o por lo
menos el primero cronolgicamente hablando), los del orden de
los Osteolepiformes, que se extinguieron hace 130 millones de aos.
Taxonoma
Reino
Animalia
Filo
Chordata
Subfilo
Vertebrata
Superclas
e
Clase
Osteichthyes
Sarcopterygii
Los sarcopterigios se subdividen en tres subclases:
Coelacanthimorpha: Incluye diversos gneros fsiles, sobre todo
del Devnico y Carbonfero y uno solo actual, Latimeria (los
celacantos).
Dipnoi: Se conocen con el nombre de peces pulmonados porque
poseen pulmones funcionales, derivados de la vejiga natatoria, as
como orificios nasales abiertos al exterior, que les permiten
respirar aire en la superficie del agua sin la participacin de la
boca.
Tetrapodomorpha: Sarcopterigios extintos del Devnico con
diversos caracteres tetrpodos. Las formas primitivas tenan una
apariencia intermedia entre los peces y los anfibios.
TAXONOMA DE LOS PECES
Taxonoma de los peces, informacin taxonmica de los animales
acuticos. Se incluyen los peces en sentido amplio, es decir, los
seos, cartilaginosos y otras formas acuticas que se caracterizan por
la ausencia de mandbulas.
Dominio: Eucariontes, organismos con clulas eucariotas.
Reino: Animalia, animales.
Filo: Cordados, presencia de notocordio, persistente o sustituido
por vrtebras.
Subfilo: Vertebrata, vertebrados, animales con columna vertebral.
Superclase: Agnatos, vertebrados acuticos sin mandbulas.
Clase: Myxini, mixinos,
Clase: Cefalapidomorfos, lampreas.
Superclase: Gnatostomados, vertebrados con mandbulas.
Clase: Condrctios, peces cartilaginosos.
Subclase: Elasmobranquios, por ejemplo, el tiburn o raya.
Subclase: Holocfalos, ejemplo las quimeras.
Clase: Actinopterigios, peces seos con aletas radiadas.
Clase: Sarcopterigios, peces seos con aletas lobuladas.
SISTEMA CIRCULATORIO
Los peces tienen un sistema circulatorio cerrado con un corazn que
bombea la sangre a travs de un circuito nico por todo el cuerpo. La
sangre va del corazn a las branquias, de stas al resto del cuerpo, y
finalmente regresa al corazn. En la mayora de los peces el corazn
consta de cuatro partes: el seno venoso, el atrio, el ventrculo y
el bulbo arterioso. A pesar de consistir en cuatro partes, el corazn de
los peces est constituido por dos cavidades situadas en serie, una
aurcula y un ventrculo.3 El seno venoso es una cmara de paredes
delgadas que recibe la sangre de las venas del pez antes de
permitirle fluir al atrio, una cmara muscular grande y que sirve como
un compartimento de direccin nica que dirige la sangre hacia el
ventrculo. El ventrculo es una bolsa muscular de paredes gruesas
encargada del bombeo hacia el corazn. El ventrculo se contrae y
empuja la sangre a un tubo amplio llamado bulbo arterioso. Al final de
la parte opuesta, el bulbo arterioso se une con un gran vaso
sanguneo llamado aorta, por la cual la sangre fluye hacia las
branquias del pez.
La principal caracterstica del sistema circulatorio de los vertebrados
es que es cerrado y no presenta senos o lagunas. En l, la sangre
realiza todo el circuito por el interior de vasos de diferente dimetro,
pero, en general, ste es pequeo.
En algunos grupos de peces actuales que presentan respiracin
branquial, las branquias estn situadas entre el corazn y los tejidos,
a diferencia de los grupos de invertebrados que hemos visto hasta
ahora, en los que dichos rganos se encuentran entre los tejidos y el
corazn. Es decir, la sangre que sale del corazn, riega las branquias
al principio y no al final del circuito, como ocurre con los
invertebrados.
