1* semana después de la fecundación.

proceso por el cual los gametos masculino y femenino se fusionan → región ampular de la tuba
uterina.

Solo 1% de los espermatozoides depositados en la vagina ingresa al cuello uterino, donde pueden
sobrevivir muchas horas. El movimiento del espermatozoide desde el cuello uterino hasta la tuba
uterina → contracciones musculares del útero y de la tuba uterina.

El viaje desde el cuello uterino hasta el oviducto puede realizarse en tan solo 30 min, o requerir
hasta 6 días.

En el istmo → pierden la motilidad y detienen la migración. (en el momento de ovulación la

recuperan) en el ámpula (ampolla) ocurre la fecundación.

Los espermatozoides no pueden fecundar al ovocito justo después de llegar al aparato reproductor
femenino, sino deben experimentar (1) capacitación y (2) reacción acrosómica para adquirir
esta capacidad.

• La capacitación → periodo de acondicionamiento en el aparato reproductor femenino,

que en el humano dura alrededor de 7 h. Gran parte del acondicionamiento que ocurre
durante la capacitación → tuba uterina.
Durante este periodo se retiran una capa de glucoproteínas y proteínas del plasma seminal
de la membrana plasmática que cubre la región acrosómica del espermatozoide. Sólo un
espermatozoide capacitado puede pasar entre las células de la corona y desarrollar una
reacción acrosómica.

• La reacción acrosómica → ocurre tras la unión con la zona pelúcida. Esta reacción
culmina con la liberación de las enzimas necesarias para la penetración de la zona pelúcida,
entre ellas sustancias similares a la acrosina y la tripsina.

Las fases de la fecundación incluyen las siguientes:

➢ Fase 1: penetración de la corona radiada;

De los 200 a 300 millones de espermatozoides → sólo entre 300 y 500 llegan al sitio de fecundación.
Solo uno de estos fecunda al óvulo. Se piensa que el resto auxilia al espermatozoide fecundador
para penetrar las barreras que protegen al gameto femenino. El espermatozoide capacitado pasa
con libertad entre las células de la corona radiata
 ➢ Fase 2: penetración de la zona pelúcida:

La zona pelúcida es una cubierta de glucoproteínas que circunda al óvulo y facilita y mantiene la
unión con el espermatozoide, al tiempo que induce la reacción acrosómic

La unión y reacción acrosómica → mediados por ligando ZP3, una proteína de la zona.

La ez acrosómica acrosina → permite a los espermatozoides penetrar la zona pelúcida, con lo que
entran en contacto con la membrana plasmática del ovocito. Cuando la cabeza del
espermatozoide entra en contacto con la superficiel del ovocito la permeabiliadad de la zona
pelúcida se modifica. Este contacto origina liberación → enzimas lisosómicas a partir de gránulos
corticales. A su vez, estas enzimas alteran las propiedades de la zona pelúcida (reacción de zona)
para evitar la penetración d otros espermatozoides, e inactivan sitios receptores para los
espermatozoides específicos de la especie en la superficie de la zona pelúcida.

➢ Fase 3: fusión de las membranas celulares del ovocito y el espermatozoide:

La adhesión inicial del espermatozoide al ovocito es mediada en parte por la interacción de

integrinas ubicadas sobre el ovocito y sus ligandos, desintegrinas, en el espermatozoide. Tras la
adhesión → las membranas plasmáticas del espermatozoide y el óvulo se fusionan.

La membrana plasmática que cubre el capuchón acrosómico de la cabeza desaparece → rx

acrosómica → la fusión real ocurre entre la membrana del ovocito y aquella que cubre la región
posterior de la cabeza del espermatozoide.

tanto la cabeza como la cola del espermatozoide ingresan al citoplasma del ovocito, pero la
membrana plasmática queda atrás, sobre la superficie del ovocito.
Tan pronto como el espermatozoide entra al ovocito, el óvulo responde de tres formas:

1. Reacciones cortical y de zona: Como consecuencia de la liberación de los gránulos

corticales del ovocito, que contienen enzimas lisosómicas, (1) la membrana del ovocito se
vuelve impenetrable para otros espermatozoides, y (2) la zona pelúcida altera su estructura
y composición para evitar que los espermatozoides se enlacen y penetren. Estas reacciones
impiden la polispermia (penetración de más de un espermatozoide al ovocito).

2. Reinicio de la segunda división meiótica. El ovocito termina su segunda división meiótica

de inmediato → el ingreso del espermatozoide. Una de las células hijas, que recibe apenas
citoplasma, se conoce como segundo cuerpo polar; la otra célula hija es el ovocito
definitivo. Sus cromosomas (22 autosomas y cromosoma X) se disponen en un núcleo
vesicular conocido como pronúcleo femenino.

3. Activación metabólica del óvulo. El factor activador es quizá portado por el

espermatozoide. La activación abarca los eventos celulares y moleculares relacionados
con la embriogénesis temprana.

