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es/ciencia/por-que-ocurrieron-5-
extinciones-masivas-historia-y-como-se-esta-produciendo-sexta_21798

Durante una primavera de hace 66 millones de años un dinosaurio alzó la vista al

cielo. El punto brillante que había aparecido unos minutos antes era cada vez más
grande. El meteorito Chicxulub, de unos 14 kilómetros de diámetro se acercaba a
La Tierra a una velocidad pasmosa. Según han demostrado estudios posteriores,
la enorme roca apenas tardó 20 segundos en atravesar la atmósfera e impactar en
las costas de la península de Yucatán.

La energía liberada creó una onda de choque que barrió a cualquier ser vivo que se
encontrase a cientos de kilómetros de la redonda, provocó enormes tsunamis y
vaporizó miles de toneladas de rocas sulfurosas, que acidificaron los océanos y
bloquearon el sol durante años.

La extinción masiva del Cretácico-Paleógeno acabó con aproximadamente dos

tercios de las especies de La Tierra, incluidos todos los reptiles y dinosaurios no
avianos superiores a los 40 kilos de peso, excepto tortugas y cocodrilos. Gracias a
los eventos que sucedieron tras el impacto, los mamíferos de pronto se
encontraron en un mundo con muy poca competencia y comenzaron a dominar el
planeta, hasta la actualidad. Sin embargo, aunque esta extinción es la más
conocida, solo es la última de una larga lista y que sigue actualmente en lo que ya
se conoce como “la sexta extinción masiva”.

Las primeras: Las extinciones masivas del Ordovícico-Silúrico

Cuando la vida compleja estaba dando sus primeros pasos tras la Explosión
Cámbrica, cientos de familias de especies evolucionaron para adaptarse a un
entorno cambiante. En el enorme océano Panthalassa, que cubría la mayor parte
de la superficie del planeta, especies conocidas, como los trilobites, campaban a
sus anchas, y los primeros peces comenzaron a nadar en las cálidas aguas. En
este período también aparecieron las primeras especies que habitaban tierra
firme, como ciertas plantas y, según se cree, los primeros artrópodos.

Sin embargo, hace entre 450 y 440 millones de años desapareció

aproximadamente el 60% de todos los géneros que habitaban el planeta, y se cree
que un 85% de todas las especies marinas se extinguió. Existen distintas hipótesis
sobre por qué ocurrió esta pérdida en la biodiversidad. La más aceptada en la
actualidad es que se produjeron una serie de glaciaciones, aunque sus causas no
están claras y son objeto de debate. Entre las opciones se baraja el vulcanismo, el
desplazamiento de los polos, o incluso el impacto de la radiación procedente de
una supernova, pero no existen pruebas suficientemente sólidas como para

Las extinciones masivas del final del Devónico

Se estima que apenas 5 millones de años tras las extinciones del Ordovícico-
Silúrico, los ecosistemas habían recuperado su biodiversidad. Tras esto, comenzó
lo que se conoce informalmente como “la Edad de los Peces”, una época en la
que brotaron infinidad de especies marinas. Entre ellos, destacan los peces
óseos, que han llegado hasta nuestros días, pero también habitaban corales,
esponjas, artrópodos y cefalópodos. En el devónico también aparecieron los
primeros bosques. Los más antiguos conocidos datan de hace 390 millones de
años, y ha sido descubierto recientemente en los acantilados del sudoeste de
Inglaterra. Estos bosques estaban formados por plantas vasculares, con un tronco
hueco que podría asemejarse -por su forma- al de las palmeras actuales, y con
una altura máxima de unos 10 metros de alto. Además, las plantas desarrollaron
las primeras semillas, un paso crucial en la reproducción vegetal.

Tras unos 70 millones de años de relativa tranquilidad, de pronto desaparecieron

hasta el 83% de estas especies. De nuevo, en este caso, la causa no está
completamente clara. La hipótesis de una glaciación similar a la anterior está
sobre la mesa y, de nuevo no se descarta el vulcanismo ni impactos de
meteoritos. Sin embargo, en 2020 una investigación apuntó que era posible que la
capa de ozono se desvaneciesedebido a un calentamiento repentino de la
superficie terrestre. La desaparición de la capa de ozono dejaría desprotegidos a
todos los seres de la superficie ante la radiación ultravioleta que emite el sol, y
tornó inhabitable la superficie del planeta. Según creen los investigadores, un
evento similar podría llegar a ocurrir en la actualidad si se diesen las condiciones
adecuadas.

La Gran Mortandad: extinción Pérmica-Triásica

Que un evento se llame “La Gran Mortandad” aporta pistas sobre la enorme
cantidad de especies que desaparecieron en la mayor extinción de la historia. Se
estima que en el transcurso de 200.000 años desaparecieron hasta el 95% de las
especies marinas y hasta un 70% de las terrestres. En este caso, la hipótesis más
sólida está respaldada por las enormes formaciones de rocas de origen volcánico
de Siberia (denominadas “traps siberianos”) y por las formaciones de dolomitas
italianas. Las rocas siberianas son el resultado de algunas de las mayores
erupciones volcánicas de los últimos tiempos, mientras que las dolomitas
muestran erosión provocada por acidez.

De estos eventos se infiere que hace aproximadamente 252 millones de años,

ocurrieron enormes erupciones volcánicas que liberaron ingentes cantidades de
gases a la atmósfera. Se estima que la temperatura pudo aumentar hasta 5
grados, y algunos elementos modificaron la geoquímica global. Por ejemplo, se
estima que el azufre pudo acidificar el suelo y llegar, según indican algunos
estudios, a alcanzar PH de 2,3 en zonas concretas, una acidez similar al zumo de
limón. Estas condiciones provocaron la extinción de muchos invertebrados con
concha y algas, además de impedir el crecimiento de las plantas en tierra.