Los peces tienen un sistema circulatorio cerrado con un corazn que
bombea la sangre a travs de un circuito nico por todo el cuerpo. La
sangre va del corazn a las branquias, de stas al resto del cuerpo, y
finalmente regresa al corazn. En la mayora de los peces el corazn
consta de cuatro partes: el seno venoso, el atrio, el ventrculo y el
bulbo arterioso.
El seno venoso que recolecta la sangre venosa y la dirige hacia el
atrio.
El atrio, bolsa muscular de una direccin nica que dirige la sangre
hacia el ventrculo;
El ventrculo, la bolsa muscular que efecta el trabajo de aspiracin
con la bomba cardaca;
El cono arterioso que permite la eyeccin de la sangre hacia las
branquias.
En los peces, la circulacin sangunea est muy estrechamente ligada
a la respiracin, siendo los glbulos rojos y el pigmento que contienen
(la hemoglobina), los que distribuyen el oxgeno por todo el cuerpo.
La hemoglobina es un componente complejo constituido por protena
y un compuesto frrico no protenico, fcilmente oxidable. Se deduce
que en los nadadores rpidos tienen gran cantidad de estos, mientras
que en nadadores lentos su proporcin es menor.
SISTEMA NERVIOSO
Sistema nervioso central
Comparndolos con otros vertebrados, los peces
tienen generalmente un cerebro pequeo en
relacin al tamao de su cuerpo, en torno a un
quinceavo de la masa cerebral
de aves o mamferos de un tamao similar. Sin
embargo, algunos peces tienen un cerebro
relativamente grande, como es el caso de los
peces de la familia Mormyridae y los tiburones,
cuyo cerebro tiene una proporcin entre masa
cerebral y corporal similar al de las aves y
los marsupiales.
El cerebro est dividido en varias regiones. En la
parte frontal se encuentran los lbulos olfativos, un par de estructuras
que reciben y procesan seales de las narinas a travs de dos nervios
olfativos. Los lbulos olfativos estn ms desarrollados en peces que
cazan principalmente por el olor, como los mixinos, tiburones y peces
gato. Tras los lbulos olfativos se encuentra el telencfalo o cerebro
anterior, estructura bilobular que en los peces concierne sobre todo
al olfato.
Conectando el cerebro anterior al cerebro medio o mesencfalo se
encuentra el diencfalo (en el diagrama adyacente, esta estructura se
encuentra debajo de los lbulos pticos y por consiguiente no visible).
El diencfalo realiza varias funciones asociadas con las hormonas y
la homeostasis. La glndula pineal se sita justo encima del
diencfalo. Esta estructura realiza muchas funciones diferentes,
incluida la percepcin de la luz, el mantenimiento del ritmo cardaco y
el control de los cambios de pigmentacin.6
El cerebro medio contiene los dos lbulos pticos. Estos lbulos son
de mayor tamao en especies que cazan con la vista, como la trucha
arcoris y los cclidos.
El metencfalo est particularmente implicado en natacin y
equilibrio. El cerebelo es una estructura monolobular por lo general de
gran tamao y habitualmente la parte ms grande del
cerebro. Los mixinos y las lampreas tienen cerebelos relativamente
pequeos, pero por el contrario el del pez elefante est muy
desarrollado y aparentemente relacionado con su capacidad elctrica.
El mielencfalo la parte ms posterior del cerebro.6 Adems de
controlar las funciones de algunos msculos y rganos de cuerpo, en
lospeces seos tambin se encarga de la respiracin y
la osmorregulacin.
Sistema sensorial
Muchos peces poseen rganos
sensoriales muy desarrollados. Casi
todos los peces diurnos tienen ojos bien
desarrollados que perciben el color al
menos tan bien como los seres humanos.
Muchos peces tambin tienen clulas
especializadas conocidas
como quimiorreceptores que son
responsables de los sentidos del gusto y del olfato. Aunque disponen
de odos en sus cabezas, muchos peces no perciben bien los sonidos.