Entre tanto, el espermatozoide se desplaza hacia delante hasta que se ubica en cercanía al
pronúcleo femenino. Su núcleo se dilata y se forma el pronúcleo masculino, la cola se desprende
y degenera. Desde la perspectiva morfológica, los pronúcleos masculino y femenino son
indistinguibles y, de manera eventual, entran en contacto estrecho y pierden sus cubiertas
nucleares. Durante el crecimiento de los pronúcleos masculino y femenino (ambos haploides)
cada uno debe duplicar su ADN. Si no lo hace, cada célula del cigoto unicelular contaría tan solo
con la mitad de la cantidad normal de ADN. De inmediato tras la síntesis del ADN los cromosomas
se organizan en el huso mitótico para prepararse para una división mitótica normal. Los 23
cromosomas maternos y los 23 paternos (dobles) se separan longitudinalmente a la altura del
centrómero, y las cromátidas hermanas se desplazan hacia polos opuestos, lo que aporta a cada
célula del cigoto un número diploide normal de cromosomas y ADN. Al tiempo que las cromátidas
hermanas se desplazan hacia los polos opuestos aparece un surco profundo sobre la superficie de
la célula, que de manera gradual divide al citoplasma en dos partes

Resultados principales de la fecundación:

○ Recuperación del número diploide de cromosomas la mitad del padre y la mitad de la

madre. De este modo el cigoto contiene una combinación nueva de cromosomas, que
difiere de la de ambos progenitores.
○ Determinación del sexo del nuevo individuo. Un espermatozoide que porta un
cromosoma X → embrión femenino (XX), el que porta un cromosoma Y → embrión masculino
(XY). Así, el sexo cromosómico del embrión se determina en el momento de la
fecundación.
○ Inicio de la segmentación. Sin la fecundación el ovocito suele degenerar 24 h después de
la ovulación.
Segmentación
Una vez que el cigoto alcanza la etapa bicelular sufre una serie de divisiones mitóticas que
incrementa su número de células → estas se hacen mas pequeñas con cada segmentación.
(blastómeras) Hasta la etapa de ocho células conforman un cúmulo con disposición
Laxa. Después de la tercera segmentación las blastómeras alcanzan el máximo contacto entre sí y
forman una esfera celular compacta que se mantiene unida por medio de uniones estrechas

Este proceso, la compactación → segrega a las células internas, que tienen una comunicación
extensa mediada por uniones nexo, de las externas. Alrededor de 3 días después de la fecundación
las células del embrión compactado se dividen de nuevo para formular la mórula de 16 células.
Las células al interior de la mórula → constituyen la masa celular interna, y las células circundantes
forman la masa celular externa. La masa celular interna origina en sí los tejidos del
embrión, en tanto la masa celular externa constituye el trofoblasto, que contribuye después a la
formación de la placenta.

• FIGURA 3-8 Desarrollo del cigoto desde la etapa bicelular hasta la de mórula tardía. La etapa
bicelular se alcanza alrededor de 30 h después de la fecundación; la etapa de cuatro células
ocurre aproximadamente a las 40 h; la etapa de 12 a 16 células se desarrolla en torno a los
3 días, y la etapa de mórula tardía se alcanza alrededor del cuarto día. Durante este periodo
las blastómeras permanecen rodeadas por la zona pelúcida, que desaparece al final del
cuarto día.

Formación del blastocisto

Cuando la mórula llega a la cavidad uterina, el líquido comienza a penetrar a través de la zona
pelúcida y se acumula en los espacios intercelulares de la nada celular interna. Estos espacios
confluyen y forman una sola cavidad → blastocele. (en este momento embrión → blastocisto)

Las cel de la masa celular interna → embrioblasto → ubicadas en un solo polo. La masa de las cel
externas (trofoblasto) → se aplanan y forman la pared epitelial del blastocisto.
Desaparece la zona pelúcida → permite inicio de la implantación
las células trofoblásticas ubicadas sobre el polo embrioblástico comienzan a penetrar entre las
células epiteliales de la mucosa uterina alrededor del sexto día.
Estudios nuevos sugieren que la L-selectina en las células trofoblásticas y sus receptores de
carbohidratos en el epitelio uterino median el anclaje inicial del blastocisto al útero. Las selectinas
son proteínas de unión a carbohidratos que participan en las interacciones entre los leucocitos y
las células endoteliales que permiten la“captura” de leucocitos a partir de la sangre que fluye.

Un mecanismo similar se propone ahora para la “captura” del blastocisto en el epitelio uterino, a
partir de la cavidad uterina. Tras la captura mediada por selectinas, la fijación adicional y la
invasión del trofoblasto implica a las integrinas que expresa el trofoblasto, y a las moléculas de la
matriz extracelular laminina y fibronectina. Los receptores de integrinas para la laminina
promueven la fijación, en tanto los de la fibronectina estimulan la migración. Estas moléculas
también interactúan con vías de traducción de señales para regular la diferenciación del
trofoblasto, de tal modo que la implantación es consecuencia de una acción conjunta del
trofoblasto y el endometrio. Así, al final de la primera semana del desarrollo el cigoto humano ha
pasado por las fases de mórula y blastocisto, y ha comenzado su implantación en la mucosa
uterina.

EPIBLASTO, HIPOBLASTO Y FORMACIÓN DEL EJE

Por la influencia de los factores de crecimiento fibroblásticos y en una etapa temprana del
blastocisto → las células del embrioblasto se diferencian en células del epiblasto y del hipoblasto

Al inicio estas células se encuentran diseminadas en el embrioblasto, pero al acercarse el

momento de la implantación se segregan según su determinación para convertirse en una capa
dorsal de células epiblásticas y una capa ventral de células hipoblásticas adyacente a la cavidad
del blastocisto (blastocele; fig. 3-11 B). Así, se establece en el embrión la polaridad dorsoventral.
Además, algunas células del hipoblasto están determinadas para constituir el endodermo
visceral anterior (EVA), yestas células migran hacia lo que se convertirá en el extremo craneal del
embrión Las células EVA se clasifican como endodermo (al igual que el hipoblasto en su
totalidad) y son responsables de secretar antagonistas de la proteína/molécula nodal, como
cerberus y lefty1, que actúan sobre las células adyacentes del epiblasto para determinar el
extremo craneal del embrión. En ausencia de estos inhibidores, nodal establece la estría primitiva
en el extremo caudal del embrión. De este modo, el eje cráneo-caudal embrionario se establece
cerca del momento de la implantación (días 5.5 a 6).