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RE, aparato de Golgi, peroxisomas, endosomas y
lisosomas.
Profesor: Milton Vega Inostroza.
Sistema de endomembranas: compartimentalización celular
• Las membranas internas generan
compartimientos que separan funciones
y hacen más eficiente la actividad
celular.
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Organoides que componen el sistema de endomembranas.
• El sistema de endomembranas incluye
carioteca, retículo endoplasmático,
aparato de Golgi, endosomas y
lisosomas.
• vesículas transportadoras: flechas llenas
• vesículas recicladoras: flechas punteadas
Formación de vesículas y orientación de membrana
• El transporte vesicular conserva la orientación de la membrana: la cara
luminal y la cara citosólica mantienen su identidad.
Formación de vesículas
Cara luminal
Cara citosólica Fusión de
Compartimiento membranas
donante
Formación de Compartimiento
vesícula receptor
transportadora
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Célula de revestimiento intestinal
• Presenta el conjunto básico de orgánulos delimitados por
membrana presentes en la mayoría de las células.
Principales compartimientos:
• Núcleo
• Retículo endoplasmático
• Aparato de Golgi
• Endosomas
• Lisosomas
• Mitocondrias
• Peroxisomas
Orgánulos limitados por membrana evolucionaron de diferentes maneras.
• Las membranas nucleares y del RE probablemente surgieron por invaginación de la membrana
plasmática. En cambio, mitocondrias y cloroplastos se explican por la teoría endosimbiótica.
Teoría endosimbiótica (Lynn Margulis, 1975)
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Retículo endoplasmático
• El retículo endoplasmático es una red continua de membranas.
• El RER se asocia a síntesis y procesamiento inicial de proteínas; el
REL a síntesis lipídica, detoxificación y almacenamiento de calcio.
Complejo de Golgi
Cara trans
Cisternas medias
Cisterna cis
Cara cis
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Principales funciones RER
• síntesis de proteínas de secreción y membrana
• ingreso cotraduccional al RE
• plegamiento y control de calidad
• inicio de N-glicosilación
REL
• síntesis de lípidos
• detoxificación
• almacenamiento/liberación de Ca²⁺
• funciones especializadas según el tipo celular
APARATO DE GOLGI
• modifica, madura, clasifica y empaqueta proteínas y lípidos provenientes
del RE, dirigiéndolos hacia lisosomas, membrana plasmática o secreción.
• Los orgánulos limitados por membrana importan proteínas
Distribución de las proteínas
por uno de tres mecanismos. Todos requieren energía.
• Todas las proteínas comienzan a sintetizarse en
ribosomas libres del citosol y luego se distribuyen
según señales específicas.
Proteína permanece plegada
Proteína se despliega
Proteína permanece plegada
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Las secuencias señal dirigen las proteínas al compartimiento correcto.
• Las secuencias señal funcionan como ‘etiquetas’
moleculares que dirigen cada proteína a su
compartimiento correcto.
Directamente Indirectamente
desde el citosol a: a través del RE en:
• Mitocondrias • Aparato de Golgi
• Cloroplastos • Lisosomas
• Interior del núcleo • Endosomas
• Peroxisomas • Membrana nuclear interna
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Membrana nuclear
• La membrana nuclear externa se continúa con el RE.
• El intercambio de macromoléculas ocurre a través de los complejos del poro nuclear.
ME, vista frontal de los complejos proteicos del poro nuclear.
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Transporte núcleo - citoplasma
• Las proteínas nucleares poseen una señal de localización
nuclear rica en aminoácidos básicos, reconocida por (Importina)
importinas que permiten su ingreso por el poro nuclear.
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Proceso de importación a través de los poros nucleares
• La direccionalidad del transporte nuclear depende del ciclo Ran-GTP/Ran-GDP.
La hidrólisis de GTP impulsa el transporte nuclear.
Ran-GAP
proteína activadora de
GTPasa (solo en el citosol)
Ran-GEF:
Factor de intercambio de
nucleótidos de guanina
(solo en el núcleo)
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Transporte citosol - mitocondria
• Las proteínas mitocondriales precursoras se importan desplegadas a través
de translocadores y luego se repliegan con ayuda de chaperonas.
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Transporte citosol - RE
Proteínas que
permanecen en
el citosol
Proteínas del RE
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Traslocación de proteínas al retículo endoplasmático
Una secuencia señal de RE y una SRP dirigen a un ribosoma a la membrana del RE
Una proteína soluble cruza la membrana del RE e ingresa en la luz
SRP: partícula de reconocimiento de señales
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Traslocación de proteínas al retículo endoplasmático
Una proteína transmembrana unipaso es retenida en la bicapa lipídica
Una proteína transmembrana de doble paso tiene una
secuencia de señal interna RE
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Transporte vesicular
• “El transporte vesicular conecta los compartimientos del sistema de
endomembranas y la membrana plasmática mediante brote y fusión de vesículas.”
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El desprendimiento de las vesículas es impulsado por el ensamblado de una cubierta proteica
• Clatrina: endocitosis / Golgi a endosomas-lisosomas
• COP I: Golgi → RE
• COP II: RE → Golgi
COP: ("coat protein”, proteína de cubierta)
→ coatámeros
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La fijación de vesículas depende de ataduras y SNAREs
• Las proteínas Rab, ancladas y SNARE ayudan a dirigir las vesículas de transporte a sus membranas diana.
• Tras el atraque de la vesícula, las proteínas SNARE pueden catalizar la fusión de la vesícula a la membrana diana.
SNARE (SNAP REceptor): receptores de proteínas de fijación soluble de NSF
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Vía secretora
RE → AG → Exocitosis
• La mayoría de las proteínas son
sometidas a modificaciones covalentes en
el RE, son glucosiladas en asparaginas.
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UPR
(respuesta a proteínas mal plegadas)
• El RE participa en modificaciones iniciales
de proteínas y en su control de calidad. Si
se acumulan proteínas mal plegadas, se
activa la respuesta UPR; si el daño persiste,
puede inducirse apoptosis.
Acumulación de
proteínas mal UPR Apoptosis
plegadas
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Aparato de Golgi • En el aparato de Golgi, las proteínas continúan su maduración y clasificación. Su
desplazamiento puede explicarse por transporte vesicular entre cisternas o por maduración
RE → AG → Exocitosis cisternal.
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Tráfico de proteínas a través del aparato de Golgi
• Las proteínas salen del RE en vesículas COPII.
• En el Golgi se modifican y maduran.
• Algunas vesículas regresan al RE mediante COPI.
• Desde la red trans-Golgi se clasifican hacia
secreción, membrana plasmática o lisosomas.
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Exocitosis: secreción constitutiva y regulada
RE → AG → Exocitosis
Exocitosis constitutiva.
• Ocurre continuamente en todas las células.
• Libera moléculas al exterior celular.
• Renueva la membrana plasmática incorporando lípidos y proteínas.
Exocitosis regulada.
• Ocurre en células especializadas en secreción.
• Las vesículas se almacenan hasta recibir una señal.
• Generalmente, se activa por aumento de Ca²⁺ intracelular.
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Vía endocítica: principales mecanismos de incorporación
Fagocitosis
• Incorpora partículas grandes,
microorganismos o restos celulares
Pinocitosis
• Incorpora líquido extracelular y
solutos de manera inespecífica
Ejemplos de fagocitosis
Endocitosis mediada por receptor
• Incorpora moléculas específicas
mediante receptores de membrana
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Endocitosis mediada por receptor: captación de LDL
• La LDL se une a receptores específicos de
membrana.
• Se internaliza en vesículas recubiertas con
clatrina.
• Los receptores se reciclan hacia la
membrana plasmática.
• La LDL es dirigida al lisosoma para liberar
colesterol.
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Destino de los receptores después de la endocitosis
• Algunos receptores se reciclan hacia la membrana
plasmática.
• Otros son dirigidos a lisosomas para degradación.
• En células polarizadas, algunos pueden seguir
transcitosis hacia otro dominio de membrana.
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Lisosoma: degradación en medio ácido
• El lisosoma contiene hidrolasas ácidas.
• Estas enzimas funcionan de manera óptima a pH cercano a 5.
• La acidez se mantiene gracias a una bomba de H⁺ dependiente de ATP.
• Su función principal es la digestión intracelular.
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Diferentes vías llevan material al lisosoma
• Endocitosis: incorpora material extracelular.
• Fagocitosis: incorpora partículas grandes o
microorganismos.
• Autofagia: degrada componentes propios de la célula.
• Todas estas vías convergen en el lisosoma, donde
actúan enzimas hidrolíticas.
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Bibliografía
• Alberts, B., D. Bray, K. Hopkin, A. Jhonson, D. Morgan, M. Raff, K. Roberts, P. Walter. (2021). Introducción a la
biología celular. Capítulo 15. Quinta Edición.
• De Robertis, E., Hib, J. (2019). Biología celular y molecular. Capítulo 7. Decimosexta edición. Editoril Promed
Link de apoyo:
Proceso de importación a través de los poros nucleares
[Link]
[Link]
Transporte citosol-RE:
[Link]
Clatrinas
[Link]
Exocitosis
[Link]
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