Sin embargo, la mayor parte de peces tienen receptores sensibles
que forman la lnea lateral. La lnea lateral permite a muchos peces
detectar corrientes suaves y vibraciones, as como sentir el
movimiento de sus presas o de otros peces cercanos.8 Algunos peces,
como los tiburones o los peces globo, tienen rganos que perciben
niveles bajos corriente elctrica. Otros, como la anguila elctrica,
puede producir su propia electricidad.
Los peces se orientan usando puntos de referencia y pueden utilizar
mapas mentales de relaciones geomtricas basadas en seales
mltiples o smbolos. En estudios realizados con peces en laberintos,
se ha determinado que los peces utilizan rutinariamente la memoria
espacial y la discriminacin visual.
Capacidad para sentir dolor
Experimentos realizados por el Dr. William Tavolga, zologo del Mote
Marine Laboratory, aportan pruebas de que los peces muestran
respuestas de miedo y dolor. Por ejemplo, en los experimentos de
Tavolga, los peces sapo gruan cuando se le aplicaban descargas
elctricas, y con el tiempo comprobaron que ya gruan ante la mera
vista de un electrodo.
En 2003, cientficos escoceses de la Universidad de Edimburgo que
realizaban una investigacin sobre la trucha arco iris concluyeron que
los peces muestran comportamientos asociados generalmente con el
dolor. En pruebas realizadas tanto en la Universidad de Edimburgo
como en el Instituto Roslin, se inyect veneno de abeja y cido
actico en los labios de la trucha arco iris, lo que hizo que los peces
balancearan sus cuerpos y frotaran los labios contra las paredes y el
suelo de sus tanques, por lo que los investigadores creen que eran
esfuerzos por aliviar el dolor, de forma similar a como lo haran los
mamferos. Las neuronas en los cerebros de los peces mostraron un
modelo parecido al de los humanos cuando experimentan dolor.
El profesor James D. Rose de la Universidad de Wyoming critic el
estudio, afirmando que era errneo, principalmente porque ste no
aportaba pruebas de que los peces poseen percepcin consciente,
en particular un tipo de percepcin que se parezca de forma
significativa a la nuestra. Rose sostiene que ya que el cerebro de los
peces es muy diferente del nuestro, los peces probablemente no son
conscientes (en la forma en que los son las personas), por lo que las
reacciones similares a las reacciones humanas al dolor tienen otras
causas. Rose haba publicado su propia opinin un ao antes
sosteniendo que los peces no puede sentir dolor dado que sus
cerebros carecen de neocrtex. Sin embargo, la conductista
animal Temple Grandin sostiene que los peces podran tener
consciencia an sin neocrtex, porque especies distintas pueden
usar sistemas y estructuras cerebrales diferentes para tratar las
mismas funciones.
Los defensores de los derechos de los animales han mostrado su
inquietud sobre el posible sufrimiento de los peces a causa de la
pesca con caa. A la vista de recientes investigaciones, algunos
pases como Alemania han prohibido determinados tipos de pesca, y
la Royal Society for the Prevention of Cruelty to
Animals (RSPCA) britnica, que considera que los peces es poco
probable que perciban el dolor del mismo modo que las personas,
pero que hay evidencias actualmente que indican que los peces
realmente tienen la capacidad de percibir dolor y sufrimiento, por lo
que persigue judicialmente a los individuos que son crueles con los
peces.
TIPOS DE ESCAMAS
Escamas placoides
Tambin llamadas dentculos drmicos, las escamas placoides se
encuentran en los peces cartilaginosos: tiburones y rayas, a
excepcin de las quimeras. Estructuralmente, son homlogas a los
dientes de los vertebrados ("dentculo" se traduce como "diente
pequeo"), que tienen una pulpa dentaria central con vasos
sanguneos, rodeada por una capa cnica de dentina, que se
encuentra en la parte superior de una placa basal rectangular que
descansa en la dermis. La capa ms externa est compuesta por
Vitrodernia por la fusin de la capa media con la sangre, una
sustancia inorgnica en gran medida similar al del esmalte dental. Las
escamas placoides no pueden crecer en tamao, sino que se van
aadiendo a medida que aumenta el tamao del pez.