Durante esta época se podían encontrar depredadores como el Gorgonopsia

gigante Inostrancevia. En esta imagen se puede observar junto con su presa,
dicinodonta, mientras asusta a la especie Cyonosaurus, mucho más pequeña.

La Gran Mortandad fue una dura prueba para la vida, pero una vez se estabilizaron
las condiciones crearon el caldo de cultivo perfecto para el desarrollo de
dinosaurios y protomamíferos que empezaron a poblar el planeta.

La Extinción del Triásico-Jurásico

Apenas 50 millones de años después de la última extinción, hace 201 millones de

años un evento extinguió al 75% de todas las especies que habitaban nuestro
planeta. Esta extinción fue el inicio del dominio global de los dinosaurios, ya que la
mayoría de los arcosaurios, terápsidos y grandes anfibios desaparecieron. De
nuevo, las hipótesis más robustas apuntan a volcanes, que aumentaron los gases
de efecto invernadero y acidificaron los océanos.

Concretamente, las evidencias apuntan a que las erupciones ocurrieron en una

zona conocida como la “provincia magmática del Atlántico Central”. Esta región,
formada por la fragmentación del supercontinente Pangea, tuvo actividad
volcánica durante al menos 600.000 años y los expertos la sitúan como una de las
más grandes en cuanto a volumen de magma expulsado. Sin embargo, tampoco
se descarta el impacto de uno o varios meteoritos más pequeños que el de la
extinción del Cretácico-Paleógeno como desencadenantes de la extinción.

El meteorito y los dinosaurios, la extinción del Cretácico-Paleógeno

El principio del artículo trata sobre esta extinción, que acabó con el reinado de los
dinosaurios no avianos y dio lugar a una época dominada por mamíferos y aves. Al
ser la más cercana, es de la que se tienen más evidencia, ya que todavía se
pueden ver claramente algunas de las consecuencias del impacto en México. En
la actualidad se ha analizado la trayectoria y órbita de miles de objetos que se
aproximan a La Tierra para asegurar que ninguno chocará con nuestro planeta en
los próximos cientos de años.

La sexta extinción masiva. ¿Qué sucede en la actualidad?

Los últimos millones de años han sido relativamente tranquilos en el ritmo de

aparición y desaparición de especies. Sin embargo, esta tendencia ha cambiado
rápidamente y el ritmo de desaparición de especies ha aumentado
considerablemente. Concretamente, tras analizar miles de especies animales y
vegetales, se estima que el ritmo de desaparición de especies es varios órdenes
de magnitud superior al de los dos millones de años anteriores.

Este proceso, desencadenado por el cambio climático antropogénico puede tener

consecuencias devastadoras para los ecosistemas, que podrían perder su
resiliencia ante amenazas externas. En la actualidad también se está estudiando
si el enorme volumen de CO₂ liberado a la atmósfera podría provocar un escenario
similar a algunas de las extinciones provocadas por las enormes erupciones
volcánicas.

La desaparición de ciertas especies no augura nada bueno para el resto, ya que la

pérdida de la biodiversidad puede tener efectos inesperados. Estos efectos van
desde la pérdida de las simbiosis existentes y la rotura de las cadenas tróficas
hasta aumentar el riesgo de brotes de nuevas enfermedades. Por ello, los
esfuerzos en la conservación y en el estudio de las consecuencias de las
actividades humanas son cruciales para asegurar la supervivencia de las especies
actuales.
CORRECCION
Hace aproximadamente 66 millones de años, un asteroide de unos 10–14 km de
diámetro impactó en la actual península de Yucatán, formando el cráter de
Chicxulub. La energía liberada fue equivalente a miles de millones de bombas
atómicas, generando ondas de choque, incendios globales, tsunamis y la
inyección masiva de polvo, aerosoles sulfatados y partículas a la atmósfera. Estos
materiales bloquearon parcialmente la radiación solar durante meses o años,
provocando un “invierno de impacto” que alteró drásticamente el clima global y
colapsó las cadenas tróficas.

La extinción masiva del límite Cretácico–Paleógeno (K–Pg) provocó la desaparición

de aproximadamente el 75 % de las especies del planeta, incluyendo todos los
dinosaurios no avianos. No se extinguieron todos los reptiles, ya que sobrevivieron
linajes como cocodrilianos, tortugas, serpientes y lagartos, además de los
dinosaurios avianos (aves). Tras el evento, los mamíferos experimentaron una
rápida radiación adaptativa debido a la disponibilidad de nichos ecológicos
vacantes.

Sin embargo, esta no fue la mayor extinción de la historia ni la única. A lo largo del
Fanerozoico se han identificado cinco grandes extinciones masivas.

Extinción Ordovícico–Silúrico (hace 444 millones de años)

Se estima que desapareció aproximadamente el 85 % de las especies marinas. La
hipótesis más aceptada es una glaciación global asociada a una caída
significativa del nivel del mar, lo que alteró los ecosistemas marinos poco
profundos. También se han propuesto cambios en la química oceánica y anoxia
marina como factores contribuyentes.

