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UNIDAD 3

MTODOS DE MEJORAMIENTO GENTICO
DE PLANTAS


INTRODUCCIN

La seleccin es una herramienta fundamental en el mejoramiento gentico de las
plantas. De hecho, la clave del xito del fitomejorador no es tanto el mtodo que
use como la habilidad de reconocer los tipos superiores en un limitado o amplio
rango de variabilidad de las plantas.

El propsito de esta unidad es presentar los diferentes mtodos de seleccin que
han venido siendo utilizados en el mejoramiento de plantas autgamas y en las
plantas algamas, aunque algunos de ellos, son utilizados indistintamente.

OBJETIVOS
1. Qu el estudiante conosca y se apropie de las diferentes metodologas
utilizadas para el cruzamiento de plantas con vistas al mejoramiento
gentico.
2. Diferenciar entre los mtodos de seleccin individual y de seleccin masal
as como los objetivos que persigue cada uno de ellos.
3. Reconocer la metodologa de mejoramiento por el mtodo de Pedigr
4. Conocer las metodologas utilizadas en la seleccin de poblaciones
5. Reconocer la metodologa de retrocruzamiento como herramienta
fundamental del mejoramiento de plantas.




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CAPITULO 7.
Mtodos de mejoramiento de plantas
autgamas

INTRODUCCIN.

Las plantas autgamas son aquellas que se reproducen sexualmente por
autofecundacin. La autogamia absoluta no es comn, si bien se consideran
prcticamente autgamas, desde el punto de vista de mejora gentica, aquellas
plantas con menos de un 5% de alogamia.
La autogamia puede deberse a un mecanismo floral de cleistogamia, por el cual
las anteras liberan el polen sobre el propio estigma, que est receptivo, con la flor
cerrada. De esta manera se evita la entrada de polen extrao. Esto ocurre por
ejemplo en el trigo, la cebada, la avena y la mayora de las variantes del arroz. En
otras plantas no existe este mecanismo floral, las flores se abren, pero la
proporcin de fecundacin cruzada puede ser tan pequea como en las
cleistogmicas, como es el caso del frjol, la arveja, el algodn, el tomate, el
tabaco y el sorgo.
En el programa de mejora de plantas autgamas, contrario a lo que se piensa,
hacer los cruzamientos es lo que menos tiempo ocupa; aunque es necesario
emascular, es decir, quitar las anteras de las plantas que actuarn como parental
femenino o como madre y aislarlas, para que no reciban el polen no deseado, ms
tarde cuando el estigma est receptivo, se transfiere el polen de la planta que se
desea que acte como parental masculino. En algunos casos se pude sembrar a
diferentes tiempos con el fin de que solapen la maduracin de la parte femenina y
masculina. Como se estudiar en este captulo, a partir de este procedimiento, se
inicia el verdadero trabajo de mejoramiento.
OBJETIVOS
1. Reconocer las diferencias entre el mtodo de seleccin individual y
de seleccin masal
2. Conocer las caractersticas del mtodo de Seleccin genealgico
3. Conocer las caractersticas del Metodo de Seleccin de Poblacin
4. Conocer los principios del retricruzamiento y su aplicabilidad al
mejoramiento de plantas.

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31. Leccin 31. Seleccin individual
La seleccin individual es unos de los mtodos de seleccin ms importantes en
las poblaciones variables de plantas autgamas. Este mtodo se basa en el
principio por el cual un genotipo, en su descendencia, se reproduce de forma ms
o menos uniforme dependiendo de su patrimonio gentico ms o menos estable y
homocigtico.
El primer fitomejorador de que se tenga reporte, que realizo seleccin individual
fue John Le Couter quien publico sus trabajos en 1843. Agricultor de la isla de
Jersey, se dio cuenta de la diversidad de tipos en su campo de trigo y descubri
que la descendencia de plantas individuales era marcadamente uniforme y que
existan diferencias en valor agronmico entre las distintas selecciones (Allard,
1967).
Con los trabajos de Johannsen (1903 -1926) se establecen las bases cientficas
para la seleccin de especies autgamas cuando defini las lneas puras como
la descendencia de un individuo homocigoto autofecundado. Puso de manifiesto
que la autofecundacin continua de las lneas conduca a la homocigosis, efecto
descrito por Mendel, quien demostr que partiendo del heterocigoto Aa, la
autofecundacin contina daba lugar a una disminucin en la heterocigosis de un
medio por generacin. En unas pocas generaciones se llega a una poblacin con
igual nmero de individuos AA y aa y una proporcion muy pequea de
heterocigotos.
Para implementar un programa de seleccin individual se deben cumplir tres
etapas diferentes:
En la primera etapa se hace un gran nmero de selecciones en la poblacin
original genticamente variable; este paso es sumamente importante porque en
los individuos seleccionados se encuentra casi toda la diversidad gentica con las
formas ms favorables necesarias en el proceso de mejora, mxime si
recordamos que la seleccin no puede crear variabilidad gentica. Deben hacerse
tantas selecciones iniciales como las posibilidades de tiempo, dinero y espacio lo
permitan; adems, debe cultivarse la poblacin sobre la cual ha de hacerse la
seleccin de tal manera que se puedan estudiar fenotpicamente los individuos y
despus sea posible seleccionar los que ms interesan por un carcter
determinado.
En la segunda etapa, se cultiva para su observacin la descendencia de las
selecciones individuales de planta; se siembran en filas separadas las semillas
producidas por cada planta. Se originan lneas puras con las que se pueden
comprobar caracteres determinados (resistencia a enfermedades, tamao, peso,
etc.). Se continua realizando ms seleccin y cultivo por varios aos eliminando
las formas no convenientes hasta reducir mucho el nmero de lneas. En el

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momento en que todas las plantas de la parcela sean similares entre s, tanto que
el fitomejorador ya no pueda decidir entre lneas basndose solo en su
observacin y siendo necesario realizar clculos estadsticos, en este momento se
pasa a la siguiente etapa, para entonces se puede tener la certeza de que la
poblacin obtenida son realmente lneas puras.
La tercera etapa es entonces la seleccin basada en comparaciones estadsticas
de las diferentes lneas entre s y con las variedades comerciales conocidas con
las mejores caractersticas de rendimiento u otros caracteres.
Se procede entonces a seleccionar la mejor lnea para su distribucin y se inicia la
multiplicacin de la semilla. La seleccin de una lnea pura puede ser llevada a la
prctica como siempre ha sucedido por los agricultores quienes identifican plantas
que sobresalen en sus cultivos.
Una vez que se tiene aislada una lnea pura superior, seleccionar dentro de esta
lnea no tiene sentido. Todas las plantas de esta lnea tienen el mismo genotipo, la
superioridad o inferioridad depende del efecto del medio ambiente.
La seleccin de las plantas superiores dar lugar a una descendencia con un peso
promedio de los caracteres seleccionados igual al de la poblacin original.
Se puede concluir entonces que no habr respuesta a la seleccin (h2=0, R =0).
El riesgo que se corre con este mtodo es la segregacin en generaciones
posteriores y la prdida del carcter seleccionado, as como el descarte de las
progenies sin una evaluacin estricta. El mtodo es ms de sel eccin fenotpica
en funcin de los criterios establecidos para la seleccin y su eficiencia depender
de la facilidad con que se pueda identificar el o los caracteres deseados. Las
lneas puras pueden dejar de serlo por mezclas mecnicas con semillas de otras
variedades, por cruzarse en forma natural con otras variedades y por mutaciones.
Existen muchos ejemplos que ilustran la seleccin individual en la obtencin de
variedades en especies comerciales, como son las variedades mas importantes de
los Estados Unidos de trigo que proceden del trigo de Turkey, las cuales tienen
tambin la misma adaptacin general y productividad que la variedad original, sin
embargo todas ellas presentan una evidente mejora en una o ms caractersticas
importantes como, mayor precocidad, caa mas fuerte o resistencia a
enfermedades con respecto a las del trigo de Turkey.
La variedad Columbia de avena es otro buen ejemplo, la cual se obtuvo de una
sola planta seleccionada de la variedad Fulghum en los campos agrcolas de
Missuri, en 1920. La lnea que se obtuvo de esta planta, fue ms precoz, de mayor
altura, mayor uniformidad y de mas rendimiento que el Fulgghum, a la vez la

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variedad Fulghum, tambin haba sido seleccionada por un agricultor mejorador de
Warreton, Georgia, quien observ una planta que era ms alta y ms precoz que
las restantes plantas de su parcela de la avena Red Rustprof. El, recolect la
planta y multiplic la semilla dando origen a la variedad Fulghum.
La variedad autctona; variedad local, variedad indgena, son poblaciones
mayormente homocigticas que tienen tres caractersticas principales:
Son endmicas de un rea, sus orgenes se remontan a varios cientos de
aos.
Son una mezcla de tipos (genotipos).
Estn bien adaptadas al ambiente en el que se cultivan.

La mayora de las variedades autctonas no tienen buenas cualidades desde el
punto de vista agronmico. Generalmente son menos productivas que las
variedades mejoradas, su variabilidad las hace difcil de cultivar y cosechar
mecnicamente. Sin embargo, es interesante mantener estas variedades
indgenas heterogneas porque es muy probable que en ellas se encuentren
genes de inters para la adaptacin a suelo y a condiciones climticas especficas
y para resistencias a plagas y enfermedades locales.


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32 Leccin 32. Seleccin masal.

El mtodo de seleccin masal, consiste en elegir dentro de una poblacin de
plantas, las mejores plantas o las que se acerquen ms a las caractersticas
deseadas (seleccin individual) y recoger sus semillas reunindolas en una
mezcla de todas las plantas seleccionadas para sembrar una nueva parcela, de la
cual se vuelven a tomar los individuos mas deseables, para obtener nuevamente
su semilla y proseguir as generacin tras generacin de la misma forma el
proceso de seleccin.
Una forma ms refinada de la seleccin masal es cosechar las mejores plantas
separadamente y cultivarlas como lneas puras para compararlas entre s. Una vez
evaluadas, las lneas puras superiores y similares se mezclaran para mejorar una
variedad ya establecida.
En muchos casos la seleccin masal es el primer paso en la mejora de las
variedades autctonas. Aplicando este mtodo, las caractersticas que han
hecho que la variedad autctona tenga xito, se mantendrn y obviamente todos
los defectos se eliminarn.
Cuando se quiere introducir un nuevo cultivo en un rea, la mejora inicial del
mismo comienza por la realizacin de una seleccin masal. Por eso se puede
decir que este es el mtodo ms antiguo utilizado por los seleccionadores de las
viejas variedades, para conservar la pureza o la homogeneidad y tambin para
llegar a su constitucin a partir de poblaciones indiferenciadas.
Con la seleccin masal llegamos a n genotipos. En cuanto se refiere, por ejemplo,
al carcter rendimiento, este tipo de seleccin ofrece bastante uniformidad debido
a que la variabilidad ambiental hace que los n genotipos se adapten ms y por
tanto, la variedad se adapte mejor.
El arroz es una planta considerada autgama,sin mebargo tiene cierto grado de
aptitud para el cruzamiento espontneo. Con motivo de ste y de las mutaciones,
se puede llegar a constituir una nueva variedad por un proceso gradual, que ser
tanto ms largo cuanto menos uniforme sea el material gentico de origen.
Aunque las variedades ms antiguas, incluida la Balilla, se hayan obtenido segn
este sistema, el mtodo sirvi fundamentalmente para conservar la pureza de las
semillas de las variedades en cultivo.
Actualmente, se hace seleccin masal para mantener las caractersticas de las
variedades establecidas . Por regla general, esto implica la cosecha de alrededor

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de 200 plantas tpicas de la variedad. El nmero de plantas debe ser grande para
preservar la identidad y la variabilidad original de la variedad. Estas plantas se
cultivan en hileras y las que no son tpicas de la variedad se destruyen antes de
que florezcan. Las restantes se cosechan en masa. Este proceso se repite tantas
veces como sea necesario a fin de mantener las caractersticas de la variedad.
Este proceso de seleccin con plantas autgamas puede llevarnos a la obtencin
de resultados ms rpidos y definitivos.
Las ventajas de esta metodologa de seleccin son:
La sencillez y la rapidez con que se puede efectuar la mejora de variedades
locales y la liberacin de una variedad.
Es sencilla por que cualquier persona (campesino o agricultor) puede
realizarla una vez ha aprendido el procedimiento ya que en el campo es
fcil identificar las mejores plantas dentro de una poblacin.
Se pude aprovechar mejor el germoplasma, debido a que se maneja un
grupo mayor de plantas
Es econmica porque no se llevan a cabo polinizaciones, evaluaciones, etc.
Este mtodo puede ser utilizado para purificar variedades existentes.

Las desventajas que presenta el mtodo son:
No se conoce si las plantas que se estn seleccionando son homocigticas
o heterocigticas
Las plantas que estn en estado heterocigtico, segregan en la generacin
siguiente, obligando al fitomejorador a repetir la seleccion.
El ambiente en el que la planta crece afecta su desarrollo y aparienci a. Con
la seleccin masal no es posible conocer si el fenotipo seleccionado es
superior en apariencia debido a la herencia o al ambiente.
No se ha determinado experimentalmente el tamao idneo de la poblacin
para la seleccin ni la proporcin de lneas que se han de seleccionar, pero
se aconseja trabajar con poblaciones de varios centenares o millares de
plantas; con respecto a la intensidad de seleccin, se debe aplicar una que
permita eliminar un buen numero de estas sin alterar las principales
caractersticas agronmica de la variedad.

La principal diferencia entre la seleccin individual y la seleccin masal en las
plantas autgamas, es el nmero de lneas que se conserva. En la seleccin
individual el tipo obtenido procede de una sola lnea pura. En la seleccin masal
se conserva la mayora de las lneas seleccionadas. La seleccin masal en plantas
autgamas tiene un menor uso en relacin con la seleccin de plantas individual


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Un ejemplo de seleccin masal se puede citar el caso de la variedad de cebada de
Missouri Early Beardless, la cual se origino de un lote de semilla comprado por un
agricultor de Missouri en el otoo de 1931, que al cultivarlas observo que un 25%
de las plantas eran ms pequeas y precoces que las dems. Muchas de dichas
plantas precoces se cosecharon a mano y se mezcl su semilla. Posteriormente
se realiz una seleccin de varios cientos de plantas con un fenotipo similar, se
cosecharon y se mezclaron las semillas.
En el segundo ao se siembran las semillas con pruebas prelimi nares de
rendimiento, se observa y se compara la altura, precocidad, acame, tolerancia a
temperaturas bajas, resistencias a las enfermedades y calidad.
Del tercero a sexto ao, se contina con las pruebas de seleccin relacionadas
con el rendimiento, comportamiento y adaptabilidad, comparndolas con
variedades tipo como testigo.
En el sptimo ao se da inicio a la multiplicacin de la semilla para su distribucin.
(Figura 57.)

Figura [Link] de Seleccin masal
La progenie de una cruza se siembra de forma masal hasta la generacin F5, en la F5, la progenie se siembra por plantas
individuales, se seleccionan las plantas o espigas, en la F7 se siembran en surcos por espigas o por planta. Se seleccionan
los surcos sobresalientes, los cuales nuevamente se multiplican en siembras por surcos como pruebas de rendimiento en la
F8. las lneas mas sobresalientes, se prueban en ensayos de rendimiento, de la generacin F9 a F13.

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33 Leccin 33. Mtodo genealgico pedigr

La seleccin basada en el mtodo genealgico en las especies autgamas,
consiste esencialmente en la aplicacin prctica de los mtodos mendelianos, en
la que se elige los progenitores teniendo en cuenta sus caracteres favorables, con
el fin de cruzar entre s lneas progenitoras en las que cada una contenga
caracteres en las que la otra est en desventaja; posteriormente se selecciona
plantas individuales en la poblacin segregante de un cruzamiento, tomando como
base sus buenas caractersticas agronmicas juzgadas individualmente y los
datos de su genealoga.
Este mtodo de seleccin es bastante sencillo y eficiente para seleccionar
caracteres de tipo oligognicos (controlados por algunos genes), como es el caso
de la altura de planta, la precocidad y los mayores componentes del color de
grano. El principio de este mtodo es que en cada generacin se debe
seleccionar las mejores plantas presentes en las mejores familias y luego
sembrar sus descendencias en pancula por surco.
La seleccin en la descendencia del cruce inicial se realiza por varias
generaciones, hasta encontrar un elevado nmero de lneas que posean los
caracteres deseados. Puede ocurrir que muchas de las lneas sean ya
homocigticas para todos los caracteres en la generacin F
5
.
En la generacin F2 se anotan las caractersticas de todas las plantas y se
seleccionan las adecuadas. Las plantas F2 seleccionadas producen semillas por
autofecundacin, las semillas de una planta de la F2 forman una familia de la
generacin F3, que ser una lnea.
Los primeros criterios de seleccin en la F
2
, estn referidas a vigor, fecha de
maduracin, resistencia a enfermedades o a algunos insectos etc. En la F
3
y en
generaciones ms avanzadas, las selecciones deben estar relacionadas
especialmente con datos preliminares de rendimiento. La acumulacin de
informacin es de vital importancia a la hora de tomar decisiones sobre que lneas
se deben eliminar y cuales deben de seguir en el programa de mejora.
Al manejar poblaciones hbridas de plantas autgamas, el fitomejorador debe
tener siempre en mente, que se est cambiando la estructura gentica de la
poblacin. Un punto fundamental a considerar es que el potencial mximo de un
cruzamiento (esto es el mayor nmero de fenotipos y genotipos segregantes) lo
obtiene en la F2. Las generaciones sucesivas a la F2 repetirn bsicamente las
caractersticas de sta. Otro punto importante es que la heterocigosis disminuir

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rpidamente de modo que las progenies derivadas de la seleccin de una planta
sern tanto ms homocigticas ( F2 ...F5) cuanto mayor sea el nmero de
generaciones del programa de mejoramiento. Esto significa que el fitomejorador
est evaluando el comportamiento de plantas individuales desde generaciones
tempranas y luego evaluar las familias y lneas derivadas de ellas.
El nmero de plantas F2 deber ser 10 a 20 veces ms el nmero deseado de
familias F3 . Un nmero manejable de plantas seran 5000. En la F3 las semillas de
las 250 plantas de la F2 se siembra en una lnea y el tamao de la familia debera
ser lo suficientemente grande para mostrar la variabilidad existente en ella.
La seleccin se hace a nivel de planta, se hace nfasis en familias que sean
uniformes. No se descartan individuos que sobresalen en otras familias que
habitualmente se hubieran descartado. El nmero de selecciones raramente
excede el nmero total de familias F3. Puede asumirse que se hacen 150
selecciones y que 25 de ellas se descartan despus de llevar el material al
laboratorio.
En la generacin F
4
la seleccin es similar a la anterior. Se tiene 125 familias y 12
variedades control, an cuando las familias se muestren homogneas se har
seleccin de planta. La F4 ofrece una buena oportunidad para reducir el tamao de
la poblacin. Esta reduccin se hace visualmente y analizando el pedigr. Aqu
suponemos que se cosechan 100 plantas procedentes de 40 familias y que el
nmero se reduce a 90, despus de analizarlas en el laboratorio.
En la generacin F5 la seleccin es semejante a la F4. La diferencia radica en que
se usan parcelas ms grandes, cuyas dimensiones se asemejan bastante a las
condiciones de campo. Las selecciones que se hacen se basan en: pedigree,
apariencia visual, y rendimiento por parcelas, si stas son lo suficientemente
grandes. Como en F4, se eligen alrededor de 100 plantas, que se reducen luego a
80, despus de pasar por el laboratorio. Al hacer las selecciones, asumimos que
las plantas son homocigticas. Por tanto, las selecciones deben hacerse de
familias que se muestren uniformes.
Para la generacin F6 la unidad de seleccin no es la planta individual, sino la
familia derivada de una nica planta. En este momento las parcelas se cosechan
en conjunto y no separadamente la semilla de cada planta. Por tanto, la tasa de
siembra se aproxima mucho a la siembra que se hace con fines comerciales. El
tamao de siembra ser lo suficientemente grande como para permitir una
identificacin visual rpida de cada familia y si es posible tambin obtener valores
de rendimiento. Si se dispone de abundante semilla, se deben hacer repeticiones
de parcela. Si se tiene 80 selecciones la parcela de siembra ser similar a la F5 .