Los tiburones estn totalmente cubiertos por escamas placoides.
Estas escamas crean vrtices pequeos que reducen la resistencia
para hacerles nadar de forma ms eficiente y tranquila en
comparacin con los peces seos. La cantidad de cubricin de las
escamas es mucho menor en rayas y quimeras. La textura rugosa,
como papel de lija de la piel de los tiburones y rayas, junto con su
dureza, la ha llevado a ser valorada como cuero. Se la suele
llamar zapa y una de sus muchas aplicaciones, por su resistencia a
resbalar, se encontraba en la fabricacin histrica de empuaduras
de espadas.
Escamas cosmoides
Se encuentran escamas cosmoides en
los sarcopterigios: celacantos y peces pulmonados y, probablemente
se derivaron de la fusin de escamas placoides. Estn compuestas de
una capa de denso hueso laminar llamado isopedina, sobre la que se
dispone una capa de hueso esponjoso con vasos sanguneos. Las
capas de hueso estn cubiertos por una sustancia similar a la dentina
llamada cosmina y un recubrimiento superficial exterior de
vitrodentina.
El celacanto tiene cuatro capas de escamas cosmoides. Las escamas
del celacanto actual estn modificadas por la prdida de la capa de
cosmina, mientras que las escamas de peces pulmonados actuales
estn modificadas por la prdida de la capa de dentina. Las escamas
cosmoides aumentan de tamao segn va creciendo la capa de hueso
laminar.
Escamas ganoides
Las escamas ganoides se encuentran en los esturiones, peces
esptula, pejes lagartos, amias calva y bichires. Se derivan de las
escamas cosmoides, con una capa de dentina en lugar de cosmina y
una capa de sal inorgnica del hueso llamada ganoina, en lugar de
vitrodentina. La mayora tienen forma de diamante y estn unidas por
articulaciones tipo clavija y zcalo.
En las agujas de mar, las escamas ganoides romboidales estn muy
pegadas al cuerpo y se unen con fibras para formar una armadura
tipo cota de malla, fuerte pero poco flexible. En los esturiones, las
escamas se amplan en placas de armadura en los laterales y atrs,
mientras que en la amia, las escamas se reducen considerablemente
en espesor para parecerse a escamas cicloides.
Escamas cicloides y ctenoides
Las escamas cicloides y ctenoides se encuentran en los telesteos,
el clado ms derivado de los peces con espinas seas en sus aletas
(Actinopterygii).
Las escamas cicloides tienen bordes lisos, mientras que las escamas
ctenoides tienen dientes diminutos llamados ctenii en el borde
posterior, lo que les da una textura spera, en forma de peine. Estas
escamas casi no contienen hueso, estando compuestas de una capa
superficial que contiene hidroxiapatita y carbonato de calcio y una
capa ms profunda, compuesta en su mayora de colgeno. El
esmalte de los otros tipos de escama se reduce a crestas superficiales
y ctenii. La mayora de los actinopterigios tienen escamas ctenoides.
En los peces planos, algunas especies tienen escamas ctenoides en el
lado de los ojos y escamas cicloides en el lado ciego, mientras que
otras especies tienen escamas ctenoides en los machos y escamas
cicloides en las hembras.
A su vez, las escamas ctenoides pueden subdividirse en tres tipos:
Escamas crenadas, donde el margen de la escama tiene
muescas y proyecciones.
Escamas espinoides, donde la escama tiene espinas que se
continan con la misma escama.
Escamas ctenoides "verdaderas", donde las espinas en la
escama son estructuras diferentes.
Las escamas cicloides y ctenoides se superponen, hacindolas ms
flexibles que las escamas cosmoides y ganoides. Crecen en tamao a
travs de adiciones al margen creando bandas de crecimiento
estacional desigual llamados annuli (en singular, annulus). Estas
bandas se pueden utilizar para calcular la edad de los peces, al modo
como de manera similar se hace con los troncos de los rboles. As,
varias bandas muy espaciadas, indicarn un crecimiento rpido.
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