Extinciones del Devónico tardío (hace 372–359 millones de años)

En varios pulsos sucesivos desapareció alrededor del 75 % de las especies. A

diferencia de otras extinciones, no fue un único evento abrupto sino una crisis
prolongada. Entre las posibles causas se encuentran la expansión de plantas
terrestres que alteraron los ciclos biogeoquímicos, episodios de anoxia oceánica,
enfriamientos climáticos y posible vulcanismo. La hipótesis de daño en la capa de
ozono es aún debatida y no constituye consenso.

Extinción Pérmico–Triásica (hace 252 millones de años)

Conocida como “La Gran Mortandad”, fue la mayor extinción registrada:

desapareció hasta el 90–96 % de las especies marinas y aproximadamente el 70 %
de las terrestres. La causa principal está asociada al vulcanismo masivo de los
Traps Siberianos, que liberó enormes cantidades de CO₂, metano y dióxido de
azufre. Esto provocó:

• Calentamiento global extremo (≈5–8 °C o más)

• Acidificación oceánica

• Anoxia generalizada

• Alteraciones severas en la geoquímica global

El colapso ecológico fue prolongado y la recuperación de la biodiversidad tomó

millones de años.

Extinción Triásico–Jurásico (hace 201 millones de años)

Desapareció aproximadamente el 70–80 % de las especies. La causa más

aceptada es el vulcanismo asociado a la Provincia Magmática del Atlántico
Central (CAMP), vinculado a la fragmentación de Pangea. La liberación de grandes
volúmenes de CO₂ generó efecto invernadero intenso y acidificación oceánica,
favoreciendo el posterior dominio de los dinosaurios.
La sexta extinción masiva

En la actualidad, múltiples estudios indican que la tasa de extinción es entre 100 y

1000 veces superior a la tasa basal natural estimada a partir del registro fósil. Las
principales causas son:

• Cambio climático antropogénico

• Pérdida y fragmentación de hábitats

• Sobreexplotación de especies

• Contaminación

• Especies invasoras

La rápida pérdida de biodiversidad puede reducir la resiliencia de los ecosistemas,

alterar redes tróficas y aumentar el riesgo de inestabilidad ecológica global.

Línea del tiempo

1. Fin del Período Ordovícico

Hace unos 440 millones de años

La extinción masiva al final del Ordovícico fue causada por una glaciación a gran
escala y un descenso global del nivel del mar. Hasta el 85 % de las especies
marinas de aguas poco profundas se extinguieron, incluyendo numerosos
trilobites, briozoos, braquiópodos, bivalvos, corales y graptolitos.
2. Fin del período Devónico

Hace unos 370 millones de años

Muchas especies marinas se perdieron en la extinción masiva del Devónico. Los

corales formadores de arrecifes y los peces óseos con armadura se vieron
especialmente afectados. Algunos animales marinos, como los crinoideos, no se
vieron gravemente afectados, aunque aún se desconoce el motivo. Comprender
por qué la extinción masiva afectó a algunas especies más que a otras es
importante para evaluar la crisis actual de la biodiversidad.

3. Fin del Período Pérmico

Hace unos 252 millones de años

Conocida como la «Gran Mortandad», la mayor extinción masiva ocurrió al final

del Período Pérmico. Eliminó hasta el 96 % de las especies marinas y alrededor del
70 % de las terrestres. Trilobites, escorpiones marinos y corales rugosos y
tabulados desaparecieron para siempre. La causa principal fue el calentamiento
global posterior a las erupciones volcánicas a gran escala.

4. Fin del Período Triásico

Hace unos 201 millones de años

El final del Triásico marcó la desaparición de los fitosaurios y de muchos grupos

de arcosaurios similares a los cocodrilos, lo que allanó el camino para el dominio
de los dinosaurios en el Jurásico y el Cretácico. Los conodontos —pequeños pero
abundantes vertebrados marinos sin mandíbula— fueron exterminados por
completo.

5. Fin del Período Cretácico

Hace unos 66 millones de años

Quizás la más conocida de todas las extinciones masivas ocurrió al final del
Cretácico. Todos los dinosaurios, excepto las aves, desaparecieron, junto con
muchos otros grandes grupos de reptiles, como pterosaurios, plesiosaurios y
mosasaurios. Las plantas terrestres y los insectos herbívoros también sufrieron
pérdidas importantes. La causa principal fue el enorme impacto de un meteorito
en lo que hoy es México.

[Link]
mass-extinctions-NCPzUsi1sv

Sexta extinción masiva

[Link]
masiva-y-que-podemos-hacer-al-respecto

[Link]
extincion-masiva/

Una extinción masiva es un breve período de tiempo geológico en el que se

extingue un alto porcentaje de la biodiversidad o de distintas especies (bacterias,
hongos, plantas, mamíferos, aves, reptiles, anfibios, peces, invertebrados). Bajo
esta definición, es importante tener en cuenta que, en el tiempo geológico, un
período "corto" puede abarcar miles o incluso millones de años. Anteriormente, el
planeta ha experimentado cinco eventos de extinción masiva: el último ocurrió
hace 65.5 millones de años y acabó con la existencia de los dinosaurios. Los
expertos ahora creen que atravesando por una sexta extinción masiva.

¿Qué está ocasionando la sexta extinción masiva?

A diferencia de los eventos anteriores de extinción causados por fenómenos
naturales, la sexta extinción masiva está impulsada por la actividad humana,
principalmente debido (aunque no limitada) al insostenible uso de la tierra, el uso
del agua y la energía, y el cambio climático.

Hoy en día, el 40% de toda la tierra ha sido convertida para la producción de

alimentos. La agricultura también es responsable del 90% de la deforestación
global y representa el 70% del uso de agua dulce del planeta, alterando de manera
importante los hábitats y devastando las especies que viven en esos lugares.

