Bacteria

Las bacterias son microorganismos procariotas que presentan un tamao de unos

pocos micrmetros (por lo general entre 0,5 y 5m de longitud) y diversas formas incluyendo
filamentos, esferas (cocos), barras (bacilos), sacacorchos (vibrios) y hlices (espirilos). Las
bacterias son clulas procariotas, por lo que a diferencia de las clulas
eucariotas (de animales, plantas, hongos, etc.), no tienen el ncleo definido ni presentan, en
general, orgnulos membranosos internos. Generalmente poseen una pared celular y sta se
compone de peptidoglicano. Muchas bacterias disponen de flagelos o de otros sistemas de
desplazamiento y son mviles. Del estudio de las bacterias se encarga la bacteriologa, una
rama de la microbiologa. La presencia frecuente de pared de peptidoglicano junto con su
composicin en lpidos de membrana son la principal diferencia que presentan frente a
las arqueas, el otro importante grupo de microorganismos procariotas.
Las bacterias son los organismos ms abundantes del planeta. Son ubicuas, se encuentran en
todos los hbitats terrestres y acuticos; crecen hasta en los ms extremos como en los
manantiales de aguas calientes y cidas, en desechos radioactivos,4 en las profundidades
tanto del mar como de la corteza terrestre. Algunas bacterias pueden incluso sobrevivir en las
condiciones extremas delespacio exterior. Se estima que se pueden encontrar en torno a 40
millones de clulas bacterianas en un gramo de tierra y un milln de clulas bacterianas en un
mililitro de agua dulce. En total, se calcula que hay aproximadamente 51030 bacterias en el
mundo.5
Las bacterias son imprescindibles para el reciclaje de los elementos, pues muchos pasos
importantes de los ciclos biogeoqumicosdependen de stas. Como ejemplo cabe citar
la fijacin del nitrgeno atmosfrico. Sin embargo, solamente la mitad de los filosconocidos de
bacterias tienen especies que se pueden cultivar en el laboratorio, 6 por lo que una gran parte
(se supone que cerca del 90 %) de las especies de bacterias existentes todava no ha sido
descrita.
En el cuerpo humano hay aproximadamente diez veces ms clulas bacterianas que clulas
humanas, con una gran cantidad de bacterias en la piel y en el tracto digestivo.7 Aunque el
efecto protector del sistema inmunolgico hace que la gran mayora de estas bacterias sea
inofensiva o beneficiosa, algunas bacterias patgenas pueden causar enfermedades
infecciosas, incluyendo clera,difteria, escarlatina, lepra, sfilis, tifus, etc. Las enfermedades

bacterianas mortales ms comunes son las infecciones respiratorias, con una mortalidad solo
para la tuberculosis de cerca de dos millones de personas al ao.8
En todo el mundo se utilizan antibiticos para tratar las infecciones bacterianas. Los
antibiticos son efectivos contra las bacterias ya que inhiben la formacin de la pared celular o
detienen otros procesos de su ciclo de vida. Tambin se usan extensamente en la agricultura y
la ganadera en ausencia de enfermedad, lo que ocasiona que se est generalizando
la resistencia de las bacterias a losantibiticos. En la industria, las bacterias son importantes
en procesos tales como el tratamiento de aguas residuales, en la produccin
de mantequilla, queso, vinagre, yogur, etc., y en la fabricacin de medicamentos y de otros
productos qumicos.9
Aunque el trmino bacteria inclua tradicionalmente a todos los procariotas, actualmente la
taxonoma y la nomenclatura cientfica los divide en dos grupos. Estos dominios evolutivos se
denominan Bacteria y Archaea (arqueas).10 La divisin se justifica en las grandes diferencias
que presentan ambos grupos a nivel bioqumico y gentico.
ndice
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1Historia de la bacteriologa

2Origen y evolucin de las bacterias

3Morfologa bacteriana

4Estructura de la clula bacteriana

o

4.1Estructuras intracelulares

4.2Estructuras extracelulares

4.3Endosporas

5Metabolismo

6Movimiento

7Reproduccin

8Crecimiento

9Gentica

10Interacciones con otros organismos

o

10.1Comensales

10.2Mutualistas

10.3Patgenos

11Clasificacin e identificacin

12Filos y filogenia
o

12.1Grupos termfilos

12.2Gram positivos y relacionados

12.3Gracilicutes

13Uso de las bacterias en la tecnologa y la industria

14Galera

15Vase tambin

16Referencias

17Enlaces externos

Historia de la bacteriologa[editar]

Anton van Leeuwenhoek, la primera persona que observ una bacteria a travs de un microscopio.

La existencia de microorganismos fue conjeturada a finales de la Edad Media. En el Canon de

medicina (1020), Ab Al ibn Sn (Avicena) planteaba que las secreciones corporales estaban
contaminadas por multitud de cuerpos extraos infecciosos antes de que una persona cayera
enferma, pero no lleg a identificar a estos cuerpos como la primera causa de
las enfermedades. Cuando la peste negra (peste bubnica) alcanz al-ndalus en el siglo XIV,
Ibn Khatima e Ibn al-Jatib escribieron que las enfermedades infecciosas eran causadas por
entidades contagiosas que penetraban en el cuerpo humano.11 12 Estas ideas sobre el contagio
como causa de algunas enfermedades se volvi muy popular durante el Renacimiento, sobre
todo a travs de los escritos de Girolamo Fracastoro.13

Las primeras bacterias fueron observadas por el holands Anton van

Leeuwenhoek en 1683 usando un microscopio de lente simple diseado por l
mismo.14 Inicialmente las denomin animlculos y public sus observaciones en una serie de
cartas que envi a laRoyal Society de Londres.15 16 17 Marc von Plenciz ([Link]) afirm que las
enfermedades contagiosas eran causadas por los pequeos organismos descubiertos por
Leeuwenhoek. El nombre de bacteria fue introducido ms tarde, en 1828, por Ehrenberg,
deriva del griego -, bacterion -a, que significa bastn pequeo.18 En 1835 Agostino
Bassi, pudo demostrar experimentalmente que la enfermedad del gusano de seda era de
origen microbiano, despus dedujo que muchas enfermedades como el tifus, la sfilis y
el clera tendran un origen anlogo. En las clasificaciones de los aos 1850 se ubic a las
bacterias con el nombre Schizomycetes dentro del reino vegetal y en 1875 se las agrup junto
a las algas verdeazuladas en Schizophyta.19

Enfermos de clera.

Louis Pasteur demostr en 1859 que los procesos de fermentacin eran causados por el
crecimiento de microorganismos, y que dicho crecimiento no era debido a lageneracin
espontnea, como se supona hasta entonces. (Ni las levaduras, ni losmohos, ni los hongos,
organismos normalmente asociados a estos procesos de fermentacin, son bacterias).
Pasteur, al igual que su contemporneo y colegaRobert Koch, fue uno de los primeros
defensores de la teora germinal de las enfermedades infecciosas.20 Robert Koch fue pionero
en la microbiologa mdica, trabajando con diferentes enfermedades infecciosas, como
el clera, el carbuncoy la tuberculosis. Koch logr probar la teora germinal de las
enfermedades infecciosas tras sus investigaciones en tuberculosis, siendo por ello
galardonado con el premio Nobel en Medicina y Fisiologa, en el ao 1905.21 Estableci lo que
se ha denominado desde entonces los postulados de Koch, mediante los cuales se
estandarizaban una serie de criterios experimentales para demostrar si un organismo era o no
el causante de una determinada enfermedad. Estos postulados se siguen utilizando hoy en
da.22
Aunque a finales del siglo XIX ya se saba que las bacterias eran causa de multitud de
enfermedades, no existan tratamientosantibacterianos para combatirlas.23 En 1882 Paul
Ehrlich, pionero en el uso de tintes y colorantes para detectar e identificar bacterias, descubre
la tincin del bacilo de Koch (tincin de Ziehl Neelsen) que poco despus es perfeccionada
por Ziehl y Neelsen independientemente.24 En 1884 se descubre la tincin Gram. Erlich recibi
el premio Nobel en 1908 por sus trabajos en el campo de la inmunologa y en 1910 desarroll
el primer antibitico por medio de unos colorantes capaces de teir y matar selectivamente a
las espiroquetas de la especie Treponema pallidum, la bacteria causante de la sfilis.25
Un gran avance en el estudio de las bacterias fue el descubrimiento realizado por Carl
Woese en 1977, de que las arqueas presentan una lnea evolutiva diferente a la de las
bacterias.26 Esta nueva taxonoma filogentica se basaba en la secuenciacin del ARN

ribosmico 16S y divida a los procariotas en dos grupos evolutivos diferentes, en unsistema
de tres dominios: Arquea, Bacteria y Eukarya.27

Origen y evolucin de las bacterias[editar]

rbol filogentico mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro comn en el

centro.28 Los tres dominios estn coloreados de la siguiente forma; las bacterias en azul,
las archaeas en verde, y las eucariotas de color rojo.

Los seres vivos se dividen actualmente en tres dominios: bacterias (Bacteria), arqueas
(Archaea) y eucariontes (Eukarya). En los dominios Archaea y Bacteria se incluyen los
organismos procariotas, esto es, aquellos cuyas clulas no tienen un ncleo
celular diferenciado, mientras que en el dominio Eukarya se incluyen las formas de vida ms
conocidas y complejas (protistas, animales, hongos y plantas).
El trmino "bacteria" se aplic tradicionalmente a todos los microorganismos procariotas. Sin
embargo, la filogenia molecular ha podido demostrar que los microorganismos procariotas se
dividen en dos dominios, originalmente denominados Eubacteria y Archaebacteria, y ahora
renombrados como Bacteria y Archaea,29que evolucionaron independientemente desde un
ancestro comn. Estos dos dominios, junto con el dominioEukarya, constituyen la base
del sistema de tres dominios, que actualmente es el sistema de clasificacin ms ampliamente
utilizado en bacteriologa.30
El trmino Mnera, actualmente en desuso, en la antigua clasificacin de los cinco
reinos significaba lo mismo que procariota, y as sigue siendo usado en muchos manuales y
libros de texto.
Los antepasados de los procariotas modernos fueron los primeros organismos (las primeras
clulas) que se desarrollaron sobre la tierra, hace unos 3.800-4.000 millones aos. Durante
cerca de 3.000 millones de aos ms, todos los organismos siguieron siendo microscpicos,
siendo probablemente bacterias y arqueas las formas de vida dominantes. 31 32 Aunque existen
fsiles bacterianos, por ejemplo los estromatolitos, al no conservar su morfologa distintiva no
se pueden emplear para estudiar la historia de la evolucin bacteriana, o el origen de una
especie bacteriana en particular. Sin embargo, las secuencias genticas s se pueden utilizar
para reconstruir la filogenia de los seres vivos, y estos estudios sugieren que arqueas y
eucariontes estn ms relacionados entre s que con las bacterias.33

En la actualidad se discute si los primeros procariotas fueron bacterias o arqueas. Algunos

investigadores piensan que Bacteria es el dominio ms antiguo con Archaea y Eukarya
derivando a partir de l,30 mientras que otros consideran que el dominio ms antiguo es
Archaea.34 Se ha propuesto que el ancestro comn ms reciente de bacterias y arqueas
podra ser un hipertermfilo que vivi entre 2.500 y 3.200 millones de aos atrs. 35 36 En
cambio, otros cientficos sostienen que tanto Archaea como Eukarya son relativamente
recientes (de hace unos 900 millones de aos)37 38 y que evolucionaron a partir de una
bacteria Gram-positiva (probablemente una Actinobacteria), que mediante la sustitucin de la
pared bacteriana de peptidoglicano por otra de glicoprotena dara lugar a un
organismo Neomura.39 40
Las bacterias tambin han estado implicadas en la segunda gran divergencia evolutiva, la que
separ Archaea de Eukarya. Se considera que las mitocondrias de los eucariontes proceden
de la endosimbiosis de una proteobacteria alfa.41 42 En este caso, el antepasado de los
eucariontes, que posiblemente estaba relacionado con las arqueas (el organismo Neomura),
ingiri una proteobacteria que, al escapar a la digestin, se desarroll en el citoplasma y dio
lugar a las mitocondrias. stas se pueden encontrar en todos los eucariontes, aunque a veces
en formas muy reducidas, como en los protistas amitocondriales. Despus, e
independientemente, una segunda endosimbiosis por parte de algn eucarionte mitocondrial
con una cianobacteria condujo a la formacin de los cloroplastos de algas y plantas. Se
conocen incluso algunos grupos de algas que se han originado claramente de
acontecimientos posteriores de endosimbiosis por parte de eucariotas hetertrofos que, tras
ingerir algas eucariotas, se convirtieron en plastos de segunda generacin.43 44

Morfologa bacteriana[editar]

Existen bacterias con mltiples morfologas.

Las bacterias presentan una amplia variedad de tamaos y formas. La mayora presentan un
tamao diez veces menor que el de las clulas eucariotas, es decir, entre 0,5 y 5 m. Sin
embargo, algunas especies como Thiomargarita namibiensis y Epulopiscium fishelsoni llegan

a alcanzar los 0,5 mm, lo cual las hace visibles al ojo desnudo.45 En el otro extremo se
encuentran bacterias ms pequeas conocidas, entre las que cabe destacar las
pertenecientes al gnero Mycoplasma, las cuales llegan a medir solo 0,3 m, es decir, tan
pequeas como los virus ms grandes.46
La forma de las bacterias es muy variada y, a menudo, una misma especie adopta distintos
tipos morfolgicos, lo que se conoce como pleomorfismo. De todas formas, podemos distinguir
tres tipos fundamentales de bacterias:

Coco (del griego kkkos, grano): de forma esfrica.

Diplococo: cocos en grupos de dos.

Tetracoco: cocos en grupos de cuatro.

Estreptococo: cocos en cadenas.

Estafilococo: cocos en agrupaciones irregulares o en racimo.

Bacilo (del latn baculus, varilla): en forma de bastoncillo.

Formas helicoidales:

Vibrio: ligeramente curvados y en forma de coma, juda o cacahuete.

Espirilo: en forma helicoidal rgida o en forma de tirabuzn.

Espiroqueta: en forma de tirabuzn (helicoidal flexible).

Algunas especies presentan incluso formas tetradricas o cbicas. 47 Esta amplia variedad de
formas es determinada en ltima instancia por la composicin de la pared celular y
el citoesqueleto, siendo de vital importancia, ya que puede influir en la capacidad de la
bacteria para adquirir nutrientes, unirse a superficies o moverse en presencia de estmulos. 48 49
A continuacin se citan diferentes especies con diversos patrones de asociacin:

Neisseria gonorrhoeae en forma diploide (por pares).

Streptococcus en forma de cadenas.

Staphylococcus en forma de racimos.

Actinobacteria en forma de filamentos. Dichos filamentos suelen rodearse de una

vaina que contiene multitud de clulas individuales, pudiendo llegar a ramificarse, como el
gnero Nocardia, adquiriendo as el aspecto del micelio de un hongo.50

Rango de tamaos que presentan las clulasprocariotas en relacin a otros organismos ybiomolculas.

Las bacterias presentan la capacidad de anclarse a determinadas superficies y formar un

agregado celular en forma de capa denominado biopelcula o biofilme, los cuales pueden
tener un grosor que va desde unos pocos micrmetros hasta medio metro. Estas biopelculas
pueden congregar diversas especies bacterianas, adems de protistas y arqueas, y se
caracterizan por formar un conglomerado de clulas y componentes extracelulares,
alcanzando as un nivel mayor de organizacin o estructura secundaria
denominada microcolonia, a travs de la cual existen multitud de canales que facilitan la
difusin de nutrientes.51 52 En ambientes naturales tales como el suelo o la superficie de las
plantas, la mayor parte de las bacterias se encuentran ancladas a las superficies en forma de
biopelculas.53 Dichas biopelculas deben ser tenidas en cuenta en las infecciones bacterianas
crnicas y en los implantes mdicos, ya que las bacterias que forman estas estructuras son
mucho ms difciles de erradicar que las bacterias individuales.54
Por ltimo, cabe destacar un tipo de morfologa ms compleja an, observable en algunos
microorganismos del grupo de lasmixobacterias. Cuando estas bacterias se encuentran en un
medio escaso en aminocidos son capaces de detectar a las clulas de alrededor, en un
proceso conocido como percepcin de qurum, en el cual todas las clulas migran hacia las
dems y se agregan, dando lugar a cuerpos fructferos que pueden alcanzar los 0,5 mm de
longitud y contener unas 100.000 clulas.55 Una vez formada dicha estructura las bacterias
son capaces de llevar a cabo diferentes funciones, es decir, se diferencian, alcanzando as un
cierto nivel de organizacin pluricelular. Por ejemplo, entre una y diez clulas migran a la parte
superior del cuerpo fructfero y, una vez all, se diferencian para dar lugar a un tipo de clulas
latentes denominadas mixosporas, las cuales son ms resistentes a la desecacin y, en
general, a condiciones ambientales adversas.56

Estructura de la clula bacteriana[editar]

Estructura de la clula bacteriana. A-Pili; B-Ribosomas; C-Cpsula; D-Pared celular; E-Flagelo; FCitoplasma; G-Vacuola; H-Plsmido; I-Nucleoide; J-Membrana citoplasmtica.

Las bacterias son organismos relativamente sencillos. Sus dimensiones son muy reducidas,
unos 2 m de ancho por 7-8 m de longitud en la forma cilndrica (bacilo) de tamao medio;
aunque son muy frecuentes las especies de 0,5-1,5 m.
Al tratarse de organismos procariotas, tienen las caractersticas bsicas correspondientes
como la carencia de un ncleodelimitado por una membrana aunque presentan un nucleoide,
una estructura elemental que contiene una gran molcula circular de ADN.
El citoplasma carece de orgnulos delimitados por membranas y de las formaciones
protoplasmticas propias de las clulas eucariotas. En el citoplasma se pueden
apreciar plsmidos, pequeas molculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide,
contienen genes y son comnmente usados por los procariontes en la conjugacin. El
citoplasma tambin contiene vacuolas (grnulos que contienen sustancias de reserva)
y ribosomas (utilizados en la sntesis de protenas).
Una membrana citoplasmtica compuesta de lpidos rodea el citoplasma y, al igual que las
clulas de las plantas, la mayora posee una pared celular, que en este caso est compuesta
por peptidoglicano (murena). La mayora de bacterias, presentan adems una segunda
membrana lipdica (membrana externa) rodeando a la pared celular. El espacio comprendido
entre la membrana citoplasmtica y la pared celular (o la membrana externa si esta existe) se
denominaespacio periplsmico. Algunas bacterias presentan una cpsula y otras son capaces
de desarrollarse como endosporas, estados latentes capaces de resistir condiciones
extremas. Entre las formaciones exteriores propias de la clula bacteriana destacan
los flagelos y los pili.

Estructuras intracelulares[editar]

La membrana citoplasmtica de las bacterias es similar a la de plantas y animales, si bien generalmente

no presenta colesterol.

La membrana citoplasmtica bacteriana tiene una estructura similar a la de plantas y

animales. Es unabicapa lipdica compuesta fundamentalmente de fosfolpidos en la que se
insertan molculas de protenas. En las bacterias realiza numerosas funciones entre las que
se incluyen las de barrera osmtica, transporte,biosntesis, transduccin de energa, centro de
replicacin de ADN y punto de anclaje para los flagelos. A diferencia de las membranas
eucariticas, generalmente no contiene esteroles (son excepcionesmicoplasmas y
algunas proteobacterias), aunque puede contener componentes similares
denominadoshopanoides.
Muchas importantes reacciones bioqumicas que tienen lugar en las clulas se producen por
la existencia degradientes de concentracin a ambos lados de una membrana. Este gradiente
crea una diferencia de potencial anloga a la de una batera elctrica y permite a la clula, por
ejemplo, el transporte de electronesy la obtencin de energa. La ausencia de membranas
internas en las bacterias significa que estas reacciones tienen que producirse a travs de la
propia membrana citoplasmtica, entre el citoplasma y el espacio periplsmico.57
Puesto que las bacterias son procariotas no tienen orgnulos citoplasmticos delimitados por
membranas y por parecen presentar pocas estructuras intracelulares. Carecen dencleo
celular, mitocondrias, cloroplastos y de los otros orgnulos presentes en las clulas
eucariotas, tales como el aparato de Golgi y el retculo endoplasmtico.58 Algunas bacterias
contienen estructuras intracelulares rodeadas por membranas que pueden considerarse
primitivos orgnulos, son llamados compartimentos procariotas. Ejemplos son los tilacoides de
las cianobacterias, los compartimentos que contienen amonio
monooxigenasa en Nitrosomonadaceae y diversas estructuras en Planctomycetes.59
Como todos los organismos vivos, las bacterias contienen ribosomas para la sntesis de
protenas, pero stos son diferentes a los de eucariotas.60 La estructura de los ribosomas y
el ARN ribosomal de arqueas y bacterias son similares, ambos ribosomas son de tipo
70S mientras que los ribosomas eucariotas son de tipo 80S. Sin embargo, la mayora de las
protenas ribosomiales, factores de traduccin y ARNt arqueanos son ms parecidos a los
eucariticos que a los bacterianos.
Muchas bacterias presentan vacuolas, grnulos intracelulares para el almacenaje de
sustancias, como por
ejemplo glucgeno,61 polifosfatos,62 azufre63 opolihidroxialcanoatos.64 Ciertas especies
bacterianas fotosintticas, tales como las cianobacterias, producen vesculas internas de gas
que utilizan para regular su flotabilidad y as alcanzar la profundidad con intensidad de luz
ptima o unos niveles de nutrientes ptimos.65 Otras estructuras presentes en ciertas especies
son los carboxisomas (que contienen enzimas para la fijacin de carbono) y
los magnetosomas (para la orientacin magntica).

Elementos del citoesqueleto de Caulobacter crescentus. En la figura, estos elementos procariticos se

relacionan con sus homlogos eucariotas y se hipotetiza su funcin celular.66 Debe tenerse en cuenta
que las funciones en la pareja FtsZ-MreB se invirtieron durante la evolucin al convertirse entubulinaactina.

Las bacterias no tienen un ncleo delimitado por membranas. El material gentico est
organizado en un nico cromosomasituado en el citoplasma, dentro de un cuerpo irregular
denominado nucleoide.67 La mayora de los cromosomas bacterianos son circulares, si bien
existen algunos ejemplos de cromosomas lineales, por ejemplo, Borrelia burgdorferi. El
nucleoide contiene el cromosoma junto con las protenas asociadas y ARN. El
orden Planctomycetes es una excepcin, pues una membrana rodea su nucleoide y tiene
varias estructuras celulares delimitadas por membranas.59
Anteriormente se pensaba que las clulas procariotas no posean citoesqueleto, pero desde
entonces se han encontrado homlogos bacterianos de las principales protenas del
citoesqueleto de los eucariontes.68 Estos incluyen las protenas estructurales FtsZ (que se
ensambla en un anillo para mediar durante la divisin celular bacteriana) y MreB (que
determina la anchura de la clula). El citoesqueleto bacteriano desempea funciones
esenciales en la proteccin, determinacin de la forma de la clula bacteriana y en la divisin
celular.69

Estructuras extracelulares[editar]
Las bacterias disponen de una pared celular que rodea a su membrana citoplasmtica. Las
paredes celulares bacterianas estn hechas de peptidoglicano (llamado
antiguamente murena). Esta sustancia est compuesta por cadenas
depolisacrido enlazadas por pptidos inusuales que contienen aminocidos D.70 Estos
aminocidos no se encuentran en las protenas, por lo que protegen a la pared de la mayora
de las peptidasas. Las paredes celulares bacterianas son distintas de las que
tienen plantas y hongos, compuestas de celulosa y quitina, respectivamente.71 Son tambin
distintas a las paredes celulares de Archaea, que no contienen peptidoglicano. El
antibitico penicilina puede matar a muchas bacterias inhibiendo un paso de la sntesis del
peptidoglicano.71

Paredes celulares [Link]: Bacteria Gram positiva. 1-membrana citoplasmtica, 2-pared

celular, 3-espacio [Link]: Bacteria Gram negativa. 4-membrana citoplasmtica, 5-pared
celular, 6-membrana externa, 7-espacio periplsmico.

Existen dos diferentes tipos de pared celular bacteriana denominadas Gram-positiva y Gramnegativa, respectivamente. Estos nombres provienen de la reaccin de la pared celular a
la tincin de Gram, un mtodo tradicionalmente empleado para la clasificacin de las especies
bacterianas.72 Las bacterias Gram-positivas tienen una pared celular gruesa que contiene
numerosas capas de peptidoglicano en las que se inserta cido teicoico. En cambio, las
bacterias Gram-negativas tienen una pared relativamente fina, consistente en unas pocas
capas de peptidoglicano, rodeada por una segunda membrana lipdica (la membrana externa)
que contiene lipopolisacridos y lipoprotenas.

Las micoplasmas son una excepcin, pues carecen de pared celular. La mayora de las
bacterias tienen paredes celulares Gram-negativas; solamente son Grampositivas Firmicutes y Actinobacteria. Estos dos grupos eran antiguamente conocidos como
bacterias Gram-positivas de contenido GC bajo y bacterias Gram-positivas de contenido GC
alto, respectivamente.73 Estas diferencias en la estructura de la pared celular dan lugar a
diferencias en la susceptibilidad antibitica. Por ejemplo, la vancomicina puede matar
solamente a bacterias Gram-positivas y es ineficaz contra patgenos Gram-negativos, tales
como Haemophilus influenzae o Pseudomonas aeruginosa.74 Dentro del filo Actinobacteria
cabe hacer una mencin especial al gnero Mycobacterium, el cual, si bien se encuadra
dentro de las Gram positivas, no parece serlo desde el punto de vista emprico, ya que su
pared no retiene el tinte. Esto se debe a que presentan una pared celular poco comn, rica
en cidos miclicos, de carcter hidrfobo y ceroso y bastante gruesa, lo que les confiere una
gran resistencia.

Helicobacter pylori visto al microscopio electrnico, mostrando numerosos flagelossobre la superficie

celular.

Muchas bacterias tienen una capa S de molculas de protena de estructura rgida que cubre
la pared celular.75 Esta capa proporciona proteccin qumica y fsica para la superficie celular y
puede actuar como una barrera de difusin macromolecular. Las capas S tienen diversas
(aunque todava no bien comprendidas) funciones. Por ejemplo, en el
gnero Campylobacteractan como factores de virulencia y en la especie Bacillus
stearothermophilus contienen enzimas superficiales.76
Los flagelos son largos apndices filamentosos compuestos de protenas y utilizados para el
movimiento. Tienen un dimetro aproximado de 20 nm y una longitud de hasta 20 m. Los
flagelos son impulsados por la energa obtenida de la transferencia deiones. Esta
transferencia es impulsada por el gradiente electroqumico que existe entre ambos lados de la
membrana citoplasmtica.77

Escherichia coli presenta unas 100-200 fimbrias que utiliza para adherirse a las clulas epiteliales o
al tracto urogenital.

Las fimbrias son filamentos finos de protenas que se distribuyen sobre la superficie de la
clula. Tienen un dimetro aproximado de 2-10 nm y una longitud de hasta varios m. Cuando
se observan a travs del microscopio electrnico se asemejan a pelos finos. Las fimbrias
ayudan a la adherencia de las bacterias a las superficies slidas o a otras clulas y son
esenciales en la virulencia de algunos patgenos.78 Los pili son apndices celulares
ligeramente mayores que las fimbrias y se utilizan para la transferencia de material gentico
entre bacterias en un proceso denominado conjugacin bacteriana.79

Estructuras extracelulares bacterianas: 1-cpsula, 2-glicocalix (capa mucosa), 3-biopelcula.

Muchas bacterias son capaces de acumular material en el exterior para recubrir su superficie.
Dependiendo de la rigidez y su relacin con la clula se clasifican en cpsulas y glicocalix.
La cpsula es una estructura rgida que se une firmemente a la superficie bacteriana, en tanto
que el glicocalix es flexible y se une de forma laxa. Estas estructuras protegen a las bacterias
pues dificultan que sean fagocitadas por clulas eucariotas tales como
los macrfagos.80 Tambin pueden actuar como antgenos y estar implicadas en el
reconocimiento bacteriano, as como ayudar a la adherencia superficial y a la formacin de
biopelculas.81
La formacin de estas estructuras extracelulares depende del sistema
de secrecin bacteriano. Este sistema transfiere protenas desde el citoplasma al periplasma o
al espacio que rodea a la clula. Se conocen muchos tipos de sistemas de secrecin, que son
a menudo esenciales para la virulencia de los patgenos, por lo que son extensamente
estudiados.82

Endosporas[editar]
Vase tambin: Esporas bacterianas

Bacillus anthracis (teido prpura) desarrollndose en el lquido cefalorraqudeo. Cada pequeo

segmento es una bacteria.

Ciertos gneros de bacterias Gram-positivas, tales

como Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter y Heliobacterium, pueden
formar endosporas.83 Las endosporas son estructuras durmientes altamente resistentes
cuya funcin primaria es sobrevivir cuando las condiciones ambientales son adversas. En
casi todos los casos, las endosporas no forman parte de un proceso reproductivo,
aunque Anaerobacter puede formar hasta siete endosporas a partir de una clula.84 Las
endosporas tienen una base central de citoplasma que contiene ADN y ribosomas,
rodeada por una corteza y protegida por una cubierta impermeable y rgida.
Las endosporas no presentan un metabolismo detectable y pueden sobrevivir a
condiciones fsicas y qumicas extremas, tales como altos niveles de luz ultravioleta, rayos
gamma, detergentes, desinfectantes, calor, presin y desecacin.85 En este estado
durmiente, las bacterias pueden seguir viviendo durante millones de aos, 86 87 e incluso
pueden sobrevivir en la radiacin y vaco del espacio exterior.88 Las endosporas pueden
tambin causar enfermedades. Por ejemplo, puede contraerse carbunco por la inhalacin
de endosporas de Bacillus anthracis y ttanos por la contaminacin de las heridas con
endosporas de Clostridium tetani.89

Metabolismo[editar]
Artculo principal: Metabolismo microbiano

Filamento (una colonia) decianobacteria fotosinttica.

En contraste con los organismos superiores, las bacterias exhiben una gran variedad de
tipos metablicos.90 La distribucin de estos tipos metablicos dentro de un grupo de
bacterias se ha utilizado tradicionalmente para definir su taxonoma, pero estos rasgos no
corresponden a menudo con las clasificaciones genticas modernas.91 El metabolismo
bacteriano se clasifica con base en tres criterios importantes: el origen del carbono, la
fuente de energa y los donadores de electrones. Un criterio adicional para clasificar a los
microorganismos que respiran es el receptor de electrones usado en la respiracin.92

Segn la fuente de carbono, las bacterias se pueden clasificar como:

Hetertrofas, cuando usan compuestos orgnicos.

Auttrofas, cuando el carbono celular se obtiene mediante la fijacin del dixido de

carbono.

Las bacterias auttrofas tpicas son las cianobacterias fotosintticas, las bacterias verdes
del azufre y algunas bacterias prpura. Pero hay tambin muchas otras especies
quimiolitotrofas, por ejemplo, las bacterias nitrificantes y oxidantes del azufre. 93
Segn la fuente de energa, las bacterias pueden ser:

Fototrofas, cuando emplean la luz a travs de la fotosntesis.

Quimiotrofas, cuando obtienen energa a partir de sustancias qumicas que son

oxidadas principalmente a expensas del oxgeno (respiracin aerobia) o de otros
receptores de electrones alternativos (respiracin anaerobia).

Segn los donadores de electrones, las bacterias tambin se pueden clasificar como:

Litotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos inorgnicos.

Organotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos orgnicos.

Los organismos quimiotrofos usan donadores de electrones para la conservacin de

energa (durante la respiracin aerobia, anaerobia y la fermentacin) y para las reacciones
biosintticas (por ejemplo, para la fijacin del dixido de carbono), mientras que los
organismos fototrofos los utilizan nicamente con propsitos biosintticos.

Bacterias del hierro en un regato. Estos microorganismos quimiolitotrofos obtienen la energaque

necesitan por oxidacin del xido ferroso a xido frrico.

Los organismos que respiran usan compuestos qumicos como fuente de energa,
tomando electrones del sustrato reducido y transfirindolos a un receptor terminal de
electrones en una reaccin redox. Esta reaccin desprende energa que se puede utilizar
para sintetizar ATP y as mantener activo el metabolismo. En los organismos aerobios, el

oxgeno se utiliza como receptor de electrones. En los organismos anaerobios se utilizan

como receptores de electrones otros compuestos inorgnicos tales
como nitratos, sulfatos o dixido de carbono. Esto conduce a que se lleven a cabo los
importantes procesos biogeoqumicos de la desnitrificacin, la reduccin del sulfato y
laacetognesis, respectivamente. Otra posibilidad es la fermentacin, un proceso de
oxidacin incompleta, totalmente anaerbico, siendo el producto final un compuesto
orgnico, que al reducirse ser el receptor final de los electrones. Ejemplos de productos
de fermentacin reducidos son el lactato (en la fermentacin lctica), etanol (en la
fermentacin alcohlica), hidrgeno, butirato, etc. La fermentacin es posible porque el
contenido de energa de los sustratos es mayor que el de los productos, lo que permite
que los organismos sinteticen ATP y mantengan activo su metabolismo.94 95 Los
organismos anaerobios facultativos pueden elegir entre la fermentacin y diversos
receptores terminales de electrones dependiendo de las condiciones ambientales en las
cuales se encuentren.
Las bacterias litotrofas pueden utilizar compuestos inorgnicos como fuente de energa.
Los donadores de electrones inorgnicos ms comunes son el hidrgeno, el monxido de
carbono, el amonaco (que conduce a la nitrificacin), el hierro ferroso y otros iones de
metales reducidos, as como varios compuestos de azufre reducidos. En determinadas
ocasiones, las bacterias metanotrofas pueden usar gas metano como fuente de electrones
y como sustrato simultneamente, para el anabolismo del carbono.96 En la fototrofa y
quimiolitotrofa aerobias, se utiliza el oxgeno como receptor terminal de electrones,
mientras que bajo condiciones anaerbicas se utilizan compuestos inorgnicos. La
mayora de los organismos litotrofos son auttrofos, mientras que los organismos
organotrofos son hetertrofos.
Adems de la fijacin del dixido de carbono mediante la fotosntesis, algunas bacterias
tambin fijan el gas nitrgeno usando la enzimanitrogenasa. Esta caracterstica es muy
importante a nivel ambiental y se puede encontrar en bacterias de casi todos los tipos
metablicos enumerados anteriormente, aunque no es universal.97 El metabolismo
microbiano puede jugar un papel importante en la biorremediacin pues, por ejemplo,
algunas especies pueden realizar el tratamiento de las aguas residuales y otras son
capaces de degradar los hidrocarburos, sustancias txicas e incluso radiactivas. En
cambio, las bacterias reductoras de sulfato son en gran parte responsables de la
produccin de formas altamente txicas de mercurio (metil- y dimetil-mercurio) en el
ambiente.98

Movimiento[editar]
Vase tambin: Flagelo bacteriano

Los diferentes tipos de disposicin de los flagelos bacterianos: A-Monotrico; B-Lofotrico; C-Anfitrico;
D-Peritrico.

Algunas bacterias son inmviles y otras limitan su movimiento a cambios de profundidad.

Por ejemplo, cianobacterias y bacterias verdes del azufre contienen vesculas de gas con
las que pueden controlar su flotabilidad y as conseguir un ptimo de luz y alimento. 99 Las
bacterias mviles pueden desplazarse por deslizamiento, mediante contracciones o ms
comnmente usando flagelos. Algunas bacterias pueden deslizarse por superficies slidas
segregando una sustancia viscosa, pero el mecanismo que acta como propulsor es
todava desconocido. En el movimiento mediante contracciones, la bacteria usa
su pilus de tipo IV como gancho de ataque, primero lo extiende, anclndolo y despus lo
contrae con una fuerza notable (>80 pN).100
El flagelo bacteriano es un largo apndice filamentoso helicoidal propulsado por un motor
rotatorio (como una hlice) que puede girar en los dos sentidos. El motor utiliza como
energa un gradiente electroqumico a travs de la membrana. Los flagelos estn
compuestos por cerca de 20 protenas, con aproximadamente otras 30 protenas para su
regulacin y coordinacin.99 Hay que tener en cuenta que, dado el tamao de la bacteria,
el agua les resulta muy viscosa y el mecanismo de propulsin debe ser muy potente y
eficiente. Los flagelos bacterianos se encuentran tanto en las bacterias Grampositivas como Gram-negativas y son completamente diferentes de los eucariticos y,
aunque son superficialmente similares a los arqueanos, se consideran no homlogos.

El flagelo bacteriano es un apndice movido por un motor rotatorio. El rotor puede girar a 6.00017.000rpm, pero el apndice usualmente slo alcanza 200-1000 rpm. 1-filamento, 2-espacio
periplsmico, 3-codo, 4-juntura, 5-anillo L, 6-eje, 7-anillo P, 8-pared celular, 9-esttor, 10-anillo
MS, 11-anillo C, 12-sistema de secrecin de tipo III, 13-membrana externa, 14-membrana
citoplasmtica, 15-punta.

Segn el nmero y disposicin de los flagelos en la superficie de la bacteria se distinguen

los siguientes tipos: un solo flagelo (monotrico), un flagelo en cada extremo (anfitrico),
grupos de flagelos en uno o en los dos extremos (lofotrico) y flagelos distribuidos sobre
toda la superficie de la clula (peritricos). En un grupo nico de bacterias,
las espiroquetas, se presentan unos flagelos especializados, denominados filamentos
axiales, localizados intracelularmente en el espacio periplsmico, entre las dos

membranas. Estos producen un movimiento rotatorio que hace que la bacteria gire como
un sacacorchos desplazndose hacia delante.99
Muchas bacterias (tales como E. coli) tienen dos tipos de movimiento: en lnea recta
(carrera) y aleatorio. En este ltimo, se realiza un movimiento tridimensional aleatorio al
combinar la bacteria carreras cortas con virajes al azar.101 Las bacterias mviles pueden
presentar movimientos de atraccin o repulsin determinados por diferentes estmulos.
Estos comportamientos son denominados taxis, e incluyen diversos tipos como
la quimiotaxis, la fototaxis o la magnetotaxis.102 103En el peculiar grupo de
las mixobacterias, las clulas individuales se mueven juntas formando ondas de clulas,
que terminarn agregndose para formar los cuerpos fructferos caractersticos de este
gnero.104 El movimiento de las mixobacterias se produce solamente sobre superficies
slidas, en contraste con E. coli, que es mvil tanto en medios lquidos como slidos.
Varias especies de Listeria y Shigella se mueven dentro de las
clulas husped apropindose de su citoesqueleto, que normalmente movera
los orgnulos. La polimerizacin de actina crea un empuje en un extremo de la bacteria
que la mueve a travs del citoplasma de la clula husped. 105

Reproduccin[editar]

Modelo de divisiones binarias sucesivas en el microorganismo Escherichia coli.

En las bacterias, el aumento en el tamao de las clulas (crecimiento) y la reproduccin

por divisin celular estn ntimamente ligados, como en la mayor parte de los organismos
unicelulares. Las bacterias crecen hasta un tamao fijo y despus se reproducen por fisin
binaria, una forma dereproduccin asexual.106 En condiciones apropiadas, una bacteria
Gram-positiva puede dividirse cada 2030 minutos y una Gram-negativa cada 1520
minutos, y en alrededor de 16 horas su nmero puede ascender a unos 5.000 millones
(aproximadamente el nmero de personas que habitan la Tierra). Bajo condiciones
ptimas, algunas bacterias pueden crecer y dividirse muy rpido, tanto como cada 9,8
minutos.107 En la divisin celular se producen dos clulas hijas idnticas. Algunas
bacterias, todava reproducindose asexualmente, forman estructuras reproductivas ms

complejas que facilitan la dispersin de las clulas hijas recin formadas. Ejemplos
incluyen la formacin de cuerpos fructferos (esporangios) en las mixobacterias, la
formacin de hifas enStreptomyces y la gemacin. En la gemacin una clula forma una
protuberancia que a continuacin se separa y produce una nueva clula hija.
Por otro lado, cabe destacar un tipo de reproduccin sexual en bacterias,
denominadaparasexualidad bacteriana. En este caso, las bacterias son capaces de
intercambiar material gentico en un proceso conocido como conjugacin bacteriana.
Durante el proceso una bacteria donante y una bacteria receptora llevan a cabo un
contacto mediante pelos sexuales huecos o pili, a travs de los cuales se transfiere una
pequea cantidad de ADN independiente o plsmido conjugativo. El mejor conocido es el
plsmido F de E. coli, que adems puede integrarse en el cromosoma bacteriano. En este
caso recibe el nombre de episoma, y en la transferencia arrastra parte del cromosoma
bacteriano. Se requiere que exista sntesis de ADN para que se produzca la conjugacin.
La replicacin se realiza al mismo tiempo que la transferencia.

Crecimiento[editar]

Fases del crecimiento bacteriano.

El crecimiento bacteriano sigue tres fases. Cuando una poblacin bacteriana se

encuentra en un nuevo ambiente con elevada concentracin de nutrientes que le permiten
crecer necesita un perodo de adaptacin a dicho ambiente. Esta primera fase se
denomina fase de adaptacin o fase lag y conlleva un lento crecimiento, donde las
clulas se preparan para comenzar un rpido crecimiento, y una elevada tasa de
biosntesis de las protenas necesarias para ello, como ribosomas, protenas de
membrana, etc.108 La segunda fase de crecimiento se denomina fase exponencial, ya
que se caracteriza por el crecimiento exponencial de las clulas. La velocidad de
crecimiento durante esta fase se conoce como la tasa de crecimiento k y el tiempo que
tarda cada clula en dividirse como eltiempo de generacin g. Durante esta fase, los
nutrientes son metabolizados a la mxima velocidad posible, hasta que dichos nutrientes
se agoten, dando paso a la siguiente fase. La ltima fase de crecimiento se
denomina fase estacionaria y se produce como consecuencia del agotamiento de los
nutrientes en el medio. En esta fase las clulas reducen drsticamente su actividad

metablica y comienzan a utilizar como fuente energtica aquellas protenas celulares no

esenciales. La fase estacionaria es un perodo de transicin desde el rpido crecimiento a
un estado de respuesta aestrs, en el cual se activa la expresin de genes involucrados
en la reparacin del ADN, en el metabolismo antioxidante y en el transporte de
nutrientes.109

Gentica[editar]

Esquema de la conjugacin bacteriana. 1-La clula donante genera un pilus. 2-El pilus se une a la
clula receptora y ambas clulas se aproximan. 3-El plsmido mvil se desarma y una de las
cadenas de ADN es transferida a la clula receptora. 4-Ambas clulas sintetizan la segunda cadena
y regeneran un plsmido completo. Adems, ambas clulas generan nuevos pili y son ahora viables
como donantes.

La mayora de las bacterias tienen un nico cromosoma circular cuyo tamao puede ir
desde solo 160.000 pares de bases en la bacteria endosimbionte Candidatus Carsonella
ruddii110 a los 12.200.000 pares de bases de la bacteria del suelo Sorangium
cellulosum.111 Las espiroquetas del gnero Borrelia (que incluyen, por ejemplo, a Borrelia
burgdorferi, la causa de la enfermedad de Lyme) son una notable excepcin a esta regla
pues contienen un cromosoma lineal.112 Las bacterias pueden tener tambinplsmidos,
pequeas molculas de ADN extra-cromosmico que pueden contener genes
responsables de la resistencia a los antibiticos o factores de virulencia. Otro tipo de ADN
bacteriano proviene de la integracin de material gentico procedente
debacterifagos (los virus que infectan bacterias). Existen muchos tipos de bacterifagos,
algunos simplemente infectan y rompen las clulas husped bacterianas, mientras que
otros se insertan en el cromosoma bacteriano. De esta forma se pueden insertar genes
del virus que contribuyan al fenotipo de la bacteria. Por ejemplo, en la evolucin
de Escherichia coli O157:H7 y Clostridium botulinum, los genes txicos aportados por un
bacterifago convirtieron a una inofensiva bacteria ancestral en un patgeno letal. 113114

Imagen de un bacterifago (virus que infecta bacterias).

Las bacterias, como organismos asexuales que son, heredan copias idnticas de genes,
es decir, son clones. Sin embargo, pueden evolucionar por seleccin natural mediante
cambios en el ADN debidos a mutaciones y a la recombinacin gentica. Las mutaciones
provienen de errores durante la rplica del ADN o por exposicin a agentes mutagnicos.
Las tasas de mutacin varan ampliamente entre las diversas especies de bacterias e
incluso entre diferentes cepas de una misma especie de bacteria.115 Los cambios
genticos pueden producirse al azar o ser seleccionados por estrs, en donde los genes
implicados en algn proceso que limita el crecimiento tienen una mayor tasa de
mutacin.116
Las bacterias tambin pueden transferirse material gentico entre clulas. Esto puede
realizarse de tres formas principalmente. En primer lugar, las bacterias pueden recoger
ADN exgeno del ambiente en un proceso denominado transformacin. Los genes
tambin se pueden transferir por un proceso de transduccin mediante el cual un
bacterifago introduce ADN extrao en el cromosoma bacteriano. El tercer mtodo de
transferencia de genes es por conjugacin bacteriana, en donde el ADN se transfiere a
travs del contacto directo (por medio de un pilus) entre clulas. Esta adquisicin de
genes de otras bacterias o del ambiente se denomina transferencia de genes horizontal y
puede ser comn en condiciones naturales117 La transferencia de genes es especialmente
importante en la resistencia a los antibiticos, pues permite una rpida diseminacin de
los genes responsables de dicha resistencia entre diferentes patgenos. 118

Interacciones con otros organismos[editar]

A pesar de su aparente simplicidad, las bacterias pueden formar asociaciones complejas
con otros organismos. Estas asociaciones se pueden clasificar
como parasitismo,mutualismo y comensalismo.

Comensales[editar]
Debido a su pequeo tamao, las bacterias comensales son ubicuas y crecen sobre
animales y plantas exactamente igual a como creceran sobre cualquier otra superficie.

As, por ejemplo, grandes poblaciones de estos organismos son las causantes del mal olor
corporal y su crecimiento puede verse aumentado con el calor y el sudor.

Mutualistas[editar]
Ciertas bacterias forman asociaciones ntimas con otros organismos, que les son
imprescindibles para su supervivencia. Una de estas asociaciones mutualistas es la
transferencia de hidrgeno entre especies. Se produce entre grupos de bacterias
anaerobias que consumen cidos orgnicos tales como cido butrico o cido propinico y
producen hidrgeno, y las arqueas metangenas que consumen dicho hidrgeno.119 Las
bacterias en esta asociacin no pueden consumir los cidos orgnicos cuando el
hidrgeno se acumula a su alrededor. Solamente la asociacin ntima con las arqueas
mantiene una concentracin de hidrgeno lo bastante baja para permitir que las bacterias
crezcan.
En el suelo, los microorganismos que habitan la rizosfera (la zona que incluye la superficie
de la raz y la tierra que se adhiere a ella) realizan la fijacin de nitrgeno, convirtiendo el
nitrgeno atmosfrico (en estado gaseoso) en compuestos nitrogenados.120 Esto
proporciona a muchas plantas, que no pueden fijar el nitrgeno por s mismas, una forma
fcilmente absorbible de nitrgeno.
Muchas otras bacterias se encuentran como simbiontes en seres humanos y en otros
organismos. Por ejemplo, en el tracto digestivo proliferan unas mil especies bacterianas.
Sintetizan vitaminas tales como cido flico, vitamina K y biotina. Tambin fermentan
los carbohidratos complejos indigeribles y convierten las protenas de la leche en cido
lctico (por ejemplo, Lactobacillus).121 122 123 Adems, la presencia de esta flora intestinal
inhibe el crecimiento de bacterias potencialmente patgenas (generalmente por exclusin
competitiva). Muchas veces estas bacterias beneficiosas se venden como suplementos
dietticos probiticos.124

Patgenos[editar]

Micrografa electrnica con colores realzados que muestra a la especieSalmonella

typhimurium (clulas rojas) invadiendo clulas humanas en cultivo.

Solo una pequea fraccin de las bacterias causan enfermedades en los seres humanos:
de las 15.919 especies registradas en la base de datos de NCBI, solo 538
son patgenas.125 Aun as son una de las principales causas de enfermedad y mortalidad
humana, causando infecciones tales como el ttanos, la fiebre tifoidea, la difteria, la sfilis,
el clera, intoxicaciones alimentarias, la lepra y latuberculosis. Hay casos en los que
la etiologa o causa de una enfermedad conocida se descubre solamente despus de
muchos aos, como fue el caso de la lcera pptica y Helicobacter pylori. Las
enfermedades bacterianas son tambin importantes en la agricultura y en la ganadera,

donde existen multitud de enfermedades como por ejemplo la mancha de la hoja, la plaga
de fuego, laparatuberculosis, el aublo bacterial de la pancula, la mastitis, la salmonela y
el carbunco.
Cada especie de patgeno tiene un espectro caracterstico de interacciones con sus
huspedes humanos. Algunos organismos, tales como Staphylococcus o Streptococcus,
pueden causar infecciones de la piel, pulmona, meningitis e incluso sepsis, una respuesta
inflamatoria sistmica que produce shock, vasodilatacin masiva y muerte.126 Sin
embargo, estos organismos son tambin parte de la flora humana normal y se encuentran
generalmente en la piel o en la nariz sin causar ninguna enfermedad.
Otros organismos causan invariablemente enfermedades en los seres humanos. Por
ejemplo, el gnero Rickettsia, que son parsitos intracelulares obligados capaces de
crecer y reproducirse solamente dentro de las clulas de otros organismos. Una especie
de Rickettsia causa el tifus, mientras que otra ocasiona la fiebre de las Montaas
Rocosas. Chlamydiae, otro filo de parsitos obligados intracelulares, contiene especies
que causan neumona, infecciones urinarias y pueden estar implicadas en enfermedades
cardacas coronarias.127Finalmente, ciertas especies tales como Pseudomonas
aeruginosa, Burkholderia cenocepacia y Mycobacterium avium son patgenos
oportunistas y causan enfermedades principalmente en las personas que
sufren inmunosupresin o fibrosis qustica.128 129
Las infecciones bacterianas se pueden tratar con antibiticos, que se clasifican como
bactericidas, si matan bacterias, o como bacterioestticos, si solo detienen el crecimiento
bacteriano. Existen muchos tipos de antibiticos y cada tipo inhibe un proceso que difiere
en el patgeno con respecto al husped. Ejemplos de antibiticos de toxicidad selectiva
son el cloranfenicol y la puromicina, que inhiben el ribosoma bacteriano, pero no el
ribosoma eucariota que es estructuralmente diferente.130 Los antibiticos se utilizan para
tratar enfermedades humanas y en la ganadera intensiva para promover el crecimiento
animal. Esto ltimo puede contribuir al rpido desarrollo de la resistencia antibitica de las
poblaciones bacterianas.131 Las infecciones se pueden prevenir con
medidas antispticas tales como la esterilizacin de la piel antes de las inyecciones y con
el cuidado apropiado de los catteres. Los instrumentos quirrgicos y dentales tambin
son esterilizados para prevenir la contaminacin e infeccin por bacterias.
Los desinfectantes tales como la leja se utilizan para matar bacterias u otros patgenos
que se depositan sobre las superficies y as prevenir la contaminacin y reducir el riesgo
de infeccin.
La siguiente tabla muestra algunas enfermedades humanas producidas por bacterias:
Enfermed
ad

Agente

Principales sntomas

Brucelosis

Brucella spp.

Fiebre ondulante, adenopata, endocarditis, ne

umona.

Carbunco

Bacillus anthracis

Fiebre, ppula cutnea, septicemia.

Clera

Vibrio cholerae

Diarrea, vmitos, deshidratacin.

Difteria

Corynebacterium diphtheriae

Fiebre, amigdalitis, membrana en la garganta,

lesiones en la piel.

Escarlatina

Streptococcus pyogenes

Fiebre, amigdalitis, eritema.

Erisipela

Streptococcus spp.

Fiebre, eritema, prurito, dolor.

Fiebre Q

Coxiella burnetii

Fiebre alta, cefalea intensa, mialgia,

confusin, vmitos, diarrea.

Fiebre
tifoidea

Salmonella typhi, S. paratyphi

Fiebre alta, bacteriemia, cefalalgia, estupor,

tumefaccin de la mucosa nasal, lengua
tostada, lceras en el
paladar,hepatoesplenomegalia, diarrea,
perforacin intestinal.

Legionelos
is

Legionella pneumophila

Fiebre, neumona

Neumona

Streptococcus
pneumoniae,Staphylococcus aureus,
Klebsiella
pneumoniae, Mycoplasmaspp., Chlamy
dia spp.

Fiebre alta, expectoracin amarillenta o

sanguinolenta, dolor torcico.

Tuberculos
is

Mycobacterium tuberculosis

Fiebre, cansancio, sudor

nocturno, necrosis pulmonar.

Ttanos

Clostridium tetani

Fiebre, parlisis.

Clasificacin e identificacin[editar]
Artculo principal: Clasificacin cientfica

Cultivo de E. coli, donde cada punto es una colonia.

La clasificacin taxonmica busca describir y diferenciar la amplia diversidad de especies

bacterianas poniendo nombres y agrupando organismos segn sus similitudes. Las
bacterias pueden clasificarse con base en diferentes criterios, como estructura celular,
metabolismo o con base en diferencias en determinados componentes como ADN, cidos
grasos, pigmentos, antgenos o quinonas.132 Sin embargo, aunque estos criterios
permitan la identificacin y clasificacin de cepas bacterianas, an no quedaba claro si
estas diferencias representaban variaciones entre especies diferentes o entre distintas
cepas de la misma especie. Esta incertidumbre se deba a la ausencia de estructuras
distintivas en la mayora de las bacterias y a la existencia de la transferencia horizontal de
genes entre especies diferentes,133la cual da lugar a que bacterias muy relacionadas
puedan llegar a presentar morfologas y metabolismos muy diferentes. Por ello, y con el fin
de superar esta incertidumbre, la clasificacin bacteriana actual se centra en el uso de
tcnicas moleculares modernas (filogenia molecular), tales como la determinacin
del contenido de guanina/citosina, la hibridacin genoma-genoma o
la secuenciacin de ADN ribosmico, el cual no se ve involucrado en la transferencia
horizontal.134
El Comit Internacional de Sistemtica de Procariotas (ICSP) es el organismo encargado
de la nomenclatura, taxonoma y las normas segn las cuales son designados los
procariotas.135 El ICSP es responsable de la publicacin del Cdigo Internacional de
Nomenclatura de Bacterias (lista de nombres aprobados de especies y taxones
bacterianos).136 Tambin publica la Revista Internacional de Bacteriologa Sistemtica
(International Journal of Systematic Bacteriology).137 En contraste con la nomenclatura
procaritica, no hay una clasificacin oficial de los procariotas porque la taxonoma sigue
siendo una cuestin de criterio cientfico. La clasificacin ms aceptada es la elaborada
por la oficina editorial del Manual de Bacteriologa Sistemtica de Bergey (Bergey's
Manual of Systematic Bacteriology) como paso preliminar para organizar el contenido de
la publicacin.138 Esta clasificacin, conocida como "The Taxonomic Outline of Bacteria
and Archaea" (TOBA), est disponible en Internet.139 Debido a la reciente introduccin de
la filogenia molecular y del anlisis de las secuencias de genomas, la clasificacin
bacteriana actual es un campo en continuo cambio y plena expansin.140 141
La identificacin de bacterias en el laboratorio es particularmente relevante en medicina,
donde la determinacin de la especie causante de una infeccin es crucial a la hora de
aplicar un correcto tratamiento. Por ello, la necesidad de identificar a los patgenos
humanos ha dado lugar a un potente desarrollo de tcnicas para la identificacin de
bacterias.

Streptococcus mutans visualizado con la tincin de Gram. Cada pequeo punto de la cadena es
una bacteria.

La tcnica de tincin de membranas de bacterias de Gram, desarrollada por Hans

Christian Gram en 1884,142 ha supuesto un antes y un despus en el campo de
la medicina, y consiste en teir con tintes especficos diversas muestras de bacterias en
un portaobjetos para saber si se han teido o no con dicho tinte.143
Una vez se han adicionado los tintes especficos en las muestras, y se ha lavado la
muestra pasados unos minutos para evitar confusiones, hay que limpiarlas con unas gotas
de alcohol etlico. La funcin del alcohol es la de eliminar el tinte de las bacterias, y es
aqu donde se reconocen las bacterias que se han tomado: si la bacteria conserva el tinte,
es una Gram positiva, las cuales poseen una pared ms gruesa constituida por varias
decenas de capas de diversos componentes proteicos; en el caso de que el tinte no se
mantenga, la bacteria es una Gram negativa, la cual posee una pared de una composicin
diferente. La funcin biolgica que posee sta tcnica es la de fabricar antibiticos
especficos para esas bacterias.
Esta tincin es empleada en microbiologa para la visualizacin de bacterias en muestras
clnicas. Tambin se emplea como primer paso en la distincin de diferentes especies de
bacterias,144 considerndose bacterias Gram positivas a aquellas que se tornan de color
violeta y Gram negativas a las que se tornan de color rojo. 145 146
En el anlisis de muestras clnicas suele ser un estudio fundamental por cumplir varias
funciones:

Identificacin preliminar de la bacteria causante de la infeccin.

Consideracin de la calidad de la muestra biolgica para el estudio, es decir, permite

apreciar el nmero de clulas inflamatorias as como de clulas epiteliales. A mayor
nmero de clulas inflamatorias en cada campo del microscopio, ms probabilidad de
que la flora que crezca en los medios de cultivo sea la representativa de la zona
infectada. A mayor nmero de clulas epiteliales sucede los contrario, mayor
probabilidad de contaminacin con flora saprfita.

Utilidad como control de calidad del aislamiento bacteriano. Las cepas bacterianas
identificadas en la tincin de Gram se deben corresponder con aislamientos
bacterianos realizados en los cultivos. Si se observan mayor nmero de formas
bacterianas que las aisladas, entonces hay que reconsiderar los medios de cultivos
empleados as como la atmsfera de incubacin.

Filos y filogenia[editar]

Probable modelo evolutivo de los principales filos y clados.

Artculo principal: Filogenia bacteriana

Las relaciones filogenticas de los seres vivos son motivo de controversia y no hay un
acuerdo general entre los diferentes autores. La mayora de rboles filogenticos, en
especial los de ARNr 16S y 23S, muestran que los grupos basales son filos termfilos
como Aquificae y Thermotogae,147 lo que reforzara el origen termfilo de los dominios
Archaea y Bacteria. En cambio, algunos rboles genmicos muestran a Firmicutes (Gram
positivos) como el clado ms antiguo.148 Segn las teoras de Cavalier-Smith la mayor
divergencia se encuentra en un grupo fotosinttico que
denomina Chlorobacteria (Chloroflexi).38 Otros estudios filogenticos genmicos o
proteicos colocan en una posicin basal a Planctomycetes, Proteobacteria u otros filos.
Finalmente se ha propuesto que hubo una temprana divergencia entre dos
supergrupos: Gracilicutes y Terrabacteria;149 demostrando en suma que actualmente no
existe un filogenia bacteriana estable como para conocer con certeza la historia evolutiva
bacteriana ms temprana. Esto debido con toda probabilidad al fenmeno de
la transferencia gentica horizontal, tpica de los organismos procariotas.
Los principales filos bacterianos se pueden organizar dentro de un amplio criterio
filogentico en tres conjuntos:

Grupos termfilos[editar]

Venenivibrio, una bacteriaaquifical termfila de aguas termales.

De acuerdo con la mayora de rboles filogenticos moleculares, los filos termfilos son
los ms divergentes, formando un grupo parafiltico basal, lo que es compatible con las
principales teoras sobre el origen y evolucin procariota.
Son termfilos e hipertermfilos con metabolismoquimiotrofo, respiracin anaerobia y
estructura Gram negativa (de doble membrana), destacando los siguientes filos:

Aquificae. Pequeo grupo de bacterias quimiolitotrofas, termfilas o hipertermfilas. Se

las encuentra en manantiales calientes, pozos sulfurosos y fuentes
hidrotermales ocenicas.

Thermotogae. Un filo de hipertermfilos, anaerobios obligados, hetertrofos

fermentativos.

Dictyoglomi. Comprende una sola especie de hipertermfilo, quimioorganotrofo y

aerobio.

Thermodesulfobacteria: Termfilas reductoras de sulfato.

Caldiserica. Bacteria termfila anaerobia.

Synergistetes. Bacterias anaerobias. Aunque pocos gneros son termfilos,

Synergistetes tiene posicin basal en la filogenia bacteriana del ARNr.

Gram positivos y relacionados[editar]

Tincin de Gram de Bacillus anthracis, una bacteria patgena Gram positiva del filo firmicutes.

Los grupos Gram positivos son bsicamente Firmicutes y Actinobacteria, los cuales
habra engrosado su pared celular como una adaptacin a la desecacin con prdida de
la membrana externa, desarrollando esteroles, cido teicoico y formando esporas en
varios grupos. El trmino Posibacteria se ha usado como taxn para agrupar a los Gram
positivos y grupos derivados como Tenericutes. El trminomonodrmico alude a la nica
membrana celular que poseen los Gram positivos, lo que significa que otros filos
como Chloroflexi yThermomicrobia, al ser monodrmicos, estn relacionados con los
primeros a pesar de que son Gram variables. Segn algunos rboles filogenticos, los
filos monodrmicos forman parte de un superclado denominado Terrabacteria, llamados
as por su probable evolucin en medios terrestres, y se incluye en l a filos didrmicos
como Deinococcus-Thermus que es Gram variable y Cyanobacteria que es Gram
negativo. Los Gram positivos y relacionados (Terrabacteria) se presentan en la mayora de
rboles filogenticos como un grupo parafiltico con respecto a Gracilicutes y est
conformado por los siguientes filos:

Actinobacteria. Un extenso filo de bacterias Gram positivas de contenido GC alto. Son

comunes en el suelo aunque algunas habitan en plantas y animales, incluyendo
algunos patgenos. Algunas forman colonias en forma de hifas (Actinomyces).

Firmicutes o Endobacteria. Es el grupo ms extenso y comprende a las

bacterias Gram positivas con contenido GC bajo. Se encuentran en diversos hbitats,
incluyendo algunos patgenos notables. Una de las familias, Heliobacteria, obtiene su
energa a travs de la fotosntesis y otros tienen una pseudo membrana externa
(Negativicutes).

Tenericutes o Mollicutes. Son endosimbiontes Gram negativos monodrmicos y sin

pared celular. Se derivan de Firmicutes segn la mayora de filogenias.

Deinococcus-Thermus o Hadobacteria. Pequeo grupo

de quimiorganotrofos extremfilos altamente resistentes. Unas especies soportan el
calor y el fro extremo, mientras que otras son resistentes a la radiacin y a las
sustancias txicas.

Chloroflexi. Pequeo filo de bacterias monodrmicas Gram

variables aerobias facultativas y tpicamente filamentosas. Incluye a las bacterias
verdes no del azufre, las cuales realizan la fotosntesis
anoxignica mediante bacterioclorofila (sin produccin de oxgeno) y en donde su va
de fijacin del carbono tambin difiere de la de otras bacterias fotosintticas.

Thermomicrobia. Pequeo filo (o clase) termfilo derivado de Chloroflexi.

Cyanobacteria (algas verde-azuladas). El grupo ms importante de bacterias

fotosintticas. Presentan clorofila y realizan la fotosntesis oxignica. Son unicelulares
o coloniales filamentosas.

Nitrospirae. Grupo de quimiosintticos oxidantes de nitrgeno y algunos son

termfilos.

En algunas filogenias aisladas se relaciona tambin

a Fusobacteria, Armatimonadetes y Dictyoglomi.

Gracilicutes[editar]

Las espiroquetas, al igual que otrosGracilicutes, son Gram negativas.

El superclado Gracilicutes o Hydrobacteria est bien consensuado en muchos rboles

filogenticos. Son el mayor grupo de bacterias Gram negativas, didrmicas, en su
mayora quimiohetertrofas, de hbitat acutico o relacionado con animales y plantas
como comensal, mutualista o patgeno. Est conformado por varios filos y superfilos:

Spirochaetes. Bacterias quimiohetertrofas con forma alargada tpicamente enrollada

en espiral que se desplazan mediante rotacin. Muchas producen enfermedades.

Grupo FCB o Sphingobacteria.

Fibrobacteres. Pequeo filo de que incluye muchas de las bacterias

estomacales que permiten la degradacin de la celulosa en los rumiantes.

Chlorobi. Destacan las bacterias verdes del azufre, las cuales

son fototrofas mediante bacterioclorofila y anaerobias obligadas. Algunas son
termfilas que viven en fuentes hidrotermales.

Bacteroidetes. Un extenso filo de bacterias con amplia distribucin en el medio

ambiente, incluyendo el suelo, sedimentos, agua de mar y el tracto digestivo de
los animales. Es un grupo heterogneo que incluye aerobios obligados o
anaerobios obligados, comensales, parsitos y formas de vida libre.

Gemmatimonadetes. Aerobios del suelo y el fango.

Grupo PVC o Planctobacteria

Planctomycetes. Bacterias principalmente acuticas aerobias encontradas en

agua dulce, salobre y marina. Su ciclo biolgico implica la alternancia entre
clulas ssiles yflageladas. Se reproducen por gemacin.

Verrucomicrobia. Comprende bacterias terrestres, acuticas y algunas

asociadas con huspedes eucariotas.

Chlamydiae. Un pequeo grupo de parsitos intracelulares obligados de las

clulas eucariotas.

Lentisphaerae. Pequeo grupo de bacterias recientemente descubiertas en

aguas marinas y hbitats terrestres anaerobios.

Proteobacteria (bacterias prpuras y relacionadas). Es un grupo muy diverso y

extenso. La mayora son hetertrofas, otras son fermentadoras como
las enterobacterias y muchas causan enfermedades como las ricketsias que son
parsitos intracelulares. Los rizobios son endosimbiontes fijadores de nitrgeno en las
plantas, las bacterias prpuras son fototrofas con bacterioclorofila y
las mixobacterias forman agregados multicelulares. Algunos autores consideran que
son derivados o relacionados con Proteobacteria los siguientes filos:

Acidobacteria. Pequeo filo de bacterias acidfilas comunes en el suelo.

Incluye una bacteria fototrofa usando bacterioclorofila.
Armatimonadetes. Pequeo grupo aerobio quimiohetertrofo.
Elusimicrobia. Se encuentra disperso por mar, tierra y como endosimbionte de
insectos.

Deferribacteres. Pequeo grupo de bacterias acuticas anaerobias.

Chrysiogenetes. Pequeo grupo quimiolitoauttrofo anaerobio con una

bioqumica y una forma de vida nicas, capaces de respirar arseniato.

Fusobacteria. No siempre se le incluye en Gracilicutes. Son

bacterias hetertrofas anaerobias causantes de infecciones en humanos. Constituyen
uno de los principales tipos de flora del aparato digestivo.

Uso de las bacterias en la tecnologa y la industria [editar]

Muchas industrias dependen en parte o enteramente de la accin bacteriana. Gran
cantidad de sustancias qumicas importantes como alcohol etlico, cido actico, alcohol
butlico y acetona son producidas por bacterias especficas. Tambin se emplean
bacterias para el curado de tabaco, el curtido de cueros, caucho, algodn, etc. Las
bacterias (a menudo Lactobacillus) junto con levaduras y mohos, se han utilizado durante
miles de aos para la preparacin de alimentos fermentados tales
como queso, mantequilla,encurtidos, salsa de soja, chucrut, vinagre, vino y yogur.150 151
Las bacterias tienen una capacidad notable para degradar una gran variedad de
compuestos orgnicos, por lo que se utilizan en el reciclado de basura y
en biorremediacin. Las bacterias capaces de degradar los hidrocarburos son de uso
frecuente en la limpieza de los vertidos de petrleo.152 As por ejemplo, despus del
vertido del petrolero Exxon Valdez en 1989, en algunas playas de Alaska se usaron
fertilizantes con objeto de promover el crecimiento de estas bacterias naturales. Estos
esfuerzos fueron eficaces en las playas en las que la capa de petrleo no era demasiado
espesa. Las bacterias tambin se utilizan para la biorremediacin de basuras txicas
industriales.153 En la industria qumica, las bacterias son utilizadas en la sntesis de
productos qumicos enantiomricamente puros para uso farmacutico o agroqumico.154
Las bacterias tambin pueden ser utilizadas para el control biolgico de parsitos en
sustitucin de los pesticidas. Esto implica comnmente a la especie Bacillus
thuringiensis(tambin llamado BT), una bacteria de suelo Gram-positiva. Las subespecies
de esta bacteria se utilizan como insecticidas especficos para lepidpteros.155 Debido a su
especificidad, estos pesticidas se consideran respetuosos con el medio ambiente, con
poco o ningn efecto sobre los seres humanos, la fauna y la mayora de los insectos
beneficiosos, como por ejemplo, los polinizadores.156 157

Cristales de insulina.

Las bacterias son herramientas bsicas en los campos de la biologa, la gentica y

la bioqumica moleculares debido a su capacidad para crecer rpidamente y a la facilidad
relativa con la que pueden ser manipuladas. Realizando modificaciones en el ADN
bacteriano y examinando los fenotipos que resultan, los cientficos pueden determinar la
funcin de genes, enzimas y rutas metablicas, pudiendo trasladar posteriormente estos

conocimientos a organismos ms complejos.158 La comprensin de la bioqumica celular,

que requiere cantidades enormes de datos relacionados con la cintica enzimtica y
la expresin de genes, permitir realizar modelos matemticos de organismos enteros.
Esto es factible en algunas bacterias bien estudiadas. Por ejemplo, actualmente est
siendo desarrollado y probado el modelo del metabolismo de Escherichia coli.159 160 Esta
comprensin del metabolismo y la gentica bacteriana permite a la biotecnologa la
modificacin de las bacterias para que produzcan diversas protenas teraputicas, tales
como insulina, factores de crecimiento yanticuerpos.161 162

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