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La seleccin, al igual que la F5 , tiene en cuenta, no slo el pedigr, sino tambin el
comportamiento en parcela.
Probablemente 15 de las familias ms uniformes y prometedoras se conservan
despus de hacer evaluacin visual, anlisis de rendimiento y anlisis de
laboratorio.
En la generacin F7, las 15 selecciones y variedades control se siembran en
pruebas replicadas utilizando un diseo de bloques al azar. Aproximadamente 4
5 selecciones sobrevivirn esta prueba que incluye pruebas de calidad.
En las generaciones F8 a F10 durante 3 aos como mnimo y en algunos casos
hasta 5, se repetirn pruebas como la efectuada en F7. en diferentes localidades
de la misma rea donde se iniciar la produccin. Este procedimiento disminuir el
nmero de selecciones a uno o como mximo a dos.
Ya en las generaciones F11-F12 se dedican a ensayos y pruebas en campo. Estos
ensayos consisten en analizar parcelas de aproximadamente 0,4 Ha o ms, que
se siembran y cosechan como lo hara el productor. Durante este periodo se
busca un nombre para la seleccin y se comienzan los trmites para el registro de
las semillas en agencias para tal fin.
El anterior procedimiento demuestra que se requieren aproximadamente 12aos
para producir una variedad, 5 de los cuales se centran en seleccionar plantas
aisladas y 7 para seleccionar poblaciones. Este esquema es flexible, ya que la
seleccin de planta puede llevar de 4 a 8 aos, y los test poblacionales de 6 a 8
aos, razn por la cual una variedad de plantas autgamas necesita un perodo de
16 aos, antes de iniciar su comercializacin.
Ventajas e inconvenientes del mtodo pedigr
El mtodo de pedigr permite ms oportunidades que cualquier otro mtodo
para evaluar los resultados del cruzamiento si el fitomejorador conoce bien el
cultivo y es lo suficientemente habilidoso para estimar el comportamiento en
campo de cada planta en particular. Si no se tiene este conocimiento es mejor
no iniciar un programa de mejora, utilizando esta metodologa, ya que el
mtodo de seleccin masal permite lograr homocigosis con mucho menos
trabajo.
Permite la eliminacin temprana de los tipos con caracteres cualitativos, tales
como susceptibilidad a enfermedades, altura, color de la flor, forma del fruto,
etc. no deseables.
Permite la evaluacin de selecciones en funcin de su comportamiento de
ao en ao.

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Permite llegar rpidamente a la homocigosis cuando la seleccin de planta
nica se traduce en progenie de planta nica uniforme.

Las desventajas de este mtodo son:
Se trabaja con una cantidad limitada de material debido al tiempo que se
consume para elegir planta por planta.
Es un mtodo muy engorroso y requiere de mucho tiempo, ya que se requiere
hacer el criadero (parcela de multiplicacin) y la cosecha planta a planta.



Figura 58 . Mtodo de seleccin genealgico
De las plantas seleccionadas en la F2, se siembran en surcos progenies de 25 a 30 plantas en la F3 de los mejores surcos
se seleccionan las mejores plantas y se siembran por familias en la F4, la seleccin se repite en la F5 y F6, en la F7 las
familias debern ser relativamente uniformes, en la F8 se siembran pruebas de rendimiento preliminares, las que continan
hasta F12. Ver anexo 1. sobre mejoramiento por el mtodo de Pedigr.


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34 Leccin 34. Mtodo por hibridacin con seleccin masal.

Los mejoradores de plantas, en el pasado han utilizado el trmino hibridacin para
referirse a los cruzamientos entre distintas variedades o en algunos casos entre
especies diferentes. En el siglo XX, el uso que se le da al trmino hibridacin no
es otro que el cruzamiento planificado entre parentales cuidadosamente
seleccionado.
Cuando un fitomejorador cruza (hbrida) 2 variedades de una planta autgama, su
preocupacin es: i) Saber los lmites y naturaleza de la variabilidad en F2, o
primera generacin segregante. ii) El progreso de la poblacin hacia la
homocigosis completa y iii) La naturaleza de la combinacin gnica ms
adecuada.
El cruzamiento (la hibridacin) puede ser intraespecfico, cuando se refiere al
cruzamiento entre individuos de la misma especie o interespecfico, cuando los
individuos cruzados son de distintas especies. En este caso nos referiremos slo a
los cruzamientos intraespecficos.
Cuando se realiza un cruzamiento entre lneas puras la F
1
es genotpicamente
heterocigtica y genotpicamente homognea. En la F
2
(primera generacin
segregante), de dicho cruzamiento aparecern genotipos recombinantes, que
renen caracteres que antes estaban separados en los dos parentales. El nmero
de recombinantes de la F2 depender de: El nmero de genes diferentes en
ambos parentales; el nmero de alelos en cada locus; del ligamiento gnico frente
a segregacin
Se siembra la generacin F
2
en una parcela lo suficientemente grande para
cultivar varios cientos a miles de plantas, esta parcela se cosecha en conjuntos y
la semilla reunida se utiliza para sembrar un nueva parcela en el siguiente periodo.
El proceso se repite tantas veces como crea conveniente el fitomejorador. En ste
periodo de multiplicacin masal, la seleccin natural juega un papel muy
importante desviando las frecuencias genticas en la poblacin segn las
condiciones ambientales reinantes. El fitomejorador decide en que momento del
proceso efecta la seleccin para desviar la poblacin hacia los tipos
agronmicamente convenientes, eliminando de la poblacin los genotipos no
deseados, especialmente cuando estos son buenos competidores.
El cultivo en masa puede terminar tan pronto como la generacin F2 en este caso,
no difiere del tpico procedimiento genealgico. Por otra parte, si no se dan las

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condiciones adecuadas para la seleccin durante algunos aos, el cultivo en masa
de la descendencia se puede continuar por muchos aos.
Este tipo de seleccin es adecuado para poder manejar poblaciones grandes
segregantes, aumentando la probabilidad de encontrar tipos con productividad alta
entre los caracteres deseados, aumentando la homocigosis durante todo el
periodo de multiplicacin masal y por tanto las selecciones hechas despus de
unas pocas generaciones serian seguramente lneas puras.

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35 Leccin 35. Mtodo de retrocruzamiento

Es un mtodo para mejorar variedades que son muy buenas para un gran nmero
de caracteres, pero que tambin son deficientes para algunas pocas
caractersticas. Puede considerarse como una variante de la hibridacin.
Primero se obtiene el hbrido entre dos parentales y a continuacin se cruza con el
parental que se considera ms valioso. La progenie de este retrocruzamiento
experimenta casi siempre una fuerte segregacin y est formada por individuos
que presentan una combinacin de caracteres de ambos parentales y el carcter o
caracteres a ser mejorados son mantenidos por seleccin, para al final del proceso
obtener una nueva variedad exactamente igual al progenitor recurrente con la
misma adaptacin, productividad etc., pero superior a su padre en las
caractersticas especficas para la cual se mejor.
El mejoramiento por retrocruzamiento es ms fcil de manejar si el carcter que
est siendo adicionado cumple con los siguientes requisitos: i) es de herencia
simple, ii) es dominante y iii) es fcilmente reconocido en los hbridos. Por lo tanto,
el retrocruzamiento tiene su mayor aplicacin en la obtencin de vari edades
resistentes a enfermedades y plagas.
La transferencia de las caractersticas que se desean de la espacie B a la A, es
posible gracias al mecanismo de introgresin. Esto ocurre en la naturaleza cuando
los productos de cruzamientos de 2 especies se cruzan repetidamente durante
varias generaciones con el parental A (por ejemplo). Los cruzamientos repetidos
con la especie A significan que la poblacin toma las caractersticas de A, sin
embargo, por azar o por seleccin natural sobreviven algunas caractersticas de B,
que se incorporan a la especie A. Cuando este proceso est controlado se dice
que se aplica el mtodo de mejora por retrocruzamiento o seleccin recurrente.
La especie A se la denomina parental recurrente y a B genitor donante. Los
genes de B incorporados en A se denominan genes bajo transferencia. La
variedad de inters o lnea consangunea acta como parental recurrente que se
cruza con otra variedad que presenta un carcter de inters, no presente en el
parental recurrente. Los productos del cruzamiento que llevan el gen o los genes
(F1) se retrocruzan con el parental recurrente (se abrevia as BC). Este proceso
se repite con los productos de los retrocruzamientos, por lo general, se llevan a
cabo 5 6 retrocruzamientos.


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El nmero de veces que se usa el parental recurrente en un retrocruzamiento se
indica por un subndice o por superndice. La poblacin que se origina despus del
tercer retrocruzamiento se simbolizara A
4
x B, lo que significa el cruzamiento
original de A x B y 3 retrocruzamientos ms A
4
. La ltima poblacin de la figura 59
se simbolizara A
6
x B A
6
x F
2
.
Los retrocruzamientos pueden considerarse desde 2 puntos de vista: a) El
Parental recurrente y su recuperacin; y b) Como carcter que se transfiere y su
recuperacin.

Parental recurrente y su recuperacin

En este mtodo de retrocruzamiento, se reconoce la existencia de una variedad
superior ya probada, que en la mayora de los casos est disponible.
Frecuentemente, esta variedad es deficiente en algunos aspectos ej: puede ser
susceptible a una raza patgena que produzca enfermedad, tener un tallo
endeble, etc. Los agricultores estn acostumbrados a esta variedad y la utilizan
como forrajera.
Cada vez que se hace el retrocruzamiento con el parental recurrente se reduce a
la mitad el aporte del germoplasma del donante, Por tanto, si el nmero de
retrocruzamientos con el parental recurrente es n, la proporcin de germoplasma
del genitor donante ser de (1/2)n+1 y despus de 5 retrocruzamientos sera
(1/2)6= 1/64, que est representado por 1 de los 64 puntos de la variedad B. La
proporcin de homocigticos se calcula por la misma frmula que vimos
anteriormente ((2m 1)/ 2m )n donde m =nmero de retrocruzamientos y n = el
nmero de loci heterocigticos en la F
1
del cruzamiento original.
Suponiendo que el nmero de retrocruzamientos productores es 5 y el nmero de
loci heterocigticos es 10, tenemos: ((2m 1)/ 2m )n = ((25 1 )/ 25)10 = (31 /
32)10 = 72,8% de los BC5 F
1
sern homocigticos para 10 loci del genitor
recurrente.
El nmero de retrocruzamientos utilizados en los programas de mejora vara
entre 3 a 10. Cuando se hacen 10, se logra prcticamente total identidad del
genitor recurrente. Algunos fitomejoradores utilizan 5 6 retrocruzamientos.
Cuando se desee recuperar el genitor recurrente es recomendable durante el
ltimo retrocruzamiento cruzar a los descendientes con distintas plantas con el

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fenotipo del genitor recurrente. Esto se hace bajo el supuesto de que el genitor
recurrente es la resultante de la sntesis de genotipos levemente diferentes.

Carcter que se transfiere y su recuperacin

Cuando la variedad donante tiene 2 caracteres para transferir es ms eficiente
transferir cada carcter en programas separados. Cuando se ha completado las
transferencias los caracteres pueden combinarse cruzando los tipos recuperados.
Cuando un determinado carcter est controlado por un gen dominante es
relativamente fcil transferirlo con un retrocruzamiento en cada generacin. Esto
se ha visto que es as cuando se incorporan genes de resistencia por
retrocruzamientos y se cultivan las poblaciones bajo condiciones naturales o
artificiales de infeccin. Si el carcter que se desea transferir est controlado por
un gen recesivo es aconsejable cultivar las generaciones de retrocruzamiento
hasta la F2 para permitir la identificacin del genotipo homocigtico recesivo. Un
procedimiento alternativo es retrocruzar dos o incluso tres veces en generaciones
sucesivas y cultivar los productos del segundo y tercer retrocruzamiento a fin de
encontrar plantas homocigticas recesivas para el carcter en cuestin.
Cuando se desea transferir un carcter cuantitativo, cada generacin de
retrocruzamiento se debe cultivar hasta la obtencin de lneas F
3
y luego se sigue
con el siguiente retrocruzamiento. Si aparte la heredabilidad del carcter es baja y
varios genes estn envueltos en la expresin del carcter, las poblaciones F
2
y F
3

procedentes de los retrocruzamientos deben ser suficientemente grandes.
El ligamiento puede tambin complicar el mtodo de seleccin por
retrocruzamiento. La complicacin surge cuando el gen que se desea transferir
est ligado a otro indeseable o a un bloque de genes no beneficiosos, ya que la
seleccin para el de inters aumenta tambin la seleccin del no deseable.
Cuando el efecto del gen indeseable es conspicuo, una serie de
autofecundaciones despus de un cruzamiento es ms efectivo para romper el
ligamiento, pues la oportunidad de romper el ligamiento existe tanto en el parental
masculino como en el femenino (por meiosis), mientras que en el retrocruzamiento
no puede ocurrir ruptura de ligamiento en el parental recurrente.
El retrocruzamiento no es un mtodo limitado slo para mejora de la resistencia.
Se ha utilizado tambin para obtener tomates que maduren ms pronto y para la
acumulacin de caracteres deseados

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Los retrocruzamientos pueden hacerse en cualquier ambiente donde la planta se
espere que crezca y donde el carcter que se ha transferido deba expresarse. La
evaluacin agronmica no es necesaria. Por tanto, se puede utilizar el invernadero
para adelantar generaciones y para evaluar en carcter que se transfiere.
Una caracterstica importante del retrocruzamiento es que las variedades
obtenidas as, pueden darse a los agricultores, sin evaluacin de rendimiento,
adaptacin a calidad, pues es la misma variedad de la tierra con algn carcter
deseable incorporado.
El mtodo de retrocruzamiento presenta 3 requisitos:
Se debe disponer de una variedad recurrente buena, la que deba mejorarse
en uno o ms caracteres.

Se debe disponer de variedades donantes que complementen a la variedad
recurrente, para el carcter de inters.


El nmero de retrocruzamientos que se hagan deben ser lo suficiente para
reconstituir el parental recurrente.

Las ventajas del mejoramiento por retrocruzamiento pueden resumirse en los
siguientes puntos:
Nada de lo ganado se pierde, debido a que las mejoras se hacen paso a
paso.

El programa de mejora es independiente del ambiente.

No son necesarias evaluaciones de las variedades obtenidas por
retrocruzamiento.

Es rpido y requiere un nmero pequeo de plantas.

Es predecible y repetible.

Es tambin adecuado para la modificacin de caracteres morfolgicos o
caractersticas de color y caracteres cuantitativos dependientes de pocos
genes como la precocidad, altura de la planta y tamao y forma de la semilla.

La desventaja del mtodo es que No permite obtener combinaciones gnicas poco
comunes de las 2 variedades.

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Figura [Link] del procedimiento de retrocruzamiento


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CAPITULO 8.

Mtodos de mejoramiento de
plantas algamas

INTRODUCCIN.

Las plantas algamas son aquellas que se aparean libremente dentro de sus
poblaciones como consecuencia de su sistema reproductor y de su historia
evolutiva previa. Son muy heterocigotas por lo que rara vez se utilizan de manera
individual para construir una nueva variedad, ya que la segregacin y la
polinizacin cruzada dificultan la conservacin del progenitor. Por esta razn los
mtodos de mejoramiento de estas especies difieren de los empleados en las
plantas autgamas.
Las plantas algamas pueden ser: hermafroditas, monoicas y dioicas.
Monoecia y dioecia, evidentemente favorecen la fecundacin cruzada. En algunas
plantas la alogamia se asegura por distintos mecanismos como la maduracin de
estambres y estigmas en distinta poca, o los distintos sistemas de
incompatibilidad. Dentro de las plantas algamas, se pueden encontrar desde las
que tienen una completa autoesterilidad, hasta las que tienen una perfecta
autofertilidad, con gran variabilidad incluso dentro de la misma especie y an
dentro de la misma variedad comercial o poblacin local. Otro factor importante es
que algunas plantas algamas cuando se les somete a autogamia forzada suelen
sufrir depresin por consanguinidad, mientras que otras no.
En las poblaciones de especies algamas, puede identificarse y seleccionarse
individuos con caracteres sobresalientes y deseables agronmicamente, sin
embargo, estos no son de herencia constante debido a que todos sus gametos
son diferentes, lo que crea diferentes individuos en cada generacin. Por eso, la
mejora gentica de una poblacin algama se basa en dos hechos principales:

i. La eleccin de los individuos que han de originar la generacin siguiente
seleccin y

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ii. La forma por la cual dichos individuos seleccionados se han de cruzar entre
s para formar la descendencia que constituir la generacin siguiente.
Los distintos mtodos de mejora que en alogamas se pueden realizar son
Seleccin masal , Seleccin de lneas endogmicas y explotacin de la
heterosis y por seleccin de los componentes de las variedades sintticas.

OBJETIVOS

1. Reconocer los principales mtodos de mejoramiento de especies
algamas

2. Conocer la Teora del Equilibrio gentico y su aplicacin en el
mejoramiento gentico.

3. Reconocer los factores que afectan el equilibrio gnico de poblaciones.

4. Identificar los procesos que alteran el equilibrio de pobalciones

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36. Leccin 36. Teora de Hardy-Weinberg
Tambin llamada ley del equilibrio gentico, es un conjunto de frmulas
matemticas que describen cmo la proporcin de distintos genes, que
determinan una caracterstica particular en un organismo, puede permanecer igual
a lo largo del tiempo en una poblacin numerosa de individuos.
En 1908, el matemtico britnico Godfrey Harold Hardy y el mdico alemn
Wilhelm Weinberg describieron de forma independiente esta ley. Basados en una
aplicacin de la distribucin binomial descubierta por Isaac Newton, explican que
una poblacin se comporta de acuerdo con las condiciones que se basa esta
frmula y no debe haber cambios en las frecuencias gamticas o cigticas de
generacin en generacin.
La composicin gentica de una poblacin permanece en equilibrio mientras no
acten ni la seleccin ni ningn otro factor y no se produzca mutacin alguna. A
pesar de la mezcla de genes que supone la reproduccin sexual, la persistente
reorganizacin de estos en este tipo de reproduccin, no cambia la frecuencia de
estos en las sucesivas generaciones. Es decir, la herencia mendeli ana, por s
misma, no engendra cambio evolutivo, no es un mecanismo de alteracin de las
frecuencias de los genes en las poblaciones.
Esta ley indica la frecuencia con la que determinados alelos, variantes de un gen
determinado que contienen informacin especfica respecto a un carcter (por
ejemplo el color de los ojos), deberan aparecer en una poblacin. La ley establece
tambin la frecuencia con la que determinados genotipos, combinacin real de
genes de la que un organismo es portador y puede trasmitir a sus descendientes,
deberan aparecer en esta misma poblacin.

36.1. Condiciones para que se presente en equilibrio en una
poblacin.

Para que la poblacin permanezca en equilibrio de generacin en generacin,
debe cumplir las siguientes condiciones ideales:
Ser lo suficientemente amplia como para que todos los cambios que se
produzcan en ella sigan las leyes de la estadstica

No debe existir inmigracin ni emigracin.


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Los organismos componentes de esa poblacin han de ser diploides y de
reproduccin al azar (panmixia).

Individuos viables y frtiles, con reproduccin sexual.

En esta poblacin no hay mutaciones, ni seleccin natural, ni artificial, de
modo que los individuos tienen las mismas probabilidades de reproducirse,
independientemente de sus genotipos

Se considera que, si en una poblacin lo infinitamente grande y con un
apareamiento libre al azar, un gen est representado por los alelos A y a, de igual
adaptabilidad, en la proporcin qA(1-q)a, las frecuencias de estos dos alelos
permanecern constantes como se explica a continuacin:
Ejemplo, gen con dos formas alternativas A y a gametos
Frecuencias allicas observadas. Frec. A = p
Frec. a = q
Apareamiento aleatorio

Genotipos = AA, 2 Aa, aa
Frecuencias genotpicas esperadas segn H-W
Frec. AA = p
2

Frec. Aa = 2pq

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Frec. aa = q
2

Formula H-W = p
2
+ 2pq + q
2
= 1 = (p + q)
2

Frec. A = p = 4/8 = 0,5 Frecuencia allica
Frec. a = q = 4/8 = 0,5

El apareamiento aleatorio es un supuesto razonable, pero en la realidad este no
existe en la mayora de los casos, ya que siempre hay algn tipo de seleccin de
pareja.
Ejemplo numrico:

Una poblacin de 5000 plantas se encontr la siguiente frecuencia genotpica:

Frec. Genot. Frec. Alelica
400 Rojas 8% p = 0,38
3000 Rosadas 60% q = 0,62
1000 Blancas

Frec. Genotpicas
RR p2 (0,38)2 = 0,1444
Rr 2pq 2(0,38)x(0,62) = 0,4712
rr q2 (0,62)2 = 0,3844

Significa que la poblacin no esta en equilibrio gnico, por que hay variacin
genotpica.

36.2. Consecuencias del Equilibrio Hardy-Weinberg

Una vez que se alcanz el equilibrio, las frecuencias allicas y genotpicas se
mantienen constantes a travs del tiempo.

El equilibrio H-W se alcanza con una o dos generaciones de apareamiento al
azar (para un locus autosmico).

Si las frecuencias allicas difieren entre sexos, en la primera generacin de
apareamiento al azar las mismas se igualan, y en la segunda, las frecuencias
genotpicas llegan al equilibrio

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La heterocigosis esperada aumenta con el nmero de alelos y se maximiza
cuando, para k alelos, sus frecuencias son 1/k.

La importancia y utilidad del modelo de H-W radica en su simplicidad y falta
de realismo. Se utiliza como hiptesis nula.

Pese a ser un modelo hipotetico, las poblaciones naturales suelen
encontrarse cerca del equilibrio H-W.

Est claro que una poblacin de este tipo no existe en la naturaleza, pero sirve de
punto de partida para el estudio de otras leyes: los organismos estn sujetos a
mutacin, seleccin o otros procesos que cambian las frecuencias gnicas, pero lo
efectos de estos procesos pueden ser medidos a partir de sus desviaciones de la
ley de equilibrio.

36.3 Procesos que cambian las frecuencias gnicas.

Los procesos bsicos que cambian las frecuencias gnicas son la mutacin, la
migracin, la deriva gentica y la seleccin natural
La mutacin: La mutacin es un fenmeno natural, de frecuencia muy baja y
de muy lenta aparicin, que posibilitan la evolucin.

A manera de jemplo: Consideremos un alelo A que se convierte en B por
mutacin a una tasa del 1 por 100.000, que es tpica de muchos genes (en
cada generacin una cienmilsima de todos los alelos A se convierte en B). Si
en un momento dado, la frecuencia del alelo A es 0'10, en la generacin
siguiente ser del 0'0999999, un cambio pequesimo. Y as sucesivamente.

La fraccin del alelo que cambia es siempre la misma; pero como la
frecuencia del alelo es cada vez menor, el efecto de la mutacin se va
reduciendo de generacin en generacin. En nuestro caso, se requieren
10.000 generaciones para que la frecuencia del alelo A se reduzca de 0'1 a
0'09. Por otra parte, las mutaciones son reversibles: el alelo B tambin puede
mutar a A. La frecuencia de los alelos cambiar an ms lentamente.

De todo esto se deduce que la mutacin, aunque tiene su contribucin, no es
fuerza suficiente para impulsar todo el proceso evolutivo. Las frecuencias de
los genes estn determinadas por la interaccin entre mutacin y seleccin.


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La migracin gentica: La migracin, en el sentido gentico, implica que los
organismos (o sus gametos o semillas) que van de un lugar a otro se
entrecruzan con los individuos de la poblacin a la que llegan. Por eso la
migracin se llama flujo gentico.

En este caso, lo que cambian son las frecuencias gnicas de una localidad
dada, si es el caso que las frecuencias de los emigrantes y de los residentes
no sean iguales.

La deriva gentica: Es una fuerza de cambio muy importante en la seleccin,
en la que las frecuencias gnicas pueden cambiar por razones puramente
aleatorias, debido a que cualquier poblacin consta de un nmero finito de
individuos. La frecuencia de un gen puede por ello cambiar de una generacin
a otra gracias a lo que se llaman errores de muestreo, ya que de todos los
genes de la poblacin slo una pequesima fraccin pasar a la siguiente
(por lo mismo tambin es posible que salgan ms de 50 caras al lanzar una
moneda 100 veces).

Si en una poblacin de 1.000 individuos, la frecuencia de a es 0'5 en una
generacin, en la siguiente generacin puede ser, por azar, de 0'505 de
0'493, a causa de la produccin fortuita de unos pocos ms o unos pocos
menos descendientes de cada genotipo. En la segunda generacin habr otro
error de muestreo, que ahora trabaja sobre la nueva frecuencia gnica, as
que la frecuencia de a puede llegar de 0'505 hasta 0'511 bajar a 0'498. Este
proceso de fluctuacin aleatoria contina de generacin en generacin, sin
que ninguna fuerza empuje a la frecuencia a retornar a su valor original.

De este modo, el resultado final es que la deriva provoca que las frecuencias
gnicas sean p=1 q=1 (q=0 p=1, respectivamente). Tras este final, ya no
es posible ningn cambio: la poblacin se ha hecho homocigtica. Una poblacin
aislada a partir de la primera tambin sufre esta deriva gentica aleatoria,
pero en lugar de hacerse homocigtica para el gen A, puede hacerse para el
gen a. A medida que el tiempo transcurre, las poblaciones aisladas divergen
entre ellas, perdindose heterocigosidad: la variacin que apareca en las
poblaciones aparece ahora entre poblaciones.

Si no existieran estos procesos de cambio evolutivo, como la mutacin y la
seleccin natural, las poblaciones llegaran al final a tener un solo alelo de
cada gen, aunque se tardase muchas generaciones en llegar a ello. La razn
es que, tarde o temprano, uno u otro alelo sera eliminado por la deriva
gentica sin posibilidad de que reapareciera por mutacin o migracin. Debido
a la mutacin los alelos desaparecidos de una poblacin pueden reaparecer
de nuevo y gracias a la seleccin natural, la deriva gentica no tiene

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consecuencias importantes en la evolucin de las especies, excepto en
poblaciones de pocos individuos.
Efecto Fundador: Es una situacin extrema de deriva gentica que se da
cuando se establece una nueva poblacin a partir de pocos individuos,
cuando una poblacin pequea se separa de otra original ms grande. Es lo
que ocurre en numerosas islas ocenicas, con poblaciones numerossimas
establecidas por muy pocos individuos. Las frecuencias de muchos genes
pueden ser diferentes en los pocos colonizadores y en la poblacin de la que
proceden y ello puede tener efectos duraderos en la evolucin de tales
poblaciones aisladas.

El efecto fundador es, probablemente, responsable de la prctica ausencia
de grupo sanguneo B entre las poblaciones de indios de Amrica, cuyos
antecesores llegaron en nmeros muy pequeos a travs del Estrecho de
Behring hace unos 10.000 aos.

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37. Leccin 37. Seleccin Masal

La seleccin masal es el mtodo ms simple de mejora en plantas algamas y
consiste en elegir los mejores individuos (por sus fenotipos), recoger la semilla
que ellos producen, mezclar esta semilla para formar la generacin siguiente y
repetir el ciclo de seleccin y mezcla de semilla sucesivamente. La seleccin
masal puede tener varias formas, pero siempre implica la cosecha de un lote en
masa de semillas a partir de algunas plantas seleccionadas.
Evidentemente, lo que se hace es una seleccin para gametos femeninos,
puesto que al tomar la semilla producida por la planta seleccionada se est
seleccionando la aportacin gnica femenina, mientras que no se puede
seleccionar las plantas que van a actuar como polinizadores. A pesar de ello, se
espera un progreso en la seleccin por acumulacin de genes favorables.
La seleccin masal por el fenotipo es efectiva cuando los caracteres para los que
se selecciona son fcilmente observables o medibles; por ejemplo: altura de
planta, contenido en aceite o protena de la semilla. Cuando los caracteres no
pueden ser prejuzgados por el fenotipo individual de las plantas, se realizan
ensayos con la descendencia de las madres seleccionadas, lo cual recibe el
nombre de (prueba de progenie).
La descendencia puede obtenerse mediante polinizacin abierta normal (sin
control de los gametos masculinos) o puede hacerse controlando la reproduccin.
Esto depender de si el carcter que estemos teniendo en cuenta puede
observarse o medirse antes de la fecundacin. Por ejemplo, la altura de la planta
se puede medir antes de la fecundacin, pero el contenido en protena de la
semilla no. Si la seleccin se hace antes de la antesis, las plantas se eliminan y se
permiten cruces aleatorios slo entre las elegidas. Si se hace despus de la
fecundacin, las plantas seleccionadas se habrn cruzado, en parte, con las no
deseadas.
Cuando la poblacin es muy variable, la presin de seleccin debe ser suave, para
dar oportunidad a que se mezcle bien los caracteres. Despus de varios ciclos se
debe llevar a cabo un ciclo de seleccin fuerte para escoger los individuos ms
sobresalientes y obtener as la mxima respuesta. De lo contrario, si utilizamos
siempre una presin de seleccin fuerte, la variabilidad gentica se agota
rpidamente, esto conduce a la homocigosis y por tanto a poca respuesta a la
seleccin.

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La efectividad de la seleccin masal depende entre otros factores de los
caracteres en estudio y del tipo de herencia que estos tengan. Es ms efectiva
para aquellas caractersticas de alta heredabilidad como: la altura de la planta,
resistencia a enfermedades, precocidad, prolificidad, alto contenido de protena,
adaptabilidad, etc. por otro lado, dicha seleccin es poco efectiva para las
caractersticos de baja heredabilidad, como: rendimiento, acame, resistencia a
insectos, etc.
Se puede afirmar que el xito de la seleccin masal se debe a los siguientes
factores:
Tcnicas adecuadas de campo.
Alta heredabilidad.
Amplia variabilidad genetica.

37.1 Requisitos para una seleccin masal adecuada.

Para adelantar un programa de seleccin masal en plantas algamas se deben de
considerar los siguientes factores:
Aislamiento del lote donde se har la seleccin; este se puede llevar a cabo
mediante las siguientes practicas: Distancia: estableciendo una distancia
mnima entre los lotes de seleccin y otros de produccin comercial, teniendo
en cuenta que el polen de las plantas algamas se transportan por el viento a
grandes distancias. Fecha de siembra: adelantando o retrazando la siembra
de los lotes para seleccin con aquellos lotes comerciales sembrados
alrededor es otra forma eficaz de aislar los lotes. Barreras artificiales: se
utilizan cuando no se puede aislar el lote mediante algunas de las formas
anteriores

Factores ambientales: entre los ms importantes se encuentra la
Uniformidad del terreno: en lo que respeta a fertilidad, profundidad, textura,
pendiente, como de la buena preparacin del terreno.

Prcticas culturales uniformes: esto quiere decir la siembra se realice a la
misma profundidad y a la misma distancia, la fertilizacin tambin debe ser
uniforme, en lo posible se recomienda sobre fertilizar el lote para eliminar
posibles diferencias en la fertilidad del suelo. Se debe planificar el riego, de tal
manera que se suministre el agua en el momento en que lo necesite el cultivo.
El control de malezas, plagas y enfermedades, debe ser muy eficiente y
uniforme de tal manera que las diferencias presentadas en los resultados se
atribuya principalmente a la constitucin gentica de las plantas y no a
efectos de estos factores.

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Presin e intensidad de seleccin: Se debe aplicar una adecuada presin
de seleccin que no cause endocra, esto se logra con una presin que puede
variar de 10 a 20%. En teora, mientras la presin sea ms intensa se
obtienen mayores ganancias, pero tambin se provoca ms rpido la
homocigosis.

Los inconvenientes que presenta la seleccin masal son:
Para determinados caracteres la seleccin fenotpica no es la ms adecuada
para seleccionar genotipos superiores.

La polinizacin incontrolada hace posible que los genotipos superiores
hibriden con los inferiores en la poblacin en la que cohabiten.

Se han obtenido buenos resultados prcticos en remolacha, alfalfa, maz, trbol,
etc., que justifican la aplicacin de la seleccin masal en determinadas
circunstancias y caracteres.
Las especies algamas y autgamas, responden similarmente a la seleccin
masal. Ambas tienden a responder en la direccin de la presin de seleccin y
ambas retendrn considerablemente la variabilidad.
A continuacin se describen las distintas variaciones de la seleccin masal.
37.2 Seleccin masal estratificada.

Este mtodo de seleccin masal fue propuesto por Gardner en 1961, para ser
aplicado a materiales de amplia variabilidad gentica, posteriormente otros
fitomejoradores han modificado y ampliado esta metodologa.

Figura [Link] de Seleccin Masal Estratificada.

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Consiste en una estratificacin o divisin de las parcelas de evaluacin / Se
recombinacin en reas de igual tamao y preferiblemente cuadradas. Se
sugieren 25 subparcelas, las cuales resultan de dividir el lote en cinco franjas de
10 m. de largo y subdividir cada franja en 10 surcos (ver figura #). Dentro de cada
subparcela se eligen las mejores plantas, como en la seleccin masal ordinaria.
El objetivo principal de esta modificacin es, precisamente, reducir dentro de cada
subparcela el efecto ambiental que se tiene en toda la parcela; lo anterior permite
una mayor eficiencia en la seleccin, al trabajar ms sobre la variacin gentica.

37.3 Seleccin masal convergente-divergente.

Para la aplicacin de este mtodo, se requiere definir una regin amplia o rea
grande en cuanto a diferencias ambientales (suelo, temperatura, humedad, etc.),
as como integrar una poblacin base de amplia variabilidad gentica, para ello se
puede hacer lo siguiente: i) Recolectar variedades criollas de las localidades
representativas de diferentes ambientes del rea o regin agroecolgica definida.
ii) Formar una mezcla de igual nmero de semillas de cada una de los materiales
recolectados. Estas semillas se siembra en un lote aislado de la localidad de
evaluacin y las semillas obtenidas de esta recombinacin se convierte en la
poblacin base de amplia variabilidad gentica.
Una vez formada la poblacin base, se subdivide en muestras de acuerdo con las
localidades previamente definidas, en donde se sembrarn los materiales para la
seleccin (divergencia).
Los lotes de siembra en cada localidad deben estar aislados, con la suficiente rea
que permita tener un buen nmero de individuos. En la cosecha de cada localidad
se aplicar una presin de seleccin del 5% aunque est vara de acuerdo a los
objetivos del fitomejorador, seleccionando las plantas que posean las mejores
caractersticas agronmicas deseables. De esta manera se obtiene el primer ciclo
de seleccin masal en todas las localidades. El segundo y tercer ciclo se lleva a
cabo de la misma manera.
Despus del tercer ciclo de seleccin en cada localidad, se toma una muestra de
semilla de cada una de ellas, se forma una mezcla de todas y se siembra en un
lote aislado en el campo experimental inicial (convergencia) con el fin de
recombinar por una generacin.


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En la cosecha, la semilla obtenida se divide nuevamente de igual manera y con el
mismo nmero de muestras, se llevan nuevamente a las localidades iniciales para
evaluar el segundo ciclo de seleccin convergente-divergente. (figura 61).
Durante la realizacin de cada ciclo de seleccin por localidad, deben evaluarse
paralelamente los ciclos anteriores, incluyendo la variedad original y los testigos
regionales. El objetivo de estas evaluaciones es ver la ganancia que se est
obteniendo por ciclo de seleccin en cada localidad.
Al hacer la divergencia y la seleccin en cada una de las localidades se aslan los
genotipos deseables de cada uno de ellas y al hacer convergencia se renen por
medio de la recombinacin todos los genes deseables. As se puede esperar que
el material obtenido sea adaptable a toda el rea o regin a la que pertenecen las
localidades en donde se realiz la seleccin.


Figura 61. Esquema de metodologa de la seleccin masal Convergente-divergente.


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38. Leccin 38. Seleccin Recurrente intrapoblacional.

Se conoce como seleccin recurrente los mtodos de fitomejoramiento en los que
se llevan a cabo ciclos alternantes de seleccin y cruzamiento. Seleccin para
elevar la frecuencia de genes favorables en la poblacin de plantas a mejorar y
cruzamiento de las mejores plantas entre s, para mantener la variabilidad
gentica que permita obtener las mejores combinaciones gnicas, en el caso de
seleccin recurrente intrapoblacional se busca mejorar el comportamiento dentro
de una poblacin dada
Todas las modalidades de seleccin recurrente tienen el mismo fundamento
gentico, que es el siguiente: En una poblacin algama, todas las plantas que
muestran determinada intensidad de expresin de un carcter favorable, regulado
por genes mayores o por poligenes, no tienen necesariamente el mismo genotipo.
Por ejemplo, si un carcter favorable depende, en su mxima expresin, de los
genes dominantes A, D, E, F, G, y H, y de los recesivos b, c y g, pueden existir en
una poblacin genotipos con la misma intensidad del carcter, tales como:
A_ B_ ccddE_ ffgghh
aaB_C_D_ eeF_G_H_
aabbccddeeF_gghh
y otros.

Si somos capaces de seleccionar en esta poblacin, plantas que muestren una
expresin fenotpica del carcter favorable superior a un nivel dado y luego las
cruzamos entre s de manera forzada o en polinizacin libre, podemos conseguir
una nueva poblacin en la que la frecuencia de genes favorables sea superior a la
poblacin inicial y en la que la recombinacin haya producido genotipos
superiores. Si efectuamos en esta poblacin un nuevo ciclo de seleccin y
recombinacin, podremos conseguir un mayor grado de acumulacin de genes
favorables.
Para Ceballos (2000). El xito de la SR depende de numerosos factores. Uno de
ellos, quizs el ms obvio, es que exista suficiente variabilidad gentica para
permitir progreso en la direccin deseada. En otras palabras, las frecuencias
allicas al comenzar el programa de mejoramiento, tendrn una gran influencia en
los resultados del mismo, sean stos a corto, mediano, o largo plazo. Es
precisamente reconociendo este requerimiento, que los fitomejoradores prestan
gran cuidado y atencin a los materiales con los que se iniciar un determinado
programa ya sea utilizando SR u otro mtodo de mejoramiento como el de

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retrocruzamiento. Si se cuenta con numerosas poblaciones y la variabilidad
gentica es similar en todas ellas, entonces se puede elegir la que presente el
mejor promedio para el o los caracteres a mejorar. Por el contrario, si entre las
poblaciones iniciales existen diferencias en cuanto a variabilidad gentica, sta
debe tenerse en cuenta junto con los respectivos promedios.
Una ilustracin simplificada de los objetivos de la SR se presenta en la Figura #.
En este ejemplo idealizado, se asume una poblacin de tamao finito y que la
variabilidad gentica en los distintos ciclos de seleccin ha permanecido
inalterada, aunque el promedio poblacional se desplaz en la direccin deseada.
Se trata de una seleccin para una sola variable.
Resultados como los presentados en la Figura 62 , rara vez pueden apreciarse
luego de un slo ciclo de seleccin para la mayora de los caracteres a mejorar. Se
pretende simplemente ilustrar el potencial de este mtodo de mejoramiento, luego
de varios ciclos de seleccin.

Figura 62. Distribucin de frecuencias y medias poblacionales luego de dos ciclos de seleccin
recurrente
La variabilidad gentica permanece inalterada, pero la media poblacional se desplaza en la
direccin deseada, resultando en un progreso gentico (G).
Fuente: Ceballos, 2000.

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Los objetivos resumidos de la SR son:
Modificar las medias poblacionales mediante el incremento de la frecuencia de
alelos deseables para el (los) carcter(es) a mejorar.

Mantener la variabilidad gentica de modo que sea posible un progreso
continuo en cada ciclo sucesivo de seleccin.

Cul de los numerosos mtodos de SR un fitomejorador emplear, depender de
numerosos factores tales como: modo de reproduccin del cultivo, la herencia y
tipo de carcter a mejorar, producto requerido (hbrido, variedad de polinizacin
abierta, lnea pura, variedad sinttica, etc.).
Con excepcin de la seleccin masal fenotpica, todos los mtodos de SR incluyen
tres etapas claramente identificables as: i) Obtencin de progenies. ii) Evaluaci n
de progenies en el (o los) ambiente(s) adecuado(s). iii) Seleccin y recombinacin
de las mejores progenies para iniciar un nuevo ciclo de seleccin. Ceballos (2000)
Grficamente se pueden representar estos conceptos tal como se ilustra en la
Figura 63. Ntese claramente la naturaleza cclica de la seleccin recurrente, y
cmo cada ciclo debe producir germoplasma superior que es luego usado por el
fitomejorador para los propsitos de su programa de mejoramiento.

Figura 63. Esquema bsico de mejoramiento por seleccin recurrente con sus tres etapas y
Los elementos que la caracterizan
Cada ciclo de seleccin produce germoplasma superior que es usado por el fitomejorador para la
produccin de cultivares comerciales

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Es importante destacar que cada etapa de la SR est definida por elementos
llamados Unidad de Seleccin (en la etapa de evaluacin), Unidad de
Recombinacin (durante los cruzamientos de progenies seleccionadas) y Nuevo
Ciclo de Seleccin o Poblacin Mejorada (con la obtencin de nuevas progenies a
partir de la etapa anterior). Es necesario entender la diferencia entre la unidad de
seleccin y la de recombinacin para poder calcular con precisin las ganancias
genticas que se esperan lograr como resultado de la seleccin.
38.1. Seleccin recurrente usando promedios de familias.
A diferencia de la seleccin masal, los siguientes mtodos de mejoramiento que
se describirn incluye alguna forma de evaluacin de progenies, en los que los
genotipos se evalan y seleccionan en trminos de comportamientos promedio.
Esta distincin es muy importante, pues se busca basar la seleccin en valores
genotpicos no fenotpicos y si se seleccionan genotipos a partir de medias de
ensayos replicados, frecuentemente a travs de numerosos ambientes, las
varianzas fenotpicas de medias sern mucho menores que las correspondientes a
plantas individuales, como es el caso en la seleccin masal. Tambin la
interaccin genotipo x ambiente tendr un efecto menor.
38.2. Seleccin de medios hermanos: mazorca por surco modificada
(Lonnquist 1964).

Este mtodo consiste en la seleccin entre y dentro de familias de medios
hermanos (MH) y fue propuesto para el caso especfico de maz, aunque es
adaptable a otros cultivos. El trmino de medios hermanos se refiere al nmero de
progenitores que los individuos tienen en comn, en este caso slo uno en
comn, sea el padre o la madre.
Luego de obtener las familias MH se siembran en ensayos con una replicacin en
varios ambientes como se ilustra del la figura 64.
Simultneamente con la evaluacin, se siembran en un bloque aislado las mismas
familias, cada una en surcos individuales (como en los lotes de evaluacin), los
que actuarn como hembra ya que son despanojados (o emasculados), antes que
ocurra la floracin. Adems se intercalan, cada cierto nmero de surcos, uno que
actuar como fuente de polen. Este surco denominado 'macho', consiste en un
'masal balanceado' con semilla de todas las familias que definen la poblacin. La
unidad principal de evaluacin-seleccin ser cada una de las familias de MH.
Una vez identificadas las mejores familias (seleccin entre), se cosechan en el

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lote de recombinacin, las mazorcas de las mejores plantas de esas familias
(seleccin dentro).
Por otro lado, si una planta macho poliniza a cuatro o seis plantas hembra
diferentes y la semilla de cada una de ellas se siembra en surcos individuales, las
plantas dentro de cada surco son hermanos completos HC, porque tienen el
mismo padre y la misma madre. As, las plantas de surco uno son MH de las
plantas del surco dos; estos a su vez son MH de las del surco tres y as
sucesivamente ya que tienen un padre en comn (macho) pero diferente madre.
Tambin, si la semilla de las plantas hembras polinizadas por un macho comn se
mezcla en cantidades iguales, se da origen a una familia de MH.
Las familias de MH estn ms relacionadas entre s que aquellas de HC, debido a
que las de MH se originan al cruzar una hembra con varios machos o viceversa,
es decir tienen un padre en comn, mientras las familias de HC se originan al
cruzar pares de plantas, todos diferentes.

Figura 64. Seleccin de mazorca por surco modificada (Lonnquist, 1964).
Las familias MH se evalan en 3 ambientes y simultneamente se siembran en un lote de
recombinacin en el que son emasculadas (surcos hembra). El polen proviene de surcos macho
formado por un volumen balanceado de la poblacin. Fuente. Ceballos (2000)

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38.3. Seleccin de hermanos completos

Este esquema de mejoramiento es uno de los de mayor eficacia para el
mejoramiento de una poblacin y ha sido usado intensamente por el Centro
Internacional de Mejoramiento de Maz y Trigo (CIMMYT). Existen numerosas
variantes y se utilizan grupos grandes de familias, (nunca menos de 100).
Se realizaba una seleccin moderada dentro de surco y al momento de la floracin
se efectuaban cruzamientos planta a planta entre las distintas familias para
reconstituir un nuevo grupo de familias de hermanos completos. Debido al gran
nmero de familias evaluadas, se utilizaban diseos experimentales tipo ltice,
que requiere un nmero cuadrtico de tratamientos (13 x 13 = 169, hasta 16 x 16
= 256).
Se evalan las familias en ensayos de rendimiento y caractersticas agronmicas
deseadas con dos o tres repeticiones en tres o cuatro localidades durante el
mismo ao. En la cosecha se selecciona el 10% de las mejores familias de HC.
Una vez determinadas las mejores se recurre a la semilla remanente, tomando un
30% ms de semilla de cada una de ellas y se forma un compuesto balanceado
de todas las semillas de las familias seleccionadas con la que se inicia un segundo
ciclo de seleccin en la siguiente generacin. Para ello, en el momento de la
floracin se forman cruzas de la misma manera que en la primera generacin para
formar familias de HC e iniciar as el segundo ciclo de seleccin.

Figura 65. Esquematizacin de la obtencin de familias de hermanos completos por medio de
cruzas entre pares de plantas



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38.4. Seleccin recurrente de lneas S
1


El mejoramiento a travs de lneas S
1,
se ha utilizado para mejorar varias
caractersticas, requiere tpicamente de tres estaciones de crecimiento: obtencin
de lneas S
1
, evaluacin en ensayos replicados de esas familias y recombinacin
de las mejores lneas para reiniciar otro ciclo de seleccin.
En este esquema de mejoramiento se puede realizar seleccin en dos etapas: al
recombinar las mejores lneas se pueden formar, por ejemplo, familias de
hermanos completos. Estas familias se pueden sembrar en condiciones
adecuadas para hacer una seleccin de modo que slo se autofecundan las
mejores plantas de las mejores familias HC. Alternativamente las familias HC se
pueden sembrar en ensayos a travs de varias localidades y luego de evaluarlas,
en el semestre siguiente se siembra semilla remanente de las mejores familias
para ser autofecundadas. Esto alarga cada ciclo de seleccin a dos aos, pero
reduce considerablemente en nmero de autofecundaciones a realizar.
De una poblacin de amplia variabilidad gentica, para el caso de maz, se
autofecundan ms o menos 400 plantas agronmicamente deseables para
obtener lneas S
1
. En la cosecha se toman slo 200 mazorcas autofecundadas
(lneas S
1
) de las plantas ms deseables y con suficiente semilla, las cuales se
desgranan individualmente; parte de esta semilla se guarda y el resto se utiliza en
los ensayos en la segunda generacin.
En la segunda generacin, las 200 lneas se evalan en ensayos de rendimiento y
caractersticas agronmicas deseables en tres o cuatro localidades, con una o dos
repeticiones durante el mismo ao. En la cosecha se selecciona el 10% de las
mejores lneas S1. Una vez seleccionadas las mejores 20 mazorcas, se recurre a
sus semillas guardadas para recombinarlas en la siguiente generacin; esta
recombinacin se realiza a travs de cruzas posibles (dialelicos) y una vez
obtenidas las 190 cruzas se forma un compuesto balanceado para integrar una
poblacin C
1
donde se practicar el siguiente ciclo de seleccin.
Se siembra el compuesto balanceado para iniciar el segundo ciclo de seleccin
semejante al descrito anteriormente y as sucesivamente hasta formar una nueva
variedad mejorada. Este mtodo tiene la ventaja que facilita la eliminacin de
individuos recesivos indeseables.



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38.5. Seleccin recurrente de lneas S2

El mejoramiento a travs de lneas S
2
es similar a la seleccin entre lneas S
1
, con
el alargamiento de un ciclo mas de seleccin para poder llegar hasta el nivel de
endocra S
2
antes de la seleccin. Como en el caso anterior, en este mtodo se
aprovecha los efectos genticos aditivos, ya que ambos son igual de eficaces para
cambiar las frecuencias de genes que poseen efectos adictivos, superando a los
mtodos de seleccin que implican cruzas de prueba.
La seleccin entre lneas S
2
se usa generalmente para mejorar el rendimiento,
mientras que la seleccin entre lneas S1 se utiliza para mejorar otras
caractersticas como resistencia a enfermedades, plagas, adems de rendimiento.
La recombinacin se puede realizar con semilla remanente de la generacin S
1
o
de la S
2
aunque el efecto de endogamia es mayor en la S
2.
La desventaja de este
mtodo es que la apariencia fenotpica y produccin de las lneas S
1
son
superiores a las de las lneas S
2
; por lo tanto al seleccionar en el nivel S
1
puede
falsearse la informacin a nivel S
2
por lo que quiz las mejores plantas S
1
pueden
ser las ms malas a nivel S
2 .



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39. Leccin 39. Seleccin recurrente interpoblacional.

Este tipo de seleccin fue propuesta por primera vez por Comstock et al. en 1949.
A partir de este trabajo surgieron numerosas modificaciones. Todos estos mtodos
se conocen con el nombre genrico de seleccin recurrente recproca.
Es un procedimiento para seleccionar simultneamente para Actitud combinatoria
general ACG y actitud combinatoria especifica ACE. Para ello se toman dos
poblaciones llamadas A y B, que no deben estar emparentadas genticamente,
que se mejoran simultneamente y se conocen como poblaciones recprocas. El
objetivo bsico es poder usar las dos poblaciones en la derivacin de lneas y
producir hbridos comerciales superiores o bien para formar cruzas poblacionales.
Como resultado se mejora tanto el comportamiento de las poblaciones como la
heterosis de la cruza entre ellas (basada en efectos de dominancia). La seleccin
interpoblacional tambin tiene ventaja sobre la intrapoblacional cuando existe
alelos mltiples, produciendo mejores hbridos que las derivadas de las
poblaciones originales.
La desventaja de esta metodologa es quiz que sea un poco ms complicada que
los sistemas de mejora intrapoblacional, sin embargo si se realiza seleccin
intrapoblacional en las dos poblaciones, la seleccin recurrente reciproca SRR no
es ms complicada que la seleccin entre lneas de MH en dos poblaciones. A
continuacin, se presentan los mtodos de mejoramiento interpoblacional, con los
que se mejoran simultneamente dos o ms poblaciones.
39.1. Seleccin recurrente recproca de familias de medios hermanos

Este mtodo parte de dos poblaciones recprocas A
0
y B
0
, de amplia base
gentica. Se elige en A
0
m plantas que sern usadas como macho para polinizar
un nmero determinado (h) de plantas en B
0
las que actuarn como hembras
(Figura 66). Estas m plantas tambin se autofecundan para producir familias S
1
.
De esta forma se producen m familias de MH, cada una de ellas constituida por h
familias de HC. En total se producirn (m x h) familias HC. Lo mismo se hace con
la poblacin B
0
, eligiendo m plantas que sern usadas como macho para cruzarlas
con h plantas de la poblacin A
0
. En este esquema de mejoramiento, la unidad de
seleccin son las m familias MH (cada una representada por h familias de HC) y la
unidades de recombinacin son las familias S
1
originadas en las plantas que
produjeron las mejores familias de MH.

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Una manera normal del procedimiento es seleccionar 100 plantas
agronmicamente superiores de la poblacin A. Cada planta se autofecunda y a la
vez se cruza con cuatro a seis plantas tomadas al azar de la poblacin B; de la
misma manera se autofecundan plantas de la poblacin B y se cruzan con cuatro o
seis plantas tomadas al azar de la poblacin A.
En la cosecha de la semilla proveniente de las autofecundaciones (lneas S1) de
cada planta seleccionada de cada una de las poblaciones, se almacena y la
semilla de cada una de las seis plantas cruzadas se mezcla en cantidades iguales
(familia de MH) para usarse en pruebas de rendimiento en la segunda generacin.

Figura 66. Esquema representativo del mejoramiento interpoblacional por seleccin recurrente
recproca con evaluacin de familias de medios hermanos y recombinacin de familias S
1
en las
poblaciones A y B.
Fuente Ceballos (2000)

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En la segunda generacin se evalan las 200 familias de MH formados en A y B
(plantas A x B) y (plantas B x A) con dos o tres repeticiones, en tres o cuatro
localidades durante el mismo ao; en la cosecha se seleccinale 10% de las
mejores familias de MH y se recurre a las semillas autofecundadas de los
progenitores masculinos (lnea S
1
) de las familias de MH seleccionados, para
recombinarlos en la siguiente generacin.
Para la tercera generacin se realizan cruzas (diallico) en forma separada entre
las 10 lneas S1 seleccionadas de la poblacin A y las 10 lneas S1 de B para
recombinarlas, al momento de la cosecha se forma un conglomerado base de las
45 cruzas directas obtenidas en cada poblacin para integrar las poblaciones C1
de A y B respectivamente e iniciar el siguiente ciclo de seleccin. Este
procedimiento se lleva a cabo en tres generaciones por ciclo.
Ya en la cuarta generacin, se siembran por separado los compuestos
balanceados provenientes de los diallicos de las poblaciones A y B, para iniciar el
segundo ciclo de seleccin.
39.2. Seleccin recurrente recproca de familias de hermanos
completos

Esta metodologa es similar a la seleccin recurrente reciproca de medios
hermanos. Se emplea para mejorar dos poblaciones y a la vez derivar nuevas
lneas de estas poblaciones bajo seleccin. Se cruzan pares de plantas entre las
dos poblaciones A y B de amplia base gentica y no relacionados genticamente
y con potencial prolfico en cuanto al nmero de inflorescencia. A la vez se
autofecundan los progenitores masculinos de cada cruza (directa o reciproca), as
en esta generacin se forman simultneamente los HC y las lneas S
1
en las dos
poblaciones (ver figura #9). Esta metodologa es particularmente til cuando las
poblaciones pueden producir dos o ms inflorescencias.
Las semillas proveniente de las autofecundaciones (lneas S
1
) de cada progenitor
masculino de las cruzas, se almacena. La semilla de cada cruza (S
0
x S
0
) directa y
reciproca se mezcla (HC) para usarlas en pruebas de rendimiento en la siguiente
generacin.
En la segunda generacin se evala los HC (S
0
x S
0
) en varias repeticiones y en
varias localidades durante el mismo ao y en la cosecha se selecciona el 10% de
las mejores familias de HC. Obtenidas estas semillas seleccionadas, se recurre a
las semillas de las lneas S
1
en A y en B progenitores masculinos de las familias de
HC seleccionadas para recombinarlas en la siguiente generacin.

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Ya en la tercera generacin se realiza la recombinacin mediante diallicos, en
forma separada las lneas seleccionadas de cada poblacin A y B. A la cosecha se
forma un compuesto balanceado de las cruzas obtenidas en cada diallico para
obtener poblaciones C
1
de A y B, respectivamente para el siguiente ciclo de
seleccin.

Figura 67. Esquema de seleccin recurrente recproca con evaluacin de familias de hermanos
completos

39.3. Modificacin de la seleccin recurrente recproca de medios
hermanos usando bloques aislados

Este es el mtodo de seleccin recurrente reciproca modificado por Paterniani
(1967), en el que las familias de medios hermanos se producen despanojando el
progenitor de la misma, quien acta como hembra. Se puede comenzar con
cualquier tipo de familia (en el mtodo original se propone ' mazorcas de
polinizacin abierta', es decir, familias de medios hermanos) haciendo siembras de
mazorca por surco en dos bloques aislados de recombinacin. En el primero se
siembran familias de la poblacin A en surcos hembra y un consolidado de la
poblacin B en los surcos macho. En el otro lote se hace lo inverso, surcos hembra

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con la poblacin B y surcos macho con la A. De esta manera se producen los dos
grupos de familias de MH que son evaluados en ensayos de rendimiento.
Una vez identificadas las mejores familias de MH se obtiene semilla remanente de
los progenitores que le dieron origen, la que es sembrada para la etapa de
recombinacin. En este caso, por lo tanto, se tendran familias MH tanto en la
etapa de evaluacin como en la de recombinacin, pero debe quedar claro que no
se trata de las mismas familias de MH (unidad de evaluacin unidad de
recombinacin).
39.4. Modificacin de la seleccin recurrente recproca de medios
hermanos usando plantas prolficas.

Esta segunda modificacin propuesta por Paterniani al mtodo original, tambin
usa plantas prolficas. La poblacin A se siembra en un lote aislado de
recombinacin (lote-I), actuando como hembra y es polinizada por la poblacin B,
sembrada en surcos macho. En otro lote de recombinacin (lote-II) se hace lo
mismo pero con la poblacin B como hembra y la poblacin A como macho. Al
momento de la floracin se colecta un masal de polen de la poblacin A (que se
puede obtener de los surcos macho del Lote-II), y se poliniza la segunda mazorca
de las plantas de la poblacin A usadas como hembra en el Lote I. Tambin se
colecta una muestra de polen de la poblacin B (en los surcos macho del Lote-I),
para polinizar la segunda mazorca de las plantas de los surcos hembra en el Lote-
II. De modo que en el Lote-I se obtienen familias de MH (AxB) de la cruza entre
las poblaciones A y B (mazorcas polinizadas libremente), y familias de MH (AxA)
dentro de la poblacin A (segundas mazorcas que fueron polinizadas
manualmente). Lo inverso ocurre en el Lote-II. Las familias de MH de las cruzas
(AxB) y (BxA) son evaluadas en ensayos de rendimiento (unidad de evaluacin).
Posteriormente, la semilla (AxA) y (BxB) de los progenitores de las mejores
familias de MH de acuerdo a las evaluaciones es usada para la recombinacin.
Ceballos (2000).
Este mtodo es relativamente simple de implementar y cada ciclo se completa en
dos aos.



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40. Leccin 40. Seleccin por hibridacin.

Un hbrido es el descendiente de dos padres que difieren en uno o ms rasgos
heredables. Sus padres pueden pertenecer a clones, variedades de polinizacin
abierta, lneas puras o de especies distintas, por lo tanto la hibridacin es la accin
de fecundar dos individuos de distinta constitucin gentica, es decir, cruzar dos
variedades o especies diferentes para conseguir reproducir en la descendencia,
alguno de los caracteres parentales.
Cuando el cruzamiento es factible, los hbridos suelen mostrar mayor vigor que los
parentales, es decir que la hibridacin se utiliza para aprovechar la heterosis
mejor que cualquiera de los mtodos de mejora utilizados hasta ahora, lo que da
lugar a un mayor rendimiento. Este fenmeno ha sido aprovechado en la
produccin a gran escala de determinados cultivos de cereales de gran
importancia econmica, tales como el maz, aunque tambin es apreciable la
contribucin que las semillas hbridas han supuesto en numerosas variedades de
hortalizas y plantas ornamentales.
De la combinacin de los caracteres genticos parentales se derivan tambin
otros rasgos indeseados, es por ello que tras la hibridacin suele ser necesario
realizar un proceso de seleccin artificial durante varias generaciones, eliminando
as aquellas plantas que sostengan rasgos desfavorables, para que predominen
slo los deseados.
Cuando se logra obtener hbridos cuyos caracteres deseados ya estn
suficientemente desarrollados, se suelen reproducir por mtodos asexuales, de
esta forma se consigue sostener los rasgos idnticos entre individuos. Con
mtodos sexuales se interferiran los rasgos y probablemente se perderan a las
pocas generaciones.
La hibridacin aumenta la variabilidad gentica de determinados caracteres que
son deseados y que el fitomejorador ha juntado a travs de la seleccin y cruza de
los mejores progenitores que presentan las recombinaciones deseadas y en las
cuales continuara con la seleccin hasta lograr lo deseado.
Para lograr la hibridacin es muy importante identificar los progenitores
masculinos y femeninos o si son hermafroditas la morfologa de la flor, para poder
orientar los cruzamientos, bien sea evitando la llegada de polen extrao a cada
planta mediante aislamiento espacial o protegiendo los rganos florales con bolsas
de papel o tela espesa o densa; para lo cual se debe:

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Hacer un cuidadoso estudio de la estructura floral.
Determinar cules son las flores que producen semillas de mayor tamao.
Determinar el momento normal y las caractersticas de la dehiscencia de las
anteras, as como el espacio de tiempo que el estigma permanece receptivo y
el polen funcional.
Tener cuidado en los procesos de emasculacin y polinizacin para no daar
los rganos florales, utilizando los instrumentos necesarios.
No eliminar los verticilos florales, ptalos, glumas, etc. a menos que sea
indispensable.

40.1. Hbridos entre lneas consanguneas

La utilizacin de la heterosis a escala comercial se hace patente en las variedades
hbridas o sencillamente hbridos. Variedades hbridas son aquellas en las que las
poblaciones F
1
, se usan para producir semilla comercial.
El trabajo pionero sobre hbridos comerciales se hizo en maz y su repercusin en
la agricultura y economa mundiales fue muy grande. Se pueden distinguir
distintos tipos de hbridos: simples, dobles y triples.
40.1.1Hbridos simples

Un hbrido simple es el que se obtiene cruzando dos lneas puras, para tener xito
con los hbridos es necesario:
Elegir cuidadosamente las lneas consanguneas, de manera que tengan buena
aptitud combinatoria entre ellas, es decir, que la combinacin hbrida presente
superioridad.

Figura 68. Esquema del diseo para la siembra de un hibrido simple


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40.1.2 Hbridos dobles

Un hbrido doble se obtiene del cruzamiento entre 2 hbridos simples. Por tanto en
su composicin intervienen cuatro lneas puras diferentes. La semilla del hbrido
doble es ms barata que la del hbrido simple, ya que se obtiene sobre las plantas
de hbridos simples con alto rendimiento y muy vigorosas. Presentan mayor
plasticidad adaptacin a variaciones ambientales anuales. Su variabilidad al ser
un cruzamiento entre dos F
1
, puede ser un inconveniente.
Si se hace una seleccin adecuada de las lneas parentales es posible obtener
hbridos dobles que sean casi iguales a los simples en rendimiento. Los hbridos
dobles son ms variables que los simples pero presentan una mayor adaptacin.

Figura 69. Esquema del diseo de siembra de un hbrido doble.

40.1.3 Hbridos triples

Un hbrido tres vas, es el resultado del cruzamiento de un hbrido simple, como
parental femenino y una lnea consangunea como macho. Tiene la ventaja del
menor costo de la semilla. Sus caractersticas son intermedias entre hbridos
simples y dobles. Como el hbrido doble, tiene mayor plasticidad que el hbrido
simple y menor variabilidad que el doble. Se siembran menos.

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40.2. Utilizacin de la androesterilidad para la produccin de semilla
hbrida

Se utiliza el trmino general de androesterilidad, para referirse a todo fenmeno en
el cual el gameto masculino no es funcional. Las causas genticas que determinan
la androesterilidad pueden estar controladas por genes nucleares
(androesterilidad gnica), por genes citoplsmicos (androesterilidad
citoplsmica) o por la interaccin de ambos (androesterilidad gnico-
citoplsmica o ncleo-citoplsmica).
La androesterilidad se utiliza en mejora de plantas para la produccin de
cruzamientos controlados sin la necesidad de emascular (castrar o extirpar las
anteras) del genitor que acta como hembra.

40.2.1. Androesterilidad gentica.

Generalmente la regulacin gentica de la androesterilidad gnica suele ser muy
sencilla. En muchos casos es monognica recesiva. Se suele representar por ms
("male sterile") y un subndice cuando hay varios loci. Pero tambin puede estar
controlada por genes dominantes o por la interaccin de dominantes y recesivos.
Supongamos que la androesterilidad est determinada por un gen ms recesivo.
Los genotipos y fenotipos posibles sern:
MsMs frtil
Msms frtil
msms androestril
El proceso a seguir para obtener semilla hbrida sera:
Primera generacin, cruzar un lnea androestril msms con una lnea frtil MsMs,
de este cruce, se obtiene una descendencia heterocigoto frtil Msms, la cual se
autofecunda. Para la siguiente generacin parte de la semilla obtenida se reserva
y la otra parte se siembra, obtenindose la siguiente proporcin fenotpica
1/4MsMs, homocigota frtil, Msms, heterocigoto frtil y 1/4 msms homocigota
estril. Toda esta semilla obtenida se siembra en lneas alternas de MsMs con la
que se haba reservado del tipo Msms, como se indica en la figura 70: y de aqu
se obtiene plantas Msms y msms.
Antes de la antesis se eliminan de los surcos Msms o genotipos frtiles,
quedando slo los individuos msms. Estos al ser polinizados con B (Msms)

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producirn Msms, y msms. Esta mezcla genotpica de semilla puede ser ya
multiplicada indefinidamente, bastando para ello recoger exclusivamente la semilla
producida sobre las plantas msms, que habrn sido marcadas convenientemente.
(ver documento anexo Seleccin Recurrente utilizando Androesterilidad Gentica
CIAT, CIRAD).
MsMs x msms Msms 100% frtil
Msms x msms Msms + msms
La forma heterocigtica Msms se guarda.
40.2.2 Androesterilidad citoplasmtica.

La androesterilidad citoplsmica ha sido observada en ms de 150 especies
vegetales. Este fenmeno y su restauracin a travs de genes nucleares son dos
componentes esenciales en la produccin comercial de la mayora de l os cultivos
hbridos.
La caracterstica esencial de la androesterilidad determinada por factores
citoplsmicos es que se transmite de forma continua de generacin en generacin,
siempre que se disponga de un individuo que acte como polinizador. Como el
citoplasma de la descendencia es casi exclusivamente materno (cabra considerar
la posibilidad de que el gameto masculino aportara algo de citoplasma en el
momento de la fecundacin), la descendencia de las planta androestril ser
siempre androestril.
La androesterilidad citoplasmtica fue descubierta en el caso del maz por
Rhoades en 1931. Este tipo de esterilidad evita que las espigas produzcan polen
funcional. Se transmite a travs del citoplasma de las clulas germinales y no a
travs de los cromosomas, como en la mayora de los caracteres. La
androesterilidad citoplasmtica no sucede normalmente en las lneas normales,
por lo tanto el citoplasma estril debe introducirse cruzando regresivamente la
progenie comercial de tres a cuatro veces y solo se seleccionan las plantas
estriles con las caractersticas de la variedad comercial escogida en cada
generacin.
Las sublneas deben probarse en cruzas simples, para eliminarles los genes
restauradores del polen. La variedad seleccionada por androesterilidad se
mantiene y se incrementa para ser usada en la poblacin de semilla, cruzndola
con el progenitor comercial original normal y utilizando la variedad masculina como

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progenitor femenino. (Ver esquema de proceso de de una lnea mejorada con
androesterilidad citoplasmtica).

Figura 70 .Representacin esquemtica del proceso de produccion de una lnea mejorada (L203)
con androesterilidad

40.2.3 Androesterilidad gentica-citoplasmtica .

La diferencia entre este tipo de androesterilidad y la citoplasmtica estriba en que
la descendencia obtenida por el cruzamiento de una planta androestril, como
hembra naturalmente y una frtil no tiene que ser necesariamente androestril,
sino que depende del genotipo de la planta que acta como padre. Algunos
autores emplean el trmino "citoplsmica" como abreviado del "gentico-
citoplsmatica", aunque no resulta del todo correcto.
La androesterilidad gentica-citoplasmtica ocurre por una doble mutacin

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Tipos de androesterilidad gentica-citoplasmtica que se pueden generar
Citoplasma Ncleo Condicin
N MsMs Frtil
N Msms Frtil
N msms Estril
S MsMs Frtil
S Msms Frtil
S msms Estril

La androesterilidad en cebolla es de origen citoplasmtico y gentico. Se han
detectado dos sistemas de androesterilidad gentico-citoplasmtica en cebolla, la
llamada S y la T. Este tipo de esterilidad se debera a la incompatibilidad entre el
genoma mitocondrial y el nuclear. La androesterilidad S se hall por primera vez
en el cultivar Italian Red y est condicionada por la interaccin del citoplasma con
un gen nuclear. Por ello para producir semillas hbridas se necesitan tres lneas; la
lnea androestril o lnea A, la lnea mantenedora o lnea B, empleada para la
perpetuacin de la lnea androestril; y una tercera lnea no relacionada con las
anteriores o lnea C que tenga buena aptitud combinatoria con la lnea A y sea
frtil. El cruzamiento de A x C origina las semillas hbridas o FI, mientras que el
cruzamiento de A x B sirve para mantener la lnea A. Las lneas C y B al ser
frtiles se mantienen por s mismas. Las lneas padres del hbrido se mantienen
por el mtodo bulbo-semilla, sin embargo para el cruzamiento A x C se puede
utilizar el mtodo semilla-semilla en uno o ambos padres.
La eficiencia del cruzamiento de las lneas A y C es de fundamental importancia
en el xito de la produccin de semillas hbridas. Para ello, entre los distintos
cuidados que se deben tener en cuenta, se destacan el uso correcto de los
polinizadores, la sincronizacin de la floracin y el empleo de relaciones
adecuadas entre las lneas androestriles y androfrtiles.
Formacin comercial de hbridos de cebolla de bulbo.
Lnea A macho estril Smsms
Lnea B Mantenedora Nmsms
Linea C Lnea R Restauradora NMsMs
Lnea comercial LA x LC frtil

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Figura 71. Esquematizacin proceso de produccion de un hibrido de cebolla utilizando
androesterilidad gentica-citoplasmtica


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41. Leccin 41. Seleccin en variedades sintticas

Se denomina variedad sinttica a la generacin avanzada que procede de semilla
obtenida por polinizacin libre entre varios genotipos de una especie vegetal y en
la que sus progenitores han sido seleccionados por su aptitud combinatoria
general. Estos genotipos pueden ser lneas consanguneas, clones poblaciones
seleccionadas por diferentes procesos de mejora, (hbridos) etc.
En muchos casos, esta variedad sinttica acumular genes para distintos
caracteres favorables, tales como productividad, precocidad, resistencia a una
enfermedad o una plaga, calidad, etc. La variedad sinttica puede ser entonces
utilizada para su multiplicacin y entrega a los agricultores o bien, como almacn
de reserva de genes en Centros de Mejoramiento. Generalmente, se usa o se
intenta usar comercialmente.
Las variedades sintticas se pueden obtener, por ejemplo, a partir del cruzamiento
intervarietal entre plantas algamas, sobre todo si ambas variedades se han
mejorado en su aptitud combinatoria, por seleccin recurrente recproca. Las lneas
consanguneas son buenos candidatos para la obtencin de una variedad sinttica
porque no son difciles de mantener. Slo los genotipos que se combinan bien
entre si en todas las combinaciones entran en la variedad sinttica. Este ensayo
previo del comportamiento de los hbridos distingue una variedad sinttica de una
variedad obtenida por simple seleccin masal .
Se ha visto que los hbridos simples, los triples y los dobles pueden servir como
variedad sinttica aunque el costo de produccin de semilla de esta ltima es
mucho menor que el de una variedad hbrida, ya que la variedad sinttica puede
usarse en un gran nmero de generaciones. Esto sugiere que la variedad sinttica
puede sustituir a los hbridos en aquellas situaciones en las que la produccin de
semilla hbrida no es de fiar o los costes son muy altos.
La productividad de una variedad sinttica depende del nmero de genotipos que
entran en su formacin, del rendimiento medio de cada uno de ellos en
cruzamiento con los dems, de su aptitud combinatoria, y del sistema de
reproduccin de la planta, es decir, de su proporcin relativa de auto y alogamia.
Para calcular el rendimiento esperado en F
2

de una sinttica formada por un
nmero cualquiera de lneas consanguneas, Wright en 1922 desarroll una
frmula, la cual dice que: la produccin de la descendencia de los hbridos de n
lneas consanguneas vendr disminuida sobre el valor medio de los hbridos en
una n-sima parte de la diferencia de produccin entre el valor medio de los
hbridos y el valor medio de las lneas consanguneas. Es decir:

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F
2

= F
1

(F
1
P) / n en donde
F
2
= rendimiento esperado en la F
2


F
1
= rendimiento promedio de todos los hbridos F
1

en todas las
combinaciones de las lneas consanguneas
P = rendimiento promedio de las lneas consanguneas
n = nmero de lneas consanguneas

Admitiendo que una vez establecida una variedad sinttica se comporta como una
poblacin panmctica, entonces no habr prdida de vigor en las sucesivas
generaciones, ya que no cambian las frecuencias gnicas ni genotpicas. Es decir,
el vigor de la F
2
se mantiene en la F
3
, F
4
, etc. (No es del todo correcto llamar a
estas generaciones F
2
, F
3
, F
4
). Por consiguiente, la productividad de una variedad
sinttica depende del nmero de lneas que la componen, la produccin media de
las lneas y la produccin media de las n (n - 1)/2 -hbridos posibles.

41.1. Prueba de policruzamiento o poly-cross

Cuando se parte de una coleccin de lneas homocigticas, de clones o de
descendencias obtenidas por autofecundacin en una poblacin, se puede elegir
los genotipos que van a formar la variedad sinttica mediante la tcnica del
policruzamiento.
En la obtencin de una variedad sinttica, en cuanto se disponga de gran nmero
de genotipos, es materialmente imposible la realizacin de los cruzamientos por
parejas de todos ellos. La tcnica del policruzamiento o polycross permite
estimar, en una coleccin de genotipos, la aptitud combinatoria media de cada uno
de ellos con el conjunto de todas los dems. Esta prueba requiere que el material
se cultive todo junto bajo condiciones de polinizacin abierta. El material de partida
suele ser:
Una coleccin de lneas homocigticas, puras consanguneas.
Una coleccin de clones.
Una coleccin de descendencias procedentes de la autofecundacin de cierto
nmero de plantas de una poblacin.

41.1.1 Variedades sintticas de lneas homocigticas.
Para ejemplarizar la produccin de variedades sintticas de lneas homocigotos,
nos puede servir el centeno. Supongamos que disponemos de 50 lneas.

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Situaremos el campo de policruzamiento aislado y en l se siembran fajas
paralelas de cinco o ms surcos de cada lnea pura. Luego se siembra otra faja de
lneas paralelas semejante con las lneas de cinco o ms surcos distribuidas al azar
y as sucesivamente hasta un total, por ejemplo, de veinte fajas. Es preciso
reservar semilla de todas las lneas que entran en el policruzamiento.

Llegado el momento de la cosecha, se recoge junta la semilla obtenida de todas las
repeticiones de cada lnea, semilla que proceder del cruzamiento de la lnea
correspondiente con todas las sembradas. Esta semilla sirve para realizar al ao
siguiente ensayos comparativos de produccin y averiguar cules son las lneas de
mejor aptitud combinatoria con las restantes. La semilla de reserva de las que
resulten en este ensayo, las mejores combinaciones, se mezclan en partes iguales
y se multiplica en polinizacin libre para producir la nueva variedad sinttica.

41.1.2 Variedades sintticas obtenidas de clones.

Si se parte de una coleccin de clones y se dispone, por ejemplo de unas cien
plantas de cada clon, stas se plantan en puntos diferentes de la parcela de
policruzamiento, poniendo, por ejemplo, cinco plantas en cada punto. A partir de
aqu el procedimiento es como si se tratara de lneas. Por este mtodo se han
obtenido excelentes resultados en plantas del gnero Festuca, ray-gras, trboles,
alfalfa y tambin col de Bruselas.
Partiendo de lneas o clones, la variedad sinttica se puede reproducir
indefinidamente con la misma composicin gentica si se mantienen las lneas o
clones y todos los aos se procede a la plantacin de nuevas parcelas de
fundacin.
41.1.3 Variedades sintticas obtenidas de autofecundaciones.

Como ejemplo de combinacin de descendencias de autofecundacin nos sirve el
maz, en que supondremos que partimos de una poblacin heterognea.
El primer ao se autofecundan un nmero elevado de plantas, doscientas o ms.
Seguidamente en la parcela de policruzamiento se plantan cincuenta repeticiones
de tres plantas cada una, con semilla de las plantas autofecundadas del ao

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anterior. La siembra, como en los casos anteriores, se realiza sorteando la posicin
de las repeticiones.
La semilla obtenida al mezclar la de todas las mazorcas procedentes de la
autofecundada originaria, procede prcticamente del cruzamiento de cada
descendencia con todas las dems. Cada mezcla de grano entra en los ensayos
comparativos del ao siguiente, cuyos resultados dan la informacin necesaria
para separar, por ejemplo, las veinte mejores descendencias de las que se mezcla
semilla en partes iguales, mezcla que, una vez multiplicada, constituye la nueva
variedad sinttica.

Figura 72. Esquematizacin de la produccin de una variedad sinttica de maz.

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41.2. Variedades sintticas de cultivos forrajeros

El inters por mejorar plantas forrajeras surgi despus de conocerse bien las
tcnicas de mejora de plantas autgamas y algamas, inicialmente se aplicaron
tcnicas de seleccin masal, posteriormente con la mejora continuada de estas
plantas y los avances logrados en maz, se aplican mtodos ms refinados. Se
puede obtener una variedad sinttica de una especie forrajera a travs de la
combinacin de plantas individuales. En primer lugar se selecciona un gran
nmero de plantas con caractersticas sobresalientes, las cuales se cruzan entre
ellas y su progenie se somete a una serie de pruebas para determinar su actitud
combinatoria, estos ensayos son los siguientes:
Ensayo de descendencia de variedades de polinizacin abierta; el cual se
realiza con la descendencia derivada de semilla producida en plantas
seleccionadas por cruzamiento con otras plantas presentes en las parcelas de
ensayo.

Ensayo de retro cruza; la semilla con que se realiza el ensayo ha sido
obtenida de individuos seleccionados (clones) que han sido sembrados
alternadamente con una sola variedad probadora.

Ensayo de policruzamiento; la semilla es obtenida a cruzamientos con lneas
seleccionadas cultivadas en la misma parcela de ensayo, en la cual todos los
clones tienen la misma probabilidad de ser polinizados por los dems este
procedimiento se repite varias veces en parcelas aisladas.

Ensayo de hbrido simple; en este mtodo cada clon seleccionado se cruza
con un cierto nmero de otros clones, cultivando cada clon que se van a
cruzar juntos y aislados

Los tres primeros tipos de ensayo miden la aptitud combinatoria general y el
ensayo del hbrido simple mide la aptitud combinatoria especfica de cada par de
clones. Sobre la base del comportamiento de las progenies se efecta la
seleccin final de plantas que formaran la variedad sinttica, la semilla de las
plantas seleccionadas se mezcla para producir el sinttico, el cual se multiplica
despus, a travs de un nmero limitado de generaciones de polinizacin libre.
Las plantas originales que forman el sinttico se mantienen como clones, de tal
manera que se puede construir la variedad a determinados intervalos. (Figura 73).



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41.3. Diferencias entre variedades sintticas e hbridos.

Las principales diferencias entre las variedades sintticas y los hbridos se pueden
resumir de la siguiente manera.
Las variedades sintticas presentan mayor variabilidad que los hbridos
Su rango de adaptabilidad es mayor a la de los hbridos
La semilla obtenida de estas se puede utilizar por varios aos sucesivas,
mientras que la de los hbridos se usa solo en una siembra.
Su rendimiento es bueno a regular, siendo el rendimiento de los hbridos
superior.
Est formada por cruzamientos de lneas u otros materiales; el hbrido se
forma de lneas altamente endogmicas.
La semilla puede ser producida por el mismo agricultor, contrario a la semilla
de los hbridos que la producen las compaas semilleras y resultan ms
caras.

Figura 73. Esquematizacin del procedimiento simplificado para la produccin de una variedad
sinttica de especies forrajeras

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CAPITULO 9.
Mtodos de fitomejoramiento no
convencional

INTRODUCCIN.

La mejora gentica clsica tiene grandes limitaciones en muchas especies
vegetales para las que por diversos factores no es posible el desarrollo
embrionario o presentan esterilidad parcial o total. Estas especies en su gran
mayora son poliembrinicas, sus ciclos reproductivos y juveniles son muy largos
lo que requiere muchos aos para iniciar programas de evaluacin y seleccin.
Adicional a esto, est el desconocimiento de los mecanismos genticos que
controlan los principales caracteres agronmicos y la forma de heredabilidad de
los mismos.
Esta es la causa de que en especies vegetales de reproduccin asexual los
programas de mejora sean muy escasos en el mundo, limitndose a algunas
especies de alto valor comercial. El procedimiento de mejora que mayores
resultados ha proporcionado es la seleccin clonal en campo, aprovechando las
mutaciones espontneas, no obstante, este procedimiento tiene el inconveniente
de que las mutaciones se producen al azar y en consecuencia no pueden dirigirse.
Los desarrollos espectaculares de diversas tcnicas de biotecnologa que se han
producido en los ltimos aos estn permitiendo resolver una parte importante de
los problemas de mejora clsica y abordar nuevos objetivos de fitomejoramiento
impensables hasta ahora, como es el cruzamientos entre parentales, tetraploides y
diploides; la recuperacin de triploides espontneos y obtencin de hbridos
somticos entre patrones conocidos entre otros.
El uso de modernas biotecnologas ha desvirtuado las barreras entre la clula
animal y la vegetal, creando organismos genticamente modificados OGM que
escandalizan a los religiosos y ponen en aprietos principios ticos y ecolgicos,
pero que a la vez, abren nuevas esperanzas a la agricultura, al bienestar
socioeconmico de las comunidades, al medio ambiente y a los sistemas de
produccin imperantes.

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42. Leccion 42. Mejoramiento de especies de reproduccin
asexual

La reproduccin asexual conduce a la perpetuacin del mismo genotipo con gran
ventaja en la mejora de plantas puesto que puede producirse un nmero
infinitamente grande de individuos genticamente idnticos independiente del
grado de heterocigosis del genotipo, por lo tanto el fitomejorador puede
aprovechar los individuos sobresalientes en cualquier momento del programa de
mejoramiento, por lo que se puede decir que el proceso de mejoramiento de estas
plantas puede resultar ms sencillo que en otras especies.
Cuando las plantas se reproducen en forma sexual, el nmero de cromosomas de
sus clulas reproductivas o gametos se reduce a la mitad (se designan, entonces,
clulas n). La unin de dos gametos en la fecundacin determina que la clula
resultante contenga un juego de cromosomas proveniente del padre y otro de la
madre, lo que restituye el nmero original (2n) de juegos de cromosomas. Por lo
tanto, en el ciclo de vida de una planta se alternan las fases n y 2n
Las plantas que normalmente se reproducen de manera asexual presentan
problemas de diferentes niveles que impiden que pueda reproducirse
efectivamente de manera sexual; un factor es la alta esterilidad del polen, granos
de polen aberrantes, incompatibilidad, presencia de ploidias, problemas en la
viabilidad y germinacin de la semilla, etc. Para superar estos problemas
reproductivos de las especies y poder aprovechar los caracteres favorables que se
presentan en las poblaciones de reproduccin asexual, se han desarrollado
mtodos como la seleccin clonal, la hibridacin y seleccin clonal y la mejora en
especies apomticas que a continuacin se describen.

42.1. La seleccin clonal.

Este tipo de seleccin se inicia con un estudio intensivo de muchos ejemplares de
la especie, de caractersticas muy diferentes para, posteriormente, seleccionar
entre ellos slo unos cuantos que destaquen por sus caracteres favorables
agronmicamente o por algn inters en especial, de tal manera que se pueda
tener identificada toda la variabilidad gentica existente en una misma variedad.
Slo despus de haber realizado este tipo de investigacin se puede disponer de
una informacin exacta sobre la variabilidad gentica y se est en disposicin de
elegir las mejores plantas, cuyos caracteres conviene conservar. Las evaluaciones

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de las mejores plantas seleccionadas se realizan por largos aos, (mas de tres) y
se analizan parmetros fenolgicos como la germinacin, la floracin, la
maduracin, etc. Adems, se analiza la calidad y la produccin. Todas las
medidas realizadas se introducen en una base de datos. Un programa informtico
se encarga de identificar los ejemplares que destacan por sus caractersticas.
De acuerdo con los datos se establecen las cabezas de clon (las plantas
seleccionadas por poseer alguna caracterstica interesante), para que el agricultor
pueda implantar con garantas unas plantas que rendirn de acuerdo al producto
que quiera obtener. Luego, durante ms de tres aos se realiza una nueva
seleccin de los mejores clones reduciendo el nmero.
Posteriormente se injertan entre doce y veinte plantas con estas cepas,
convirtindose en copias genticas del clon seleccionado. Estas plantas, los
clones, se evaluaran posteriormente en una finca experimental sometidas a un
ambiente uniforme. Esta fase permitir la valoracin definitiva de las cabezas de
clon. Al ser uniformes las condiciones ambientales, la caracterizacin gentica es
ms exacta. En condiciones normales, esta fase suele concluir con la eliminacin
de algunos de los clones deficitarios y se mantienen aquellos que realmente
destacan por sus propiedades.
Inmediatamente despus de este proceso se realiza la multiplicacin de los
clones, seleccionados, libres de virus, los cuales son sembrados en los cultivos
comerciales y/o a los viveros, quienes sern los que suministren los clones a los
agricultores. Las consecuencias de una seleccin clonal son diversas como las
que se mencionan en seguida:
Se consigue poner a salvo la variabilidad gentica dentro de cada variedad.
Pensemos que la reproduccin tradicional asexual, por yemas, estacas,
acodos etc. puede haber reducido la variabilidad en muchos casos y por
consiguiente, se ha perdido toda la variabilidad.

Se puede poner a disposicin del productor una gama de variantes de la
variedad, con caractersticas muy definidas que le permitirn seleccionar
aquellas sobre criterios bien establecidos y en funcin de los gustos del
consumidor.

Se certifica la garanta sanitaria, aspecto de gran importancia que debe
cumplirse en toda seleccin clonal, en especial para la presencia de virus, con
lo cual se puede garantizar la reduccin de las prdidas en los parmetros de
calidad y de produccin aumentando considerablemente la vida media de las
plantas


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Figura 74. Esquematizacin de un programa de seleccin clonal en papa Solanum sp
Fuente: [Link]

A manera de resumen, la metodologa que se lleva a cabo en la seleccin clonal
en es:
Preseleccin (prospeccin) clonal:

- identidad varietal
- caractersticas agronmicas
- cualificacin sanitaria
Seleccin sanitaria:
- diagnstico frente a las virosis:

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Seleccin clonal (en sentido estricto):
- evaluacin agronmica.
La seleccin de la variedad sana y que corresponda a las caractersticas
deseadas es el primer paso del proceso de seleccin clonal, esta seleccin es
llevada a cabo por varios aos, lo que convierte a estas plantas en el mejor campo
plantado con la mejor semilla disponible.
Seguido, cada planta seleccionada es evaluada para descartar la presencia de
enfermedades. Slo aqullas que resulten negativas continan en el sistema
clonal. Es muy importante tambin que las plantas seleccionadas correspondan a
la variedad y sean plantas vigorosas y bien formadas. A la cosecha se contina la
seleccin y slo se seleccionan las plantas de buen rendimiento. La multiplicacin
de cada clon se mantiene ao tras ao por varias generaciones.
Los clones seleccionados de una planta seleccionada se siembran juntos al ao
siguiente y se va sembrando descendencia de manera exponencial en los aos
siguientes al lavez que se eliminan todas las plantas que no renan las
caractersticas deseables y las plantas enfermas, aun cuando solo sea una en
toda la poblacin.
Despus del sexto ao o ciclo de multiplicacin se detiene la multiplicacin de
cada clon identificado y ms bien se hacen multiplicaciones en conjunto. En cada
multiplicacin, al igual que en todas las multiplicaciones de clones previas, se
debern tomar todas las precauciones necesarias para la produccin de semilla y
tambin seguir las normas para la produccin de semillas certificadas.
42.2. Hibridacin y seleccin clonal

La hibridacin se realiza para crear nuevos genotipos, pero est condicionada por
el heterocigtico que causa una variabilidad fuerte de los caracteres en la
progenie, de donde es necesario seleccionar los mejores. Para entender el
proceso de hibridacin y seleccin clonal citaremos el ejemplo del proceso de
mejoramiento de la papa solanum tuberosum, especie de reproduccin asexual,
tomado de la Revista Latinoamericana de la Papa . 1988. 1(1):35-43
La papa comn tiene cuatro juegos de doce cromosomas cada uno (48
cromosomas en total) en sus clulas somticas, y dos juegos (24 cromosomas en
total) en sus gametos. En la mayora de las papas silvestres la situacin es
distinta: la clula somtica tiene dos juegos de cromosomas (24 cromosomas) y
los gametos uno (siempre de doce cromosomas). La alternancia corriente de fases

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n y 2n puede modificarse espontneamente o por accin de factores externos.
Para entender esto es conveniente definir como haploide a la planta que, por
haberse originado a partir de una clula reproductiva que no ha sido fecundada,
tiene el mismo nmero de cromosomas que un gameto, es decir n en lugar de 2n.
Se pueden obtener haploides de la papa comn.
El desarrollo de un nuevo individuo a partir de gametos femeninos o masculinos,
sin intervencin de la fecundacin, se denomina partenognesis (de -parthnos-,
virgen); segn el sexo de la clula reproductiva que se desarrolle, esta puede ser
femenina (ginognesis) o masculina (andrognesis). La capacidad de producir
haploides se ha aprovechado para facilitar la incorporacin a la papa comn de
ciertas caractersticas deseables de las especies silvestres, pero evitar las
dificultades que habitualmente se presentan cuando se pretende obtener hbridos
de progenitores con distinto nmero de cromosomas.
Hace alrededor de cuarenta aos, un grupo de investigadores de la universidad de
Wisconsin, liderados por Stanley J. Peloquin, dise un proceso muy eficiente
para obtener gran cantidad de haploides de papa con adecuada diversidad para
las necesidades del mejoramiento gentico. Utiliza como madres plantas de papa
comn con tallos verdes y como padres, una especie cultivada en los Andes
(Solanum tuberosum subespecie phureja) que posee tallos prpura. En ambas, el
color del tallo est controlado por un gen que adopta dos formas (o alelos): la p,
que controla la formacin de tallos verdes, y la P, que controla la formacin de los
prpuras. Como P es dominante, basta que una planta tenga uno de tales genes
por clula para que su tallo sea prpura, pero slo se tendrn tallos verdes cuando
todos los alelos de la planta que controlan esa propiedad sean de la forma p.
Los cruzamientos directos entre papa comn (tetraploide) y la citada especie
andina (diploide) no dan progenie debido a que, en las semillas que se forman, se
produce un desequilibrio en el endosperma. Por eso, se espera que, de esos
cruces, slo resulten plantas con tallo verde, originadas por ginognesis, la nica
forma de que todos sus genes sean p. La partenognesis ocurre porque los dos
gametos masculinos fecundan la clula central en lugar de fecundar esa clula y el
gameto femenino, lo que originara un endosperma equilibrado que estimulara el
desarrollo del gameto aunque este no hubiese sido fecundado. Las plantas con
tallo prpura que ocasionalmente aparecen entre la descendencia son el resultado
de hibridaciones excepcionales. Como el color del tallo se manifiesta en plntulas
de pocos das, es muy fcil realizar la seleccin en los almcgos (Figura 75. a).
Las plantas haploides son generalmente ms dbiles que las que le dieron origen
y su polen es estril. Sin embargo, pueden cruzarse directamente con especies
silvestres si se utilizan como madres, lo cual permite incorporar germoplasma
silvestre potencialmente til para el mejoramiento gentico, pues los hbridos
resultantes, adems de poseer las caractersticas deseables de las especies

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silvestres, son generalmente muy frtiles y pueden usarse en etapas ulteri ores del
mejoramiento.
Los hbridos obtenidos por cruzamiento de las especies silvestres y los haploides
tienen dos juegos de cromosomas (son diploides). El mximo potencial para la
produccin de tubrculos se logra con plantas tetraploides (con cuatro juegos de
cromosomas). Por lo tanto, luego de haberse obtenido las caractersticas
deseadas en plantas con clulas diploides, hay que volverlas tetraploides. Desde
el punto de vista gentico, uno de los caminos ms ventajosos para hacerlo es
emplear gametos con el mismo nmero de cromosomas que la planta que les dio
origen (gametos 2n), en lugar de la situacin habitual, en la que el nmero de
cromosomas est reducido a la mitad. Tal tipo especial de gametos puede
generarse mediante procedimientos controlados genticamente. Pero as se
afecta nuevamente la alternancia de generaciones n y 2n.
El esquema de mejoramiento gentico que se ha descrito se denomina analtico-
sinttico, debido a que transcurre en dos etapas: en la primera (analtica) se busca
mejorar juegos de cromosomas y, en la segunda (sinttica), se ensamblan los
juegos de cromosomas mejorados para producir plantas con vigor hibrido que
puedan eventualmente constituir una variedad til (Figura 75.b ).

Figura 75. Esquema de los sistemas de mejoramiento genetico utilizado en Papa



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Los ciclos de seleccin pueden ser del tipo "semilla-semilla" o "semilla-tubrculo-
semilla". Los ciclos "semilla-semilla" son ms fciles de llevar a cabo, pero
presentan la desventaja de que en ello slo se controla el progenitor femenino,
sobre el que se cosechan bayas de polinizacin libre. En los ciclos "semilla-
tubrculo-semilla" se realizan cruzamientos controlados entre progenitores
seleccionados para obtener la semilla con la que se iniciar el ciclo siguiente. Ello
hace que la realizacin de este tipo de ciclo sea ms laboriosa pero, si se dispone
de facilidades para realizar los cruzamientos en el mismo ao en el que se
practica la seleccin, el progreso que se logra por ao es mayor.
A partir del cuarto ciclo de seleccin recurrente se puede comenzar a realizar
cruzamientos controlados entre clones destacados de las diferentes poblaciones,
para explorar las posibilidades de obtener respuestas heterticas dentro y entre
niveles de ploida.
En sntesis, un plan de mejoramiento gentico de la papa implica:
El manejo de poblaciones de ploidas distintas (x y 4x), lo cual permitira
comparar eventualmente el progreso gentico del mejoramiento de caracteres
anlogos en condiciones de herencia tetrasmica y herencia dismica.

Manipulaciones de ploida: obtencin de haploides (2n=2x=:24) a partir de
tetrapoides (2n = 4x = 48) identificacin y uso de gametos 2n y produccin de
tetraploides mediante cruzamientos 4x2x y 2x2x.

Deteccin y uso de la heterosis que se produce en la progenie de
cruzamientos entre individuos (clones) adaptados a las condiciones del medio
local, aunque considerablemente distantes desde el punto de vista gentico,
por haber sido seleccionados en poblaciones independientes.

En los programas convencionales de mejoramiento gentico de papa,
particularmente en aquellos pases que tienen sistemas adecuados de produccin
de tubrculo-semilla, se utiliza el mtodo de pedigr, que consiste en la realizacin
de cruzamientos controlados entre progenitores tetroploides seleccionados por
rendimiento, resistencia a agentes biticos y abiticos perjudiciales y otras
caractersticas agronmicas favorables, seguida de la seleccin clonal durante
varios ciclos. En este proceso de hibridacin se tiene en cuenta los siguientes
procedimientos:
Herencia tetrasmica


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La herencia tetrasmica presenta ventajas y desventajas para el mejoramiento
gentico sobre la herencia dismica. De acuerdo con la teora actualmente
aceptada de heterosis en papa las interacciones dentro y entre locus son muy
importantes para la determinacin del rendimiento. Con un nmero mximo
posible de cuatro alelos diferentes por locus, pueden existir 11 interacciones en un
locus tetrasmico. En diploides, por otro lado, el nmero mximo de alelos
diferentes por locus es dos y, consecuentemente, slo es posible una interaccin
interallica. 'Por ende, el nivel tetrasmico es de mayor potencialidad productiva
que el dismico, ya que puede albergar mayor diversidad gentica por locus; ello
genera la posibilidad de promover respuestas heterticas no alcanzables en el
nivel de ploida inferior (22). Datos experimentales obtenidos en papa y en otros
tetraploides tetrasmicos naturales (alfalfa) e inducidos (maz y centeno
autotetraploides), sustentan esta teora.
La herencia tetrasmica, sin embargo, es ms compleja que la herencia dismica.
Por ello, para realizar cualquier estudio gentico se requieren progenies
numerosas. Por ejemplo, si se considera un locus con dos alelos, A y a, en un
diploide son posibles tres genotipos: AA, Aa y aa. En contraste, en un tetraploide
son posibles cinco genotipos: AAAA (cuadruplexo), AAAa (triplexo), AAaa
(duplexo), Aaaa (simplexo) y aaaa (nuliplexo). En consecuencia, la segregacin en
diploides puede ocurrir como resultado del apareamiento de un solo genotipo, Aa,
mientras que en tetraploides puede ocurrir por el apareamiento de tres genotipos,
AAAa, AAaa, Aaaa. Cuando se autofecunda un individuo heterocigota para un
locus, la probabilidad de obtener descendientes homocigotas recesivos es de 1/4
en diploides y de 1/36 en tetraploides duplexos.
En adicin, fenmenos como la dominancia incompleta y la doble reduccin
pueden aumentar la complejidad de la herencia tetrasmica en comparacin con
la dismica. Esta complejidad puede ser un verdadero obstculo cuando se desea
recuperar en la descendencia determinados genotipos recombinantes,
especialmente para caracteres controlados por poligenes, como rendimiento o
resistencia a algunas enfermedades.
Las dificultades expuestas, en conjuncin con las limitaciones impuestas por la
cantidad de material que un fitomejorador puede manejar por el mtodo de pedigr
y la estrecha base gentica de la papa cultivada, Solanum tuberosum spp-
tuberosum hacen que los avances en el mejoramiento gentico en el nivel
tetraploide sean lentos y posiblemente, algunos de ellos vayan acompaados del
deterioro en otros. Ello explicara, en parte, por qu algunas variedades europeas
sigan siendo cultivadas, a ms de 70 aos de haber sido creadas.


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Haploidizacin

Esta es una tcnica propuesta por Hougas y colaboradores, de cruzamientos 4x X
2x, para producir haploides ginogenticos de papa en grandes nmeros.
Recientemente se han afinado tcnicas para producir haploides androgenticos
por cultivo in vi tro de anteras.
En general, el proceso de haploidizacin permite al investigador beneficiarse con
la herencia dismica, ya que los haploides (2n=2x24) derivan de clones
tetraploides (2n=4x=48) con herencia tetrasmica. La haploida provee una forma
de explorar la variabilidad gentica existente en individuos poliploides y permite
obtener genotipos gamticos lite, que pueden usarse en el fitomejoramiento
mediante los procedimientos habituales (cruzamientos, retrocruzamientos,
seleccin). Este proceso va acompaado de una marcada prdida de vigor,
fertilidad, los haploides de papa son en su mayora androestriles y de menor
productividad en comparacin con el progenitor tetraploide y un incremento en el
coeficiente de endocra como resultado de la doble reduccin.
Muchos caracteres de inters econmico, por ejemplo la resistencia a agentes
biticos (Phytophthora, Alternara. Streptomyces), virus X, virus Y, virus del
enrollado de la hoja de papa, nematodos, etc) y abiticos (heladas, calor, sequa)
han sido descritos en especies silvestres de papa. La mayora de las especies
silvestres son diploides y no es posible obtener descendencia directamente en
cruzamientos con tetraploides debido a problemas en el desarrollo del
endospermo a menos que las especies diploides produzcan gametos 2n.
Ese problema puede resolverse mediante la duplicacin del nmero cromosmico
de las especies diploides con colquicina previamente a la realizacin del
cruzamiento 4x2x, pero este mtodo presenta la desventaja de producir hbridos
con herencia tetrasmica. Sin embargo, es posible ampliar la base gentica de la
papa cultivada mediante cruzamientos entre haploides seleccionados y otros
Solanum diploides silvestres y cultivados.
Los hbridos entre haploides de Tuberosum y especies silvestres son, en general
vigorosos y frtiles, ya que las especies aportan no slo diversidad gentica sino
tambin fertilidad masculina. Dado que los haploides contribuyen con
caractersticas agronmicas favorables en el hbrido, es posible recuperar
progenies agronmicamente aceptables en pocos ciclos de seleccin.


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Las manipulaciones adicionales que se realizan con posterioridad a la sntesis del
hbrido haploide-especie se hacen a expensas de una porcin de la heterocigosis
inicial del mismo y por ello, no son convenientes. Sin embargo, en muchas
situaciones prcticas no es posible profundizar la fase analtica de mejoramiento
de genomios antes de la sntesis del hbrido diploide, lo que trae como
consecuencia la necesidad de afrontar esa prdida de heterocigosis.

Aparentemente, este es un precio que debe ser pagado ya que, con los mtodos
corrientes, es casi nulo el progreso que se puede lograr al realizar ciclos de
seleccin por tuberizacin en poblaciones de especies puras, previamente a la
sntesis del hbrido.
Poliploidizacin
El producto final del mejoramiento gentico debe ser tetraploide ya que ese es,
aparentemente, el nivel ptimo de ploida de la papa cultivada. La restauracin del
nivel tetraploide puede hacerse en forma asexual, mediante la aplicacin de
colquicina en tejidos somticos o por regeneracin de plantas a partir de callos
derivados de tejido foliar en cultivos in vitro; en forma sexual, mediante
cruzamientos en los que funcionan gametos 2n o en forma parasexual, mediante
la fusin de protoplastos.
Las consecuencias genticas de cada uno de los procesos de poliploidizacin son
diferentes, ya que el nivel de variabilidad gentica manifestado por la progenie es
una funcin de aqul presente en los padres y del modo de poliploidizacin. Por
ejemplo, si se consideran dos individuos heterocigotas para un locus, AiA2 y
A3A4, con un coeficiente de endocra (F2x) igual a O, capaces de producir
gametos 2n y de hibridarse en forma sexual y parasexual, la duplicacin somtica
de los cromosomas originar tetraploides diallicos balanceados, A1A1A2A2 y
A3A3A4A4 considerablemente endocriados (F4x1/3). Estos tetraploides
mantienen inmodificado el contenido gentico de sus contrapartes diploides
correspondientes.
La poliploidizacin sexual es el mtodo ms eficiente y de fcil aplicacin para
restaurar el nivel tetraploide. Mediante el uso de mutantes meiticos que afectan a
los procesos de microsporognesis, megasporognesis, o a ambos, es posible
transmitir genotipos seleccionados en el nivel diploide al nivel tetraploide en forma
casi intacta.


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42.3. Mtodos de mejoramiento en especies apomticas

La apomixis consiste en la formacin de semillas que contienen embriones
genticamente idnticos a la planta madre, generados sin que intervengan los
procesos de meiosis y fecundacin y da como resultado plantas que son clones
exactos de la planta madre. Esta caracterstica ocurre en forma natural en ms de
400 especies de plantas, incluyendo ctricos, trigo, mijo y algunas variedades de
Tripsacum, un pariente silvestre del maz. En una forma apomctica de
reproduccin, se transfieren copias exactas de los cromosomas de la planta
progenitora a la progenie, con lo cual cada descendiente es un clon de su
antepasado. Esta transferencia directa de cromosomas (y por lo tanto de
caractersticas) contina generacin tras generacin.
Las plantas apomcticas facultativas pueden ser mejoradas por metodologas de
cruzamiento convencionales. En las apomcticas obligadas la hibridacin y el
anlisis de segregacin son impracticables, por lo cual el mejoramiento se realiza
por: seleccin y multiplicacin de los mejores genotipos naturales partiendo de una
amplia coleccin de germoplasma.
Las progenies de tales plantas exhiben siempre el fenotipo materno o pueden
ocasionalmente aparecer variantes que probablemente surjan de mutaciones ms
que de segregacin sexual. Por ello, la disponibilidad de individuos sexuales o con
algn grado de sexualidad (apomcticos facultativos) es un requisito fundamental
para el mejoramiento de estas especies. Estos individuos presentan un cierto
grado de variabilidad como para aumentar las posibilidades de supervivencia de la
especie frente a cambios ambientales y aportan asimismo germoplasma til para
el mejoramiento.
Uno de los principales requisitos para llevar adelante un programa de
mejoramiento de una especie apomctica es la coleccin de germoplasma diverso
desde las fuentes de origen para ampliar la base gentica disponible e identificar
introducciones sexuales o altamente sexuales (apomcticas facultativas con alta
expresin de sexualidad). La evaluacin de especies relacionadas es tambin una
alternativa importante cuando no se dispone de plantas sexuales de la especie de
inters.
El adecuado conocimiento de la biologa, citologa y modo de reproduccin de los
materiales disponibles es un requisito fundamental para cualquier estrategia de
mejoramiento. Los estudios realizados para determinar la base gentica de la
apomixis en varias especies de gramneas indican que el carcter presenta un tipo
de herencia simple, haciendo posible entonces su manipulacin en programas de

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mejoramiento una vez que son detectados individuos sexuales o apomcticos
facultativos. En estos casos los genotipos apomcticos obligados con
caractersticas deseables pueden ser usados como dadores de polen. Debido a
que los gametos masculinos son completamente normales (reducidos) y que la
mayora de las especies apomcticas son altamente heterocigotas, los
cruzamientos entre individuos sexuales (utilizados como progenitores femeninos) y
apomcticos (empleados como dadores de polen) pueden conducir a la generacin
de progenies F1 variables donde es posible seleccionar.

Figura 76. Esquema de un programa de mejoramiento de una especie apomctica
Fuente: [Link]

Hay que tener en cuenta que si bien son necesarios individuos sexuales o con
adecuada expresin de sexualidad para realizar las cruzas, en el momento de la
seleccin habr que usar el criterio contrario, es decir, seleccionar por un alto
grado de expresin de la apomixis. Esto conducir a la obtencin de variedades
estables.
El objetivo final de un programa de mejoramiento de una especie apomctica en el
cual ha sido posible obtener recombinacin gentica es la identificacin en la
poblacin segregante de los genotipos superiores, con reproduccin

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completamente (o casi completamente) apomctica que puedan ser transformados
en cultivares mediante su multiplicacin por semillas. El camino no es sencillo
porque en cada generacin es necesario distinguir en la progenie, cules son los
individuos generados por sexualidad y cuales por apomixis.
Dentro de los generados por sexualidad, habr que seleccionar los que al mismo
tiempo posean las mejores caractersticas agronmicas y presenten un alto grado
de expresin de la apomixis. Otro aspecto a tener en cuenta es el nivel de ploida
de los progenitores que sern empleados en los cruzamientos.
Los primeros estudios de hibridacin indicaron la necesidad de realizar cruzas
entre especies sexuales y apomcticas con el mismo nivel de ploida ya que varios
intentos realizados entre diploides sexuales y poliploides (en general tetraploides)
apomcticos condujeron a la generacin de progenies estriles.
Usos potenciales de la apomixis en el mejoramiento de plantas
naturalmente sexuales.

La ausencia de recombinacin durante la megagametognesis y de fecundacin
de la ovoclula por un gameto masculino posibilita la generacin de embriones
que presentan una constitucin gentica idntica a la de la planta madre. La
apomixis es un carcter utilizable en el mejoramiento de plantas y la produccin de
alimentos, ya que puede ser percibida como una herramienta ventajosa para la
estabilizacin de genotipos superiores y la fijacin combinaciones hbridas.
La perspectiva de clonar genotipos superiores hbridos podra representar una
ayuda importante para los productores agropecuarios, en especial de aquellos de
bajos recursos econmicos, permitindoles sostener altos rendimientos ao tras
ao usando parte de las semillas cosechadas sin prdidas en la produccin
debidas a la segregacin. Entre otras ventajas, la expresin de la apomixis
reducira al mnimo el aislamiento fsico requerido para preservar lneas genticas
homocigotas.

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43. Leccin 43 Mejoramiento gentico mediante induccin de
mutaciones.

Las mutaciones son cambios o alteraciones en uno o ms caracteres en el
material gentico de la clula en la duplicacin del ADN, circunstancia que ocurre
siempre en el proceso de meiosis o mitosis, son espontneas en uno o en un corto
nmero de individuos, que transmiten stos a su descendencia. Las mutaciones
tambin puede ser inducidas por compuestos o sustancias qumicas, rayos X,
radiacin ultravioleta, radios gamma, temperaturas elevadas, antibiticos y otros
agentes mutagnicos.
Los estudios de las mutaciones inducidas iniciaron tempranamente con el uso de
rayos X por parte de Muller en 1927, produciendo variantes genticas en
Drosophila, seguidamente Stadler utilizo los mismos rayos X para producir
mutaciones en plantas de cebada y maz, despertando el inters de los
fitomejoradores, por inducir mutaciones artificiales en la mejora de las plantas, sin
embargo los resultados fueron desconsoladores por lo que esta prctica de utilizar
la mutacin inducida en el mejoramiento de las plantas fue disminuyendo
gradualmente, en especial por que los fitomejoradores se dieron cuenta que
muchas de estas mutaciones inducidas eran casi perjudiciales sobre el fenotipo de
las plantas y entendieron tambin que muchas de los caracteres que deseaban
mejorar estaban presentes en la variabilidad existente.
Aun hoy en da existen muchos problemas por resolver con la mutaciones
inducidas, que permitan considrala como una de las principales mtodos de
fitomejoramiento y mas bien, se tiene como un proceso complementario de los
otros mtodos de mejora vegetal, sumado a esto tenemos que los cambios
producidos por las mutaciones son cientos de veces ms los perjudiciales que los
favorables y la mayora de los mutantes son recesivos, por lo tanto para detectar
un mutante con las mejoras deseadas, es necesario cultivar poblaciones en
segunda generacin de manera muy numerosas, y estos cambios no son fciles
de detectar, por lo que quiz las alteraciones que normalmente se obtienen, tienen
que ver con aquellas alteraciones fonolgicas fcilmente diferenciables, como la
altura, tamao y forma de las flores, tipos tardos o tempranos, es decir caracteres
de alta heredabilidad.
Las mutaciones logradas en plantas autgamas se utilizan como variedades, para
realizar cruzamientos de un mutante con el parental, o de diferentes mutantes del
mismo parental o con de diferentes parentales y cruce de un mutante con una
variedad o lnea diferente. En plantas algamas se induce mutaciones para

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incrementar la variabilidad, mejoramiento de la heterosis e induccin de esterilidad
masculina.
Se usa mutaciones cromosmicas para transferir caracteres de otras especies y
gneros. Tambin se utiliza agentes mutagnicos para problemas especficos de
mejoramiento como:
Uso de radiacin para producir haploides.

Uso de radiacin para la produccin de sexualidad transitoria en apomcticos

Uso de radiacin para reducir incompatibilidad en cruces alejados.

Uso de mutaciones inducidas para estudios especficos de los procesos
genticos, fisiolgicos, morfolgicos y bioqumicos en las plantas.

Objetivos de la induccin de mutaciones.
Los principales objetivos que se buscan con el uso de agentes mutagnicos en la
mejora gentica de plantas puede resumirse en los siguientes puntos.
Mejorar una o pocas caractersticas de una variedad o lnea.

Inducir un marcador morfolgico (color, aristas, etc) para establecer la
identidad de una lnea promisoria para su registro como variedad.

Inducir esterilidad masculina o restaurar la fertilidad en lneas para la
produccin de hbridos.

Obtener dentro de genotipos bien adaptados mutantes para caractersticas de
herencia simple tiles para el mejoramiento o para inducir mutaciones
posteriormente.

Incrementar rendimiento y resistencia a enfermedades y plagas.

Conferir mejoras especificas a variedades sin alterar significativamente su
comportamiento general, en un corto periodo, logrndose caractersticas no
encontradas en la variabilidad natural

A manera de ejemplo de mejoramiento gentico utilizando induccin por mutacin,
presentamos el caso del proceso para la obtencin del arroz en Cuba por Suarez.
E. (1998).


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Semillas de la variedad de arroz seleccionada son irradiadas y sembradas en el
campo para desarrollar la generacin M1 en la cual es cosechada una pancula
por planta para conformar la generacin M2. Esta es sembrada en semilleros y
trasplantada al campo a los 20 25 das de germinada. En esta generacin se
realiza la seleccin por planta en dependencia de los objetivos de trabajo. En la
generacin M3, la semilla de cada planta M2 seleccionada es sembrada en surcos
de 5 m de longitud y separados 30 cm entre si. A partir de esta generacin el
programa contina con las evaluaciones en los diferentes estudios hasta la
liberacin de una nueva variedad.
Variedades empleadas:

La seleccin de la variedad para la irradiacin depende del carcter que se
pretende mejorar. En todos los casos se debe seleccionar una variedad con un
comportamiento general satisfactorio y donde slo sea necesario mejorar uno o
dos caracteres. En el desarrollo del programa han sido empleadas siete
variedades cuyas principales caractersticas, as como los objetivos perseguidos
con la irradiacin, aparecen descritas en la tabla 12.
Tabla 12. Variedades empleadas en el mejoramiento por induccin de mutaciones.
Variedad Tipo Rendimiento
potencial
Maduracin Objetivo
J104 Indica
Semienana
Alto Media Calidad del grano
Maduracin temprana
ECIA 91 (6104) Indica
Semienana
Alto Media Calidad del grano
Maduracin temprana
Basmati 370 Indica alta Bajo Media Reduccin de altura
Gloria Indica alta Bajo Media Reduccin de altura
Caribe 7 Indica alta Alto Sensible al
fotoperiodo
Insensibilidad al
fotoperiodo
Incuba 19 Indica
Semienana
Alto Media Calidad del grano
LC 88-66 Indica
intermedia
Alto Media Calidad del grano
Jorge
Valladares
Indica alta Bajo Media-Larga Reduccin de la altura
InCuba 28 Indica
Semienana
Alto Media Resistencia a Glifosato




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Fuentes y dosis de irradiacin
Se usaron dos fuentes de radiacin diferentes: Rayos gamma de Co60 y
neutrones rpidos de 14 Mev. La radiosensibilidad de las variedades fue
determinada midiendo la altura a los 21 das despus de la germinacin en
plntulas procedentes de semillas irradiadas y no irradiadas (control) y se calcul
la reduccin del crecimiento. Las dosis de irradiacin determinadas se encuentran
entre 200 - 350 Gy para rayos gamma y de 20 30 Gy para neutrones rpidos.
Estas dosis se corresponden con una reduccin del crecimiento del 10 30 %.
Variabilidad gentica creada

En el cultivar J 104 los objetivos de trabajo estaban encaminados a la obtencin
de mutantes con buena calidad del grano y con maduracin ms temprana. Los
resultados mostraron una mayor variabilidad que la esperada. En la generacin
M2 se seleccionaron 449 plantas, de ellas 439 presentaban granos estrechos y
cristalinos, as como maduracin ms temprana que la variedad parental, mientras
que las 10 restantes posean tipo de planta compacto. ( Tabla 13).
A partir de la generacin M3 y hasta M6 fueron seleccionadas 458 lneas mutantes
para los estudios observacionales y 41 de ellas han sido estudiadas en los
ensayos regionales en diferentes localidades del pas
Tabla 13. Variabilidad gentica creada
Variedad parental Cruces simples Cruces mltiples Total
J 1004 439 269 708
Gloria 129 65 194
Basmati 370 42 9 51
Total 610 343 953

Variedades obtenidas a travs de mutaciones en el cultivar J104

El mejoramiento gentico a travs de la induccin de mutaciones no slo persigue
la liberacin directa de mutantes como variedades comerciales, ya que la
seleccin de progenitores para ser empleados en los Programas de Cruzamiento.
Otros de los resultados importantes del programa de mejoramiento mediante la
induccin de mutaciones, iniciado en 1989 ha sido la obtencin de nuevas

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variedades para su liberacin como variedades comerciales para la produccin
nacional.
Tabla 14. Variedades obtenidas a travs de la induccin de mutaciones en el
Nombre Ciclo a
maduracin
Principales caractersticas
Incuba 21 Medio Resistencia a Pyricularia grisea
Buena calidad
Incuba 22 Medio Alto potencial de rendimiento agrcola
Tolerancia a bajas temperaturas
Incuba 23 Medio Alto potencial de rendimiento en condiciones de bajos
insumos
Incuba 27 Medio Buena calidad del grano
Tolerancia al sndrome de vaneado del grano
Incuba 28 Medio Buena Calidad del grano
Tolerancia al sndrome de vaneado del grano
Resistencia a Pyricularia grisea
Enrique Surez [Link]
[Link]

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44. Leccin 44. Seleccin asistida con marcadores moleculares

La seleccin asistida con marcadores genticos (SAM) es una esperanzadora
tecnologa que permite acelerar el desarrollo de nuevas variedades con rasgos
determinados sin necesidad de intervenir en el genoma de las variedades
actualmente existentes. Esta tcnica se basa en identificar una secuencia singular
o nica del ADN (marcador molecular) cercana a un carcter de inters
agronmico (por ejemplo un gen de resistencia). Un vez logrado esto las plantas
portadoras de este carcter agronmico son marcadas, y rpidamente
seleccionadas en poblaciones segregantes segn presenten o no el marcador
desarrollando nuevas variedades con los genes deseados
Existen tres tipos de marcadores que se pueden emplear en la seleccin e
identificacin varietal: los marcadores morfolgicos, los bioqumicos, y los
moleculares.
44.1 Los Marcadores morfolgicos.
Son fciles de ver, corresponde a aquellos atributos fsicos del germoplasma como
forma de la raz, del tallo, de la hoja, de las flores, semillas, que describen e
identifican la especie y son comunes a todos los individuos de la especie; estos
caracteres son altamente heredables y presentan poca variabilidad, pero tienen
como principal inconveniente que hay un bajo nmero de ellos, la mayora son
dominantes, puede haber problemas de epistasia (epistasia = interaccin gnica
en la cual un par de alelos inhibe la manifestacin de otros pares) y su expresin
no siempre es temprana en el desarrollo.
44.2 Los marcadores morfoagronmicos.
Son aquellos caracteres que son relevantes en la utilizacin de especies
cultivadas; pueden ser de tipo cualitativo y/o cuantitativo, como la forma de hojas,
la pigmentacin en tallos, raz, flores, y frutos, arquitectura de la planta, habito de
crecimiento, ramificacin, macollas. Estos marcadores tienen aceptable
heredabilidad, pero son afectados por el ambiente, tambin se utiliza como
descriptores de evaluacin.
44.1. Los marcadores bioqumicos
Basados en la generacin de patrones electroforticos i soenzimticos, se
caracterizan por su simplicidad, mnima cantidad del material en estudio, bajo
costo y una cobertura del genoma de 10-20 loci por especie, ausencia de epstasis
e influencias ambientales. La expresin allica es de tipo codominante, lo que

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permite establecer comparaciones entre especies, poblaciones de una misma
especie y detectar la presencia de hbridos e introgresin de genes.
Entre sus desventajas se incluye un nivel bajo de polimorfismo al presentar pocos
alelos por locus, especialmente cuando la base gentica es estrecha.
Otro aspecto a considerar es que las protenas, siendo un producto de la
expresin gnica, pueden ser afectadas cualitativa y cuantitativamente en su nivel
de expresin por factores ambientales. Para aumentar la eficiencia de la tcnica
ante este factor, deben identificarse los estados de desarrollo de la planta durante
los cuales la protena es estable. Adems, al igual que con las protenas de
reserva, las isoenzimas pueden o no reflejar los cambios genticos que ocurren en
el ADN, adems slo un set de genes estructurales est representados en estas
protenas, vale decir, slo parte del genoma se puede evaluar.
44.3 Los marcadores moleculares

Se basan en la amplificacin del ADN o parte del mismo, que pueden ser regiones
codificantes o no codificantes o secuencias conocidas que permite comparar los
genomas dentro y entre especies. La amplificacin de los segmentos de ADN se
realiza con la tcnica del PCR, (Polimerasa Chain Reaction, en ingles; Reaccin
de cadenas de la polimerasa), como en el caso de los ADN polimrficos
amplificados al azar o RAPDs (Random Amplified Polymorphism DNA), o en la
generacin de sitios de corte en la secuencia del ADN, como en el caso de los
polimorfismos de longitud de fragmentos de restriccin o RFLPs (Restriction
Fragment Length Polymorphisms) y dentro de ellos se pueden diferenciar varios
tipos como veremos mas adelante.
Los marcadores moleculares se caracterizan porque su deteccin es fcil y rpida,
muchos son codominantes, hay ausencia de pleiotropismo y epistasia, la
expresin es temprana, su distribucin es homognea en muchos casos y
presentan un alto polimorfismo (pleiotropia = un nico par de genes acta en la
manifestacin de varios caracteres).
Con la ayuda de marcadores moleculares, es posible identificar caracteres tiles
de tolerancia o resistencia a los principales tipos de estrs biti co y abitico en el
germoplasma de una especie, hacer cruzamientos interespecficos y seleccionar
germoplasma respecto a estos caracteres tiles. Con ellos se realiza un estudio
directo de la molcula de ADN, por lo tanto los resultados obtenidos son
totalmente independientes de las condiciones ambientales, pudiendo ser utilizados
para identificar correctamente un individuo, para establecer grados de similitud

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entre individuos o entre accesiones en una coleccin o para detectar la presencia
de un gen o alelo en particular.
Su uso ha revolucionado el mejoramiento tradicional aportando herramientas
genmicas, tiles para la incorporacin de genes que estn altamente influidos por
el ambiente y otros de difcil estudio como los que confieren resistencia a
enfermedades y para acumular mltiples genes para resistencia a patgenos
especficos y plagas dentro del mismo cultivar (piramidizacin gnica).
Tambin ha permitido al fitomejorador el avance generacional ms rpido, ya que
a travs del uso de PCR se puede detectar si el gen est presente en las lneas
evaluadas en generaciones ms tempranas durante el proceso de mejoramiento.
A continuacin se describen brevemente los marcadores moleculares
mencionados de cada tcnica.
44.3.1 RFLP (Polimorfismo en el tamao de los fragmentos de restriccin).

Se basa en la deteccin de fragmentos de ADN de distinto peso molecular (por
digestin con la misma enzima de restriccin que cortan en millones de
fragmentos el ADN) en diferentes organismos, que puede ser debido a mutaciones
puntuales, inserciones, delecciones o rearreglos en el genoma, producidas por las
traslocaciones o inversiones, generando prdidas o ganancias de sitios de
reconocimientos de las enzimas de restriccin. Es de gran utilidad para estudios
filogenticos, diversidad gentica e identificacin de cultivares con propsito de
proteccin varietal; se puede evaluar en cualquier estadio de desarrollo de la
planta; permite observar dominancia. Las desventajas, son el uso de
radioactividad y la necesidad de usar grandes cantidades de DNA.
44.3.2 Los Minisatlites

Se basa en la existencia de secuencias repetitivas organizadas en bloques que se
encuentran dispersas a lo largo del genoma nuclear formando bloques altamente
variables llamadas VNTR (Variable Number of Tandem Repeats). El polimorfismo
se origina en la variacin en el nmero de unidades repetitivas dentro de cada
bloque originando los VNTRS, por el intercambio desigual de unidades en el
proceso de recombinacin, produciendo una expansin o contraccin del bloque
repetitivo. Su ventaja reside que en una sola electrofresis permite encontrar el
polimorfismo; su desventaja reside en la utilizacin de radioactividad para la
deteccin y a que no es muy prctico para estudios genticos, solo para
discriminar.

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44.3.3 Los RAPD, fragmentos polimrficos de ADN amplificados al azar
Los marcadores RAPD son una de las tcnicas ms verstiles desde que se
desarrollaron en los aos 90. Consiste en una reaccin compuesta bsicamente
por ADN molde, cloruro de magnesio, nucletidos, ADN, TAQ polimerasa, tampn
o buffer TAQ, e iniciadores o primers decmeros, para amplificar mediante PCR
reas especificas distribuidas al azar por el genoma. Su pequeez y la baja
temperatura de unin (36C) aseguran que se unan a infinidad de secuencias en
el genoma, para conseguir amplificar muchos fragmentos de ADN.
Estos fragmentos de ADN se separan en geles de agarosa para obtener perfiles
electroforticos, que variaran segn el polimorfismo presente en el genoma de los
distintos genotipos o individuos, proporcionando as una huella dactilar
caracterstica (figura 77.) las ventajas de esta tcnica son:
la rapidez en la obtencin de los resultados,
no es necesario conocer la secuencia gentica del ADN que se va a
amplificar,
no requiere de sondas especficas para especies ni el uso de material
radiactivo,
requiere poca cantidad de ADN , el cual no necesita ser de alta pureza
relativamente bajo costo en comparacin con otros tipos de marcadores.

Figura [Link] de DNA
La mezcla de reaccin contiene la secuencia de DNA que se quiere amplificar, dos
oligonucletidos sintticos (P1 y P2) que servirn como cebadores, una DNA polimerasa
termoestable (Taq) y los cuatro desoxirribonucletidos trifosfato dATP, dGTP, dCTP y dTTP.

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Figura 77.b. Amplificacin DNA
a) Durante la desnaturalizacin, que se realiza por calentamiento de la mezcla a 95C, se
separan las dos cadenas del ADN molde.
b) Y C) Durante la hibridacin, la temperatura de incubacin se reduce para permitir el
apareamiento de las bases de ambos cebadores en el sitio donde encuentran una secuencia
complementaria.
a) Durante la fase de elongacin, la mezcla se calienta a 72C y la enzima Taq ADN polimerasa
se usa para replicar las hebras de DNA. La Taq polimerasa comienza el proceso de extensin
de la cadena complementaria a partir del extremo 3 de los cebadores. Al finalizar cada ciclo,
la cantidad de ADN molde disponible para el ciclo siguiente aumenta al doble .


Figura 78. Electroforesis.


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44.3.4 AFLP (Polimorfismo de la longitud de los fragmentos amplificados)

Combina el uso de enzimas de restriccin y oligonucletidos para PCR, de manera
que se obtienen marcadores moleculares muy especficos sin necesidad de
conocer la secuencia con anterioridad. Esta metodologa permite exploracin
rpida del polimorfismo del genoma entero, son altamente reproducibles y permite
crear mapas genticos de forma rpida.
Las desventajas es que son marcadores dominantes, la tcnica posee muchos
pasos, la lectura en los geles es laboriosa y se requiere buenas bases estadsticas
para el anlisis de los datos
44.3.5 Microsatelites o SSR (Repeticin de secuencias discretas)

Son regiones presentes en las largas cadenas de DNA formadas por secuencias
pequeas repetitivas (2 a 4 pb), por efecto de recombinacin estas regiones
pueden expandirse o contraerse generando un polimorfismo til que permite
evaluar similitudes entre especies o variedades muy relacionadas. Mediante la
tcnica de PCR es posible amplificar las regiones repetitivas se clonan para
usarlas en el anlisis de poblaciones, presenta gran ventaja en el mapeo de
caractersticas cuantitativas (QTLs)
Varios cientos de marcadores son ya conocidos y utilizables. Gracias a potentes
mtodos estadsticos, se pueden elegir entre los marcadores a aquellos prximos
a las regiones cromosmicas que permitan la manifestacin de caracteres
agronmicos de inters dentro de las especies de inters.
Con la incorporacin de la seleccin asistida por marcadores dentro del
mejoramiento tradicional es posible dar solucin a las demandas especficas de
calidad industrial o a los problemas de susceptibilidad a ciertos patgenos en
lneas avanzadas de mejoramiento que de otro modo seran eliminadas del
programa.
En Colombia varias instituciones de investigacin trabajan con marcadores
moleculares en el mejoramiento de plantas, como es el caso de Unidad de
Biotecnologa y el Programa de Frjol del Centro Internacional de Agricultura
Tropical (CIAT), que desde 1987 han trabajado conjuntamente en la aplicacin de
tcnicas de la biotecnologa como apoyo al mejoramiento gentico del cultivo, y
desde 1994 se trabaja en el rea de la diversidad gentica y clasificacin a travs
de marcadores moleculares para evaluar las colecciones centrales del CIAT y para

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conocer la verdadera extensin de su diversidad a nivel de genoma y en trminos
de caracterstica deseables.
Estos trabajos se apoyan en los marcadores moleculares como herramientas de
laboratorio, utilizadas para acelerar y facilitar la seleccin de genotipos superiores
en un programa de mejoramiento gentico varietal. Si un marcador molecular
cumple con las condiciones de ser heredable, polimorfico y estable, se convierte
en un instrumento muy valioso para los fitomejoradores.
A continuacin se presenta un ejemplo de procedimiento de mejoramiento asistido
con marcadores moleculares desarrollados por el CIAT para incorporar resistencia
al virus BGYMV en frjoles rojos pequeos

Figura 79. Seleccin Asistida por Marcadores Moleculares para Resistencia al BGYMV en Frjoles
Rojos Pequeos
Fuente. Quintero, C. Et al
[Link]

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Figura 80. Generacin de nuevas cruzas
La siguiente figura es una electroforesis en la que se confirmacin de la presencia
del gen en progenies y avance de generacin.


Figura 81. Electroforesis de confirmacin de la presencia del gen de resistencia al BGYMV
Con la realizacin de este trabajo los investigadores del CIAT llegaron a las
siguientes conclusiones

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La seleccin asistida con marcadores es un sistema eficiente de seleccin de
resistencia al BGYMV mediante SCARs, integrado al programa de
mejoramiento de frjol mesoamericano del CIAT.
Se logra reduccin en esfuerzo de cruzamiento y rea sembrada
aproximadamente de 57%.
De 1999 a 2003 aproximadamente 40 mil plantas (35 mil F1 y 5 mil progenies)
Es posible realizar seleccin simultnea por dos loci para resistencia al
BGYMV (multiplex).
Se ha logrado distribuir a programas nacionales familias de frjol rojas y negras
de tipo comercial, combinando resistencia mltiple

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45 Leccin 45. Construccin de plantas transgnicas

La ingeniera gentica o biotecnologa es la ciencia que ha permitido modificar la
informacin gentica de una variedad de cultivo o de una especie. Las plantas as
obtenidas, se denominan transgnicas u organismos genticamente modificados
OGM.. La planta transgnica as creada contiene uno o ms genes que han sido
insertados en forma artificial en lugar de que la planta los adquiera mediante la
polinizacin. La secuencia gnica insertada (llamada el transgen) puede provenir
de otra planta no emparentada o de una especie completamente diferente: por
ejemplo, el maz Bt, que produce su propio insecticida, contiene un gen de una
bacteria.
Esta tecnologa de los OMG que naci en la dcada de 1970 ha permitido a los
fitomejoradores avances notorios al generar variedades de cultivos ms tiles y
productivas que contienen combinaciones nuevas de genes, y adems ampliar las
posibilidades ms all de las limitaciones impuestas por la polinizacin cruzada y
las tcnicas de seleccin tradicionales. Desde entonces hasta la fecha, muchos
millones de hectreas han sido sembradas anualmente con cultivos transgnicos
comerciales, como soya, algodn, tabaco, papa (patata) y maz, en varios pases
entre los que figuran Estados Unidos, Canad, China y Argentina. Sin embargo, se
ha debatido intensamente en torno a los beneficios y riesgos potenciales que
podran derivarse del uso de tales cultivos.
Como hemos visto a lo largo de todo este modulo, el trabajo del fitomejorador se
fundamenta en tratar de reunir a travs de procedimientos de campo, en la
mayora de los casos largos y costosos, una combinacin de genes en una planta
de cultivo que la hagan mas productiva y de mejor calidad como sea posible, todo
esto dentro de especies cercanas o estrechamente emparentadas. La tecnologa
transgnica permite a los fitomejoradores reunir en una sola planta genes tiles de
una amplia gama de fuentes, no slo de la misma especie de cultivo o de plantas
muy emparentadas, sino que permite copiar genes de otros organismos muy
diferentes, en otras palabras de cualquier ser vivo. La forma como se logra estas
plantas lo trataremos en seguida.
45.1. Cmo se crea una Planta Transgnica?

El ADN (cido desoxirribonuclico) de diferentes organismos es esencialmente el
mismo, un simple grupo de instrucciones que hacen que las clulas produzcan las
protenas que son la base de la vida. Tanto si el ADN se encuentra en un
microorganismo, una planta, un animal o un ser humano, siempre est formado

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por los mismos elementos. A travs de los aos, investigadores cientficos han
descubierto cmo transferir una porcin especfica de ADN de un organismo a
otro.
El primer paso para transferir ADN es "cortar" o tomar un segmento de un gen de
una cadena de ADN utilizando "cortadores moleculares" (unas enzimas
especiales) para cortar en un lugar especfico de la cadena de ADN. Paso
seguido, estas mismas enzimas se utilizan para abrir un espacio en el plsmido (
fragmento de ADN circular y extracromosmico que suele contener informacin no
vital para la bacteria) que se va a utilizar como vector para introducir el gen de
inters en la clula vegetal. Debido a que los extremos cortados, tanto en el
plsmido como en el segmento de gen, son qumicamente compatibles, se
adhieren el uno al otro formando un nuevo plsmido que contiene el nuevo gen.
Para completar el proceso, los investigadores utilizan otra enzima para "pegar" o
asegurar que el nuevo gen quede fijado en su lugar.
Las plantas pueden ser modificadas genticamente utilizando tres mtodos:
El primero y ms antiguo es la utilizacin de Agrobacterium tumefaciens, esta
bacteria fitopatgena presente en el suelo, tiene la capacidad de transferir
ADN de sus plsmidos a las clulas vegetales. El gen o genes transferidos se
integra en el genoma de la planta provocndole un tumor o agalla; el proceso
culmina con la regeneracin de tejidos creando plantas completas. Se aplic
con xito por primera vez en 1984 en el tabaco y el girasol. Las gramneas y
en general todas las monocotiledneas presentan gran resistencia a
Agrobacterium por lo cual este mtodo es bastante inviable en un extenso
grupo de plantas de gran importancia econmica.

El segundo mtodo es la utilizacin de protoplastos, que son clulas
vegetales a las que se les ha liberado de la pared celular. De esta manera
queda eliminada la barrera principal para la introduccin de genes forneos.
Mediante esta tcnica se consigui por primera vez cereales transgnicos en
1988.

El tercer0, es el mtodo del microcan o can de partculas inventado
en el ao 1987, que consiste en bombardear tejidos de la planta con
micropartculas metlicas cubiertas del fragmento de ADN que interesa se
integre en el ADN de la planta. Es el procedimiento que ms xitos ha
conseguido y el que promete ms avances, nace por la incapacidad de
Agrobacteruim para infectar a las plantas monocotiledoneas. Para ello se
utilizan microproyectiles de oro o tungsteno (inertes qumicamente)
disparados a velocidad supersnica, que atraviesan la membrana sin causar
daos. a
clula.

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El descubrimiento de un plsmido en cepas de Agrobacterium tumefasciens fue
anunciado por primera vez por Schell (1973) quien lo denomino el plsmido
llamado Ti (del ingls Tumour inducing) y el cual es portador del carcter
patgeno. Ms adelante se observ que todas las clulas de las agallas eran
portadoras de un fragmento del plsmido Ti que se denomin ADN-T (ADN
transferido). Se demostr despus que el plsmido tena varias funciones: la
funcin de virulencia (Vir), responsable de la transferencia del ADN-T, la oncgena
(Onc), responsable del tumor (consecuencia de la sntesis de auxina y
citoquinina), la funcin que especifica la sntesis de opinas (Ops), molculas que
sirven de alimento a la propia bacteria, y la funcin catablica (Opc, opina
catabolismo). En realidad se encontraron varios segmentos Opc1, Opc2, que
permiten la degradacin de las opinas producidas por el tumor. Se distinguen dos
tipos de funciones: las funciones situadas fuera del segmento ADN-T (Vir,
Opc1,Opc2) que se expresan en la bacteria y las funciones controladas por el
segmento ADN-T (Onc, Ops) que se expresan en la clula vegetal despus de la
transferencia de este segmento (ver figura 82 )

Figura 82. Plsmido Ti de Agrobacterium tumefaciens
Fuente. J. F. Carrasco [Link]
En resumen la bacteria no es patgena per se porque no segrega ninguna toxina
que disuelva las paredes celulares como hacen otras bacterias patgenas. Sus
efectos se deben a la transferencia de un segmento de ADN, el ADN-T, cuya
expresin en las clulas vegetales es la causa de la enfermedad. La supresin en
el plsmido del segmento transferido hace que la bacteria sea inofensiva sin que
ello se la prive de la capacidad de transferir ADN a una clula vegetal. Por tanto se
puede plantear su sustitucin por un fragmento de ADN extrao.

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El sueo de obtener plantas resistentes a los insectos fitfagos se hizo realidad
gracias a M.D. Chilton que en 1983, quien obtuvo las primeras plantas
transgnicas de tabaco utilizando Agrobacterium tumefaciens las cuales eran
portadoras de un gen que codifica para una protena bioinsecticida que denomin
cry (del ingls crystal). El gen haba sido aislado por primera vez por E. Schnepf y
H. Whiteley en 1981, de Bacillus thruringiensis una bacteria grampositiva del
suelo que produce unos cristales de protenas con propiedades insecticidas al
provocar la lisis de las clulas intestinales de las larvas de insectos. A estos
experimentos le siguieron otros en diversos laboratorios de Europa y Amrica con
el tomate y la patata que sirvieron para demostrar que la expresin de protenas
insecticidas en plantas era posible y proporcionaba un mtodo eficaz de lucha
contra los insectos (Figura 83).

Figura [Link] de plantas transgnicas resistentes a los insectos mediante Agrobacterium
tumefaciens.
Todas estas investigaciones culminaron en 1996 con la entrada en el mercado de
plantas transgnicas (algodn, patata y maz) resistentes a insectos. A todas estas
plantas transformadas se las denomina Plantas Bt (de Bacillus thuringiensis). En
1997 el 25% de los cultivos transgnicos comercializados portaban genes cry. El
problema de la aparicin de insectos resistentes a estas plantas se prev
solucionarlo con la implantacin de distintas protenas insecticidas en una misma
planta transgnica o en plantas transgnicas plantadas en aos alternativos.


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Para el ao 2000, se report el primer esfuerzo de secuenciacin del genoma del
arroz (Oryza sativa). La compaa Monsanto produjo un primer borrador del
genoma usando el cultivar Nipponbare, una variedad japnica usada
ampliamente por el Instituto Internacional de Investigaciones en Arroz (IRRI,
Filipinas), como apoyo a sus programas de investigacin en materia genmica y
mejoramiento de plantas. Adems de ser uno de los cultivos alimenticios ms
importantes del mundo, el arroz es el modelo gentico para los cereales. Existe
una relacin de sintenia entre el arroz y otras especies gramneas, incluyendo
maz, trigo, cebada, sorgo, y otros (sintenia = conservacin del orden gnico, o
sea, la posicin de los genes en el genoma). Por tanto, al acumular informacin
detallada acerca del genoma del arroz, se avanza simultneamente en los
esfuerzos globales para mejorar otros cultivos.
En la actualidad a travs de una iniciativa internacional se han construido mapas
moleculares detallados que incluyen miles de marcadores moleculares, bases de
ESTs y libreras genmicas de arroz. El trabajo conjunto del IRRI y la Universidad
de Cornell, produjo un mapa de cromosomas de esta gramnea donde se ubican
marcadores moleculares que determinan las caractersticas tiles de la planta con
respecto a la tolerancia de la sequa, resistencia a plagas y enfermedades, entre
los cuales resalta la marcacin de genes que controlan la resistencia al virus de la
hoja blanca y al hongo Pyricularia.
Otro ejemplo de la aplicacin de la biotecnologa al mejoramiento de los cultivos
son las investigaciones que se han realizado para incorporar la provitamina A al
arroz dorado o golden rice (Potrykus, 2001; Hoa et al., 2003). En teora, la
alimentacin con estas variedades de arroz permite reducir el riesgo de ceguera
en grandes grupos de poblacin del mundo que se alimentan a base de este
cereal.
Recientemente, se obtuvieron en Tailandia dos variedades de arroz enriquecidas
en hierro que pueden desarrollarse y utilizarse en la lucha contra la anemia en la
poblacin de bajos recursos. [Link] .
Tambin estn siendo cultivadas plantas modificadas genticamente de soya,
maz y algodn con resistencia al herbicida glifosato que contiene un nuevo gen
que determina la enzima EPSPS (relacionada con el metabolismo de los
aminocidos aromticos).
Los grandes progresos alcanzados por la biotecnologa, esta polarizando el
mundo, hay quienes solo hablan de los beneficios reales y potenciales de los
Organismos Genticamente Modificados OMG, omitiendo sus limitaciones y
eventuales riesgos. En el otro extremo se enfatizan stos, omitiendo las

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contribuciones que pueden hacer los OMG al desarrollo cientfico, tcnico y
econmico. La FAO insiste en que la biotecnologa debera complementar y no
reemplazar, a las tecnologas agrcolas tradicionales. La biotecnologa puede
acelerar los programas convencionales de mejoramiento y dar soluciones cuando
los mtodos convencionales fallan. A continuacin presentamos lo que se
consideran los beneficios y los perjuicios de las plantas transgnicas.
45.2 Beneficios de las plantas transgnicas.

Entre sus potenciales beneficios de las plantas transgnicas estn; la obtencin de
materiales de siembra libres de enfermedades, el desarrollo de cultivos resistentes
a las plagas y enfermedades, y la reduccin del empleo de substancias qumicas
nocivas para la salud y el medio ambiente. La segunda generacin de plantas
transgnicas que ya est llegando, trae consigo beneficios para el consumidor
como: alimentos ms sanos y nutritivos, plantas que producen en gran cantidad
enzimas de uso tcnico, cidos grasos inusuales (para alimentacin, lubricantes,
etc.), edulcorantes naturales, fibras vegetales con nuevas propiedades, productos
farmacuticos, etc. En el campo farmacutico en particular, pueden producirse
tanto productos de tipo proteico (antgenos para ser aislados o utilizados in planta
como vacunas orales, citoquinas) como sustancias orgnicas ms simples de alta
actividad biolgica (hormonas, vitaminas, etc.). Las sustancias pueden ser
producidas en diferentes compartimentos celulares, el espacio intercelular, o
secretadas a un medio hidropnico (rhizosecrecin). Adems, puede facilitar
herramientas de diagnstico y vacunas para controlar enfermedades animales
devastadoras.
45.3 Desventajas de las plantas transgnicas.

Desde el punto de vista ecolgico
Se considera que las plantas transgnicas resistentes a herbicidas,
incrementarn notablemente el uso de stos con los posibles efectos
secundarios negativos de contaminacin del suelo y del agua.
Por otro lado, en especies algamas (de fecundacin cruzada) existe la
posibilidad de que una parcela sembrada con plantas transgnicas contamine
con su polen a otras parcelas vecinas no transgnicas del mismo cultivo. Por
ejemplo, si el polen de un campo de maz transgnico poliniza plantas
normales de una parcela prxima, la semilla que se produzca en esta parcela
puede haber incorporado el gen Bt transmitido por el polen; es decir, sera
transgnica. Tambin podra ocurrir que la resistencia al herbicida de una
variedad transgnica se transfiriera por fecundacin interespecfica espontnea
a una especie silvestre afn. De hecho, es importante sealar que ya se ha
descrito un primer caso de transferencia de un gen que da resistencia a un

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insecticida en plantas transgnicas de colza a plantas de rbano que se haban
cultivado en su proximidad, poniendo de manifiesto que se ha hecho realidad
una posibilidad terica.
Reduccin de la diversidad gentica natural como consecuencia de altos
niveles de uniformidad, debido a la multiplicacin en masa o al flujo y
reproduccin de rasgos genticos que confieran ventajas agronmicas a
algunas plantas, creacin de nuevas malezas, dao a especies no objetivo,
rompimiento del equilibrio poblacional en comunidades biticas y ecosistemas.
El uso extendido de plantas tolerantes al estrs traera en consecuencia un
aumento considerable en la utilizacin de la tierra en lugares donde
previamente la agricultura era imposible, de tal manera que quizs se
destruyan ecosistemas naturales valiosos.

Riesgos para la salud humana y/o animal
Riesgos de toxicidad y de generacin de reacciones alrgicas
Otros dos aspectos de las plantas transgnicas que han generado inquietudes
son el empleo de genes de resistencia a antibiticos como marcadores de la
transformacin gentica durante el desarrollo de este tipo de plantas, y la
transferencia horizontal de genes. los genes de resistencia a antibiticos son
ADN que se degrada durante el procesamiento de los alimentos y la digestin y
no son antibiticos en s mismos. Cabe, sin embargo, la posibilidad de que las
protenas producidas por estos genes (que hacen que el antibitico no sea
efectivo) se expresen en el rgano que se consume de la planta transgnica.
Para que esto constituya un problema, dichas protenas deberan absorberse
en forma intacta a travs del intestino, interactuar con el antibitico
suministrado para controlar una enfermedad dada, e inactivarlo.

Desde el punto de vista socioeconmico
Los campesinos pobres son excluidos de estas tecnologas, primero porque
son costosas y segundo, porque las especies mejoradas no contemplan las
especies cultivadas por ellos.
Bajo desarrollo tecnolgico e investigativa de los pases subdesarrollados que
impiden adoptar y adaptar las innovaciones biotecnolgicas, lo que asegura el
monopolio de las grandes compaas multinacionales productoras de semillas
las cuales especulan con los precios que les da la proteccin de las patentes.
La venta de semillas preparadas genticamente para que su descendencia no
sea frtil y as obligar al agricultor a comprar de nuevo semillas. (plantas
termination)



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45.4 Descubiertas plantas transgnicas naturales

Segn un estudio realizado por Universidad de Lund (Suecia) sobre los genes de
diferentes plantas de festuca (Festuca ovina) se ha visto que el gen que codifica la
enzima denominada PGIC se encuentra en diferente lugar en diferentes plantas, y
algunas tienen genes extra, sugiriendo la existencia de "genes fugitivos".
Existen diferencias insignificantes entre las enzimas PGIC de una planta de
festuca a otra cuando solo tienen un gen PGIC, pero sorprendentemente la
diferencia es muy alta (6%) cuando una de las plantas es de las que tiene el gen
PGIC duplicado, lo que no tiene explicacin si se tratara por una duplicacin y
traslocacin dentro del mismo genoma, debiendo pensarse en una procedencia
exterior del mismo. Se ha buscado e identificado el origen del gen extra como
procedente del genero Poa, lo que equivale a poder denominar a estas plantas de
festuca como transgnicas al tener insertado un gen de otra, con la que adems
no est especialmente emparentada.
No se sabe como se ha podido producir esta insercin gentica, aunque se
supone que se habra realizado a travs de un virus que habra infectado a ambas
especies y que esta caracterstica se habra extendido a travs de generaciones
por representar una mayor competitividad biolgica. La poa y la festuca no se
pueden cruzar entre s de forma natural. El porcentaje que se ha detectado de
plantas con esta caracterstica es de un 10% en las poblaciones estudiadas.
No es este el primer estudio que siguiere la existencia de de plantas transgnicas
naturales. Hay trabajos publicados de la Universidad de Michigan que muestran
que se puede producir transferencia de ADN mitocondrial a travs de plantas
parsitas, entre la planta husped y parasitada y viceversa.
Este hecho tiene su importancia ya que una de las causas ms frecuentes de
rechazo a los OMG es precisamente la alegacin de un carcter "no natural".
Curiosamente las variedades obtenidas por mtodos totalmente artificiales
distintos de la ingeniera gentica, como por ejemplo la induccin artificial de
mutaciones o de poliploida (fresn, triticale, sandias sin pepitas) son admitidas
normalmente, incluso por la agricultura biolgica (ecolgica, orgnica) debido a
que, a pesar de que su mtodo de obtencin gentica es total mente artificial, el
mecanismo (mutacin, poliploidia) existe en la naturaleza y se podra haber dado
tericamente de forma natural, aunque la probabilidad sea remota. A los OMG se
les daba otro grado "ms artificial" argumentando que el mecanismo de transgenia
no existe en la naturaleza, algo que es desmentido por estos hallazgos.
(Agrodigital) - [Link]


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