Es evidente que los lugares y las maneras en que se producen los alimentos son
una de las mayores amenazas causadas por el hombre en torno a la extinción de
especies y nuestros ecosistemas. Para empeorar las cosas, la producción y el
consumo de alimentos no sostenibles contribuyen significativamente a las
emisiones de gases de efecto invernadero, las cuales están provocando un
aumento de la temperatura atmosférica y causando estragos en todo el mundo.

El cambio climático está ocasionando desde sequías más severas hasta

tormentas más intensas y frecuentes. También empeora los retos asociados con
la producción de alimentos que estresan a las especies y genera las condiciones
que hacen que sus hábitats sean inhóspitos.

El aumento de las sequías y las inundaciones ha hecho que sea más difícil
mantener los cultivos y producir suficientes alimentos en algunas regiones. Las
delicadas relaciones que existen entre el sistema alimentario, el cambio climático
y la pérdida de biodiversidad están ejerciendo una enorme presión sobre nuestro
planeta.

¿Por qué debería importarnos la extinción masiva?

Las especies no existen en forma aislada; están interconectadas. Una sola

especie interactúa con muchas otras especies en formas muy específicas
generando beneficios para las personas, como aire limpio, agua limpia y suelos
saludables para una producción eficiente de los alimentos. Pero cuando una
especie se extingue en un ecosistema o el número de su población disminuye
tanto que no puede mantener sus importantes funciones, otras especies se ven
afectadas, lo que a su vez afecta la forma en que funciona el ecosistema y los
beneficios que brinda. Esto aumenta el potencial de la extinción de las especies.
El seguimiento de estas tendencias es vital ya que sirven para medir la salud
general del ecosistema. Las disminuciones drásticas en las poblaciones de las
especies son un indicador de que el ecosistema se está desmoronando y son una
clara advertencia de una falla mayor en todos los sistemas.
Actualmente, la tasa de extinción de especies se estima entre 1,000 y 10,000
veces más alta que las tasas de extinción natural, tasa de extinción de especies
que ocurriría si los humanos no estuviéramos presentes. Si bien las extinciones
son una parte normal y esperada del proceso evolutivo, las tasas actuales de
disminución de las poblaciones de especies y extinción de especies son lo
suficientemente altas como para amenazar funciones ecológicas importantes que
sustentan la vida humana en la Tierra, como un clima estable, patrones regionales
predecibles de precipitación o tierras agrícolas productivas y pesquerías.

Si no tomamos el rumbo correcto, continuaremos perdiendo la biodiversidad que

sustenta la vida a un ritmo alarmante. Estas pérdidas, en el mejor de los casos,
tardarán décadas en revertirse, lo que dará como resultado un planeta menos
capaz de sustentar a las generaciones actuales y futuras.

¿Qué podemos hacer para detener la extinción masiva?

Se necesitan acciones urgentes si queremos frenar los impactos humanos en la

biodiversidad.

Acuerdo de París. Podemos aumentar nuestros compromisos para reducir las

emisiones de carbono en virtud del Acuerdo de París y limitar el calentamiento
global a 1.5 grados centígrados.

30X30. Los líderes mundiales pueden apoyar la iniciativa America the Beautiful
para conservar el 30% de las tierras y agua de Estados Unidos para el año 2030.

Build Back Better. El Congreso puede apoyar un paquete de políticas que ofrezca
la inversión federal más grande en energía limpia.

Cumbre de Biodiversidad de la ONU. El liderazgo de Estados Unidos puede

desempeñar un papel fundamental junto con otros 195 países y acordar nuevos y
ambiciosos objetivos globales sobre la biodiversidad y cómo se puede lograr el
financiamiento y la implementación.

Movimientos sociales. Si bien el gobierno federal puede establecer políticas de

alto nivel para conservar la naturaleza, las empresas, las comunidades y las
personas tienen un importante papel que desempeñar para cambiar el
comportamiento corporativo por medio de sus hábitos de consumo, así como
exigir que los líderes políticos rindan cuentas.

Defaunación, en los linderos de la sexta extinción masiva

El Premio Universidad Nacional 2003, profesor de Ciencias Ambientales en Bing
en Stanford, Estados Unidos, y miembro principal del Instituto para el Medio
Ambiente de Stanford Woods señala en entrevista con Gaceta UNAM, que “en los
últimos 550 millones de años ha habido cinco extinciones masivas y se les llama
así porque no menos de 50 por ciento de las especies que vivían en ese momento
desaparecieron. Es un fenómeno raro, si hiciéramos el promedio sería una cada
110 millones de años y la última fue hace 65 millones de años. Esa fue la extinción
más conocida, porque ahí fue cuando se extinguieron los dinosaurios que todo
mundo identifica.

Agrega que a la velocidad que estamos viendo la extinción biológica “hoy se

apunta una situación parecida a las catástrofes que han ocurrido antes, pero tiene
una connotación interesante, porque si se hace un conteo del número de especies
que se sabe se han extinguido, por ejemplo, desde el año 1500, el número da
aproximadamente 400. Entonces, mucha gente, incluso en el ámbito científico,
dice: eso no es una extinción masiva, no es un problema de la magnitud de las
catástrofes que han ocurrido antes. El asunto es que hay una visión que es
ncesario aclarar. La extinción está ocurriendo a nivel del interior de las especies.

“Vamos a poner un ejemplo: el jaguar, una especie emblemática en México y en

toda Latinoamérica no se ha extinguido, existe todavía; pero solía ir desde el sur de
los Estados Unidos hasta el norte de Argentina. Ahora la hay en algunos sitios,
pero muchas de sus poblaciones ya las perdimos. Si hoy se ve un mapa de la
distribución geográfica de dónde está el jaguar, quedan parchecitos en lugar de
esa gran extensión que cubría hasta hace algunas décadas. Lo que estamos
ignorando es que hay una extensión masiva de las poblaciones”.

El exacadémico de la Facultad de Ciencias precisa que si a eso le sumamos otras

especies: “el tapir, el venado, y así por el estilo, el elefante ni se diga, el
rinoceronte, el hipopótamo, estamos viendo hoy en día una extinción, pero
verdaderamente masiva. El problema es que esto es el precursor. Aun cuando
estén presentes en algún lugar –no las hemos dado por muertas del todo– sus
poblaciones están muriendo. Por eso argumentamos que estamos ya entrando en
la sexta extinción masiva”.

El número de especies que se han extinguido totalmente de la faz de la Tierra

parecería poquito, aclara. “Digamos cercano a 400 desde el año 1500. Sin
embargo, a la velocidad a la que vamos es entre 100 y mil veces más alto de lo que
normalmente ocurre cuando no hay procesos de extinción masiva. El problema
serio que la gente no percibe, incluso en el ámbito científico, es lo gravísimo del
asunto”.

P. “Usted habla de conciencia ciudadana, de que hablemos de la importancia de

la biodiversidad a los demás”.
RD: Desde las soluciones alternativas que se han propuesto, una de ellas, la más
notable es que los gobiernos tomen cartas en el asunto y lo resuelvan, pero
hagamos las cuentas: ¿Desde cuándo los científicos empezaron a hacer evidente
el problema del calentamiento del planeta? Las mediciones que se hicieron en
Hawái de la concentración de dióxido de carbono en la atmósfera fueron en los
años 60 del siglo pasado, no se hicieron tan visibles. Pasan las décadas y llegamos
a los años 70 y ya la situación era muy visible y los científicos comenzaron a hacer
ruido al respecto. Los gobiernos obviamente se enteraron de eso, pero veamos las
décadas que han pasado y hemos dejado que eso llegue a un nivel casi
catastrófico. Pienso que ojalá, por una parte, los tomadores de decisiones
escuchen esos mensajes terribles y, por otra parte, que es lo más importante, que
haya una contribución ascendente, no solamente descendente, de arriba hacia
abajo. No sólo de los líderes de gobierno, sino también de la sociedad, que
empuje y de hecho esté también informada. Que en los momentos de elegir
líderes, tomadores de decisiones, la sociedad exija que esas personas tengan esa
conciencia, conozcan esa problemática y se comprometan a trabajar realmente
en eso. Una sociedad informada, una sociedad conocedora y consciente de lo que
está en juego podría ejercer mucha fuerza.

“Me parece que es pertinente sacar una conclusión que es un poco dolorosa pero
real: el problema existencial no es el planeta. Como ya dijimos, ha habido cinco
grandes extinciones masivas en los últimos 550 millones de años y el planeta es
rico, está lleno de biodiversidades, ha sido capaz de volver. Sabemos que tiene la
capacidad de recuperarse. El asunto es que para llegar al mismo nivel de riqueza
biológica que se tenía antes de la extinción masiva, cuando ocurre, es de millones
de años. Por ejemplo, para los vertebrados en promedio es 10 millones de años.
Desde un punto de vista humano esto no tiene ningún consuelo, entonces lo
central es que el problema existencial es de la especie Homo sapiens, no del
planeta. El planeta lo golpeamos de manera exorbitante, pero va a regresar.

P. Cuando uno vive en una ciudad, con todos los servicios disponibles, es difícil
preguntarse: ¿en qué me afecta que no exista un jaguar?

RD: “No es solamente el caso de los jaguares, es el caso de la fauna silvestre, en

general la fauna de tamaños intermedios y grandes. Hay esta relación que la
hemos podido ilustrar bastante bien en algunas investigaciones, las mías en
particular tienen que ver con Kenia, que está en el este de África. El impacto
antropogénico sobre la fauna es un fenómeno que he intentado inculcar en la
sociedad, que le pongamos un nombre, y el que hemos escogido en mi laboratorio
es la defaunación, mismo término que se utiliza para referirse a la deforestación.
“A medida que perdemos los animales de talla mediana y grande estamos
abriendo el espacio a los animales de talla pequeña. Muchos de los animales que
estamos eliminando en la defaunación serían depredadores de los animales
pequeños o serían competidores de los animales pequeños. Los grandes son
especies que requieren de mucho espacio para mantener poblaciones viables.
Todo lo que estamos haciendo con la deforestación y la defaunación es crear las
condiciones ideales para favorecerlos ecológicamente. El problema es que
muchas de esas especies son portadoras de una enorme cantidad de patógenos,
muchos de ellos zoonóticos profundos, serios, como el que estamos sufriendo
hoy en día, o como en el Medioevo que se sufrió brutalmente con la peste
bubónica. Eran roedores los que transmitían la bacteria en este caso.

“Por razones de la pura ecología y evolución, esas especies de talla pequeña,

como los roedores, como los murciélagos, tienen la capacidad de sobrevivir en
sitios, incluso, de asentamientos humanos y tienen la capacidad de portar y
resistir muchos patógenos”.

P. ¿Es usted optimista frente a esta crisis climática?

RD. Soy optimista con precaución, pero lo más importante de eso es que hay una
serie de medidas que se pueden sugerir para moverse un poco hacia el
optimismo. Para mí, el mayor optimismo está fincado en que las generaciones que
ahora están frente a toda esta problemática y las que vienen detrás de nosotros
estén lo mejor informadas posibles, que muevan la aguja en la dirección positiva.
Mi optimismo radica muchísimo en la gente muy joven. Habrán escuchado de
Greta Thunberg, ha hecho una popularización, una socialización del problema del
cambio climático como ningún político, como ningún científico, de hecho.

Yo tengo mucho optimismo, tenemos un poco de tiempo todavía, los que estamos
en mi grupo generacional, de ver que esa gente se empape de lo que está
ocurriendo y que sean los que empujen a los políticos, a los industriales, a los
tomadores de decisiones y que colectivamente hagamos lo que se tiene que
hacer. En última instancia es como una cosa egoísta, porque como le he dicho, el
problema existencial radica en una especie que nos es muy cercana al corazón y
se llama Homo sapiens, no necesariamente el planeta.

Entonces sí tengo un optimismo con precaución, pero también entiendo el otro

componente: hay mucho que ya hemos perdido y va a ser muy difícil recuperar. El
problema de la extinción biológica para mí es uno de los problemas más críticos
entre los cambios globales, porque este es un problema irreversible y
probablemente el único que en verdad lo es.

Versión corregida y académica para integrar en tu trabajo

La sexta extinción masiva y el papel de la actividad humana

Una extinción masiva se define como un intervalo relativamente breve en términos

geológicos durante el cual desaparece un alto porcentaje de la biodiversidad
global. Aunque “breve” puede abarcar miles o millones de años, estos eventos se
caracterizan por tasas de extinción significativamente superiores a las tasas
basales naturales. A lo largo de los últimos 550 millones de años, la Tierra ha
experimentado cinco grandes extinciones masivas. Diversos estudios
contemporáneos sugieren que actualmente podríamos estar entrando en una
sexta.

A diferencia de los eventos anteriores, que fueron provocados por fenómenos

naturales como vulcanismo masivo, impactos extraterrestres o cambios
climáticos abruptos, la crisis actual está impulsada principalmente por
actividades humanas. Entre los factores más relevantes se encuentran la
transformación del uso del suelo, la deforestación, la expansión agrícola, la
sobreexplotación de recursos, la contaminación y el cambio climático
antropogénico.

Se estima que aproximadamente el 40 % de la superficie terrestre ha sido

transformada para la producción de alimentos. La agricultura es responsable de la
mayor parte de la deforestación global y representa cerca del 70 % del uso
mundial de agua dulce. Estas transformaciones alteran profundamente los
hábitats naturales, fragmentan ecosistemas y reducen la capacidad de las
especies para mantener poblaciones viables.

El cambio climático intensifica esta crisis al modificar patrones de precipitación,

aumentar la frecuencia de eventos extremos y generar acidificación oceánica.
Estas alteraciones afectan tanto a ecosistemas terrestres como marinos y
comprometen procesos ecológicos esenciales.

Tasas actuales de extinción

Diversos análisis estiman que las tasas actuales de extinción son entre 100 y 1000
veces superiores a las tasas naturales de fondo registradas en el registro fósil.
Aunque el número de especies completamente extinguidas desde el año 1500
puede parecer relativamente bajo en comparación con eventos pasados, el
problema central radica en la acelerada disminución de poblaciones y en la
reducción de la distribución geográfica de numerosas especies.

Defaunación: una señal temprana de colapso

Un concepto clave para comprender la crisis actual es la defaunación, que se

refiere a la pérdida masiva de poblaciones animales, especialmente de especies
de tamaño mediano y grande, incluso antes de su extinción total.
Muchas especies aún existen, pero han perdido gran parte de su rango histórico de
distribución. La fragmentación poblacional reduce la diversidad genética, limita la
resiliencia ecológica y aumenta el riesgo de desaparición futura. Este fenómeno
puede desencadenar efectos en cascada dentro de los ecosistemas, alterando
redes tróficas y procesos ecológicos fundamentales.

La reducción de grandes depredadores y herbívoros también puede favorecer la

proliferación de especies pequeñas con alta capacidad de adaptación a entornos
alterados por humanos. Algunas de estas especies son reservorios de patógenos
zoonóticos, lo que incrementa el riesgo de transmisión de enfermedades a
poblaciones humanas.

Importancia de la biodiversidad

La biodiversidad sustenta funciones ecológicas esenciales para la vida humana,

incluyendo:

• Regulación climática
• Purificación del aire y del agua
• Polinización de cultivos
• Fertilidad del suelo
• Estabilidad de redes alimentarias

La pérdida acelerada de biodiversidad compromete estos servicios ecosistémicos

y puede generar efectos irreversibles a escala humana. Aunque la historia
geológica demuestra que la vida en la Tierra puede recuperarse tras grandes crisis,
dicha recuperación requiere millones de años, una escala temporal incompatible
con las necesidades de la civilización humana.

Consideraciones finales

La evidencia científica sugiere que la actual crisis de biodiversidad presenta

características comparables a eventos de extinción masiva del pasado,
particularmente en términos de velocidad y magnitud de transformación
ecológica. La diferencia fundamental radica en que esta vez el principal agente
causal es una sola especie: Homo sapiens.

Extinción de los dinosaurios

Dado que: (1) disperso por todo el planeta existe un "nivel negro" rico en iridio
(mineral pesado que se encuentra en cuerpos extraterrestres), en concentraciones
entre 10 y 100 veces superiores a las habituales, que esta capa muy rica en iridio
se localiza en toda la superficie de la Tierra, mientras que el metal es muy raro en
la corteza terrestre, (2) que contiene granos de cuarzo y otros minerales con finas
estrías cruzadas, con evidencias de haber sufrido una presión elevada, como las
que se encuentras en rocas sometidas a una colisión violenta, y microtectitas
alteradas. Dado que además (3) se encontró un cráter de 280 km. de diámetro en
el límite C/T en la península de Yucatán en México, correspondiente a una cadena
semicircular "casi perfecta" de agujeros que parecen corresponder con el piso de
un cráter gigantesco, que ha sido llamado Chicxulub, que (4) hay evidencias de
depósitos producidos por grandes tsunamis en la misma época en Texas, México,
Haití y otros sitios de la cuenca del Caribe, (5) que el geólogo Alan Hildebrand
encontró en Haití pequeñísimas estructuras de roca vitrificada denominadas
tectitas en la capa arcillosa correspondiente al limite Cretáceo/Terciario, lo que
indica que en las cercanías se produjo un impacto y (6) que en un estudio de hojas
fosilizadas en Wyoming se encontró que todas las plantas de tierra y mar murieron
aproximadamente al mismo tiempo por congelamiento. Hipótesis: un meteorito
de unos 10 km. de diámetro impactó sobre la Tierra hace 65 millones de años a
una velocidad de 25 km./seg., provocando un "invierno nuclear". Primero los
restos incandescentes caídos sobre los bosques y pastizales provocaron
incendios que abarcaron más del 70% de los continentes, interrumpieron la
fotosíntesis y redujeron prácticamente a cero el índice de oxígeno, siguieron
fuertes vientos, lluvias torrenciales, huracanes y terremotos. Luego ascendió una
densa nube formada por una mezcla de vapor de agua, gases liberados, polvo,
residuos rocosos y elementos metálicos, cuyos componentes volátiles,
suspendidos en el aire y mezclados con el humo provocado por la fricción del
meteorito con la atmósfera, envolvieron al planeta en una gigantesca nube
impenetrable que se extendió por toda la estratosfera, impidiendo el paso de los
rayos solares. Esto dio lugar a un fuerte descenso de la temperatura, que en todo
el mundo cayó desde un promedio de 19oC a 10 grados bajo cero. Los lagos se
congelaron y miles de especies de plantas perecieron. La nube pudo mantenerse
durante meses o años, produciendo la muerte de la vegetación, seguida por los
herbívoros y carnívoros. Los más capacitados para sobrevivir fueron los animales
de menores dimensiones, carroñeros y oportunistas (mamíferos, lagartos,
cocodrilos, ofidios), los más perjudicados fueron los más corpulentos y
especializados. A medida que se depositó el polvo y comenzó a llover, subió la
temperatura, dando lugar a una alta evaporación y produciendo un efecto
invernadero, lo cual aumentó la temperatura y afectó al plancton, muy sensible al
calor, produciendo el derrumbe de las comunidades marinas. Los organismos que
forman el nanoplancton calcáreo emiten un compuesto de azufre que ayuda a la
formación de nubes, que a su vez reflejan la luz solar evitando que parte de la
radiación del Sol alcance la superficie terrestre. La reducción de estas nubes,
como consecuencia de la destrucción del nanoplancton, pudo haber causado una
ola de calor extremo a nivel planetario. Objeciones: El aumento del nivel de iridio
puede explicarse también por emisiones volcánicas (ver hipótesis 37). El aumento
de iridio se encuentra en varias franjas separadas por medio millón de años como
máximo y es poco probable que la Tierra fuese golpeada en ese período por una
serie de meteoritos. Aparentemente los grupos no desaparecieron en forma
instantánea en todo el mundo, habrían desaparecido en forma gradual. Los
belemnites e ictiosaurios habían desaparecido mucho antes del límite C/T, y la
mayoría de los otros grupos estaban en lenta decadencia. La hipótesis del
impacto no explica con claridad las pautas de extinción y sobrevivencia selectiva
de diferentes grupos. Existen registros de impactos de grandes asteroides sobre la
Tierra que aparentemente no causaron grandes daños, por ejemplo el cráter
Manicouagan, en Canadá, se formó por el impacto de un asteroide de unos 10 km.
a fines del Triásico, sin embargo las extinciones triásicas ocurrieron en dos
oleadas sin presencia de iridio, y el cráter de Popigai, en Siberia, fue causado por
un impacto aún mayor hace 40 millones de años, sin presencia de iridio ni
extinciones. Comentario: Esta hipótesis, considerada en un principio como una
fantasía por la mayoría de los especialistas, ha ido ganando cada vez más
adeptos. En 1978, mientras realizaban un estudio geológico rutinario, Walter
Alvarez, Frank Asaro y Helen V. Michel encontraron en la región de Gubbio, Italia,
una cantidad inesperada de iridio en el límite entre los períodos Cretáceo y
Terciario. Partiendo de la base de que el iridio es muy raro en la Tierra, pensaron
que podían averiguar la velocidad de acumulación de la arcilla detectando el iridio
proveniente de la lluvia de micrometeoritos o polvo cósmico que bombardea
continuamente el planeta. Al analizar la arcilla encontraron que la cantidad de
iridio era comparable a la depositada durante 500 mil años en el resto de la roca.
Descartando diversas explicaciones posibles llegaron a formular la idea de un
gran impacto proveniente del espacio, idea que propusieron formalmente en 1980
el físico Luis Alvarez y su hijo Walter, geólogo, ambos de la Universidad de
California. Todavía en 1990, Walter Alvarez y Frank Asaro decían que "la
investigación tiene una espina: nadie ha hallado ese cráter de 150 kilómetros que
el impacto de un objeto de lo kilómetros debería haber producido". En la misma
época, Alan Hildebrand, que buscaba huellas del meteorito en el Caribe, decía
que "fuera donde fuese que el cráter estuvo, la deriva continental pudo haberlo
hecho desaparecer. Es posible que la teoría del impacto nunca pueda ser probada
más que por evidencias indirectas". Sin embargo, en 1978 el geofísico Glen
Penfield, empleado por la compañía petrolera Pemex para realizar estudios
paleomagnéticos en el Yucatán, encontró anomalías magnéticas que lo llevaron a
concluir que en la zona de Puerto Chicxulub había hecho impacto en tiempos
prehistóricos un meteorito gigante. Penfield no pudo informar acerca de su
hallazgo, porque la empresa Pemex se lo impidió hasta que se iniciara la
explotación de petróleo en la zona. Cuando en 1981 pudo hacerlo durante un
congreso de geólogos, no estaban presentes los principales especialistas en
cráteres prehistóricos que conocían la propuesta de Alvarez, porque habían
concurrido a otra reunión científica, y nadie relacionó el informe de Penfield con la
hipótesis sobre la extinción de los dinosaurios hasta varios años más tarde.
Geólogos de todo el mundo hallaron numerosas pruebas de que el iridio y otros
elementos raros en la Tierra abundaban en la capa intermedia entre el Cretáceo y
el Terciario y se fueron acumulando numerosas y diversas pruebas en favor de la
hipótesis. En 1980, Richard P. Turco y Owen Brian Toon, con la ayuda de grandes
computadoras, demostraron que el polvo levantado por la caída de un cuerpo de
10 kilómetros oscurecería completamente la atmósfera durante varios meses.

Para muchos autores, la extinción global y masiva del fi nal del Cretácico con la
que fi naliza la era Mesozoica o Secundaria y que afectó a los dinosaurios, entre
otros muchos organismos, se relaciona con una catástrofe producida por la caída
de un meteorito gigante que indujo notables modifi caciones paleoambientales.
Todos los grupos de organismos que hasta entonces habían poblado el planeta
durante más de 150 millones de años se habrían visto superados por alteraciones
repentinas de todos los ecosistemas, debidas a causas externas a las que no
tuvieron tiempo de adaptarse: sofocación por inyección de polvo y aerosoles
tóxicos en la atmósfera, rápida intoxicación y acidifi cación de la hidrosfera,
incendios a escala global, oscurecimiento de la luz solar, larga sequía y un
invierno generalizado y desconocido hasta entonces durante todo el Mesozoico.
Señales del evento han sido halladas en centenares de secciones estratigráfi cas y
sondeos de depósitos oceánicos, que muestran enriquecimiento en iridio y otras
anomalías geoquímicas coincidentes. El cráter de Chicxulub (México) con el
tamaño, edad y entorno geológico precisos, constituye el mayor documento del
impacto buscado. El descubrimiento de la catástrofe fi nicretácica, realizado
independientemente al inicio de los años 80 por geólogos holandeses y
norteamericanos, está cambiando la concepción uniformitarista de la historia del
planeta, que prevalecía en la comunidad científi ca desde Lyell a mediados del
siglo XIX. La revolución conceptual que esto implica para la historia de la ciencia
es mucho mayor que la generada por la tectónica de placas (Glen, 1996). Sobre
este tema puede consultarse en español la Revista Española de Paleontología
(volumen especial de 1987 dedicado al Congreso de Bilbao), las revistas El País
Semanal (27 Marzo 1994) y Universo (Mayo 1997) y los trabajos de Raup (1986),
Molina (1994), Carreño y Montellano (1997), Alvarez (1997) y Apellániz Ingunza
(1998) entre otros. Sin embargo, la mayoría de especialistas en dinosaurios no se
han adherido a la hipótesis catastrofi sta. Según piensan, la caída del meteorito en
Chicxulub aunque produjera efectos devastadores no sería la causa de la
extinción biótica, porque ésta ya habría empezado mucho antes con la
desaparición temprana de muchas especies y un declive gradual o escalonado de
la diversidad (Sargeant & Currie, 2001). Aunque se trate de la extinción por
antonomasia, y para muchos sea un tema cerrado, la realidad es que disponemos
de muy pocos datos sobre el registro fósil de dinosaurios en torno al límite
Cretácico-Terciario (o KTb), en contraste con la alta resolución del registro fósil en
medios oceánicos. Además, los fósiles de dinosaurios son muy difíciles de datar,
pues las series no-marinas y costeras presentan muchas difi cultades
bioestratigráfi cas. Es frecuente la incertidumbre de la edad como Campaniense-
Maastrichtiense en los yacimientos más recientes y ricos lo que implica más de 12
Ma (millones de años) de margen de error. Según muchos expertos, la causa de la
crisis biótica sería un cambio climático relativamente lento asociado a grandes
emisiones volcánicas y a una paleogeografía cambiante, en la que desaparecieron
extensas plataformas hasta entonces inundadas. Muchas especies que
sobrevivieron a la crisis del impacto se extinguieron después, durante el
Paleoceno. Por tanto, la pauta de desaparición de especies es clave en este
debate: si se registra una disminución paulatina y sostenida, la extinción sería
gradual y continua. Si la reducción del número de especies se produjo durante
algunos millones de años antes y después del impacto, éste no pudo causar la
extinción. Para ser compatible con la hipótesis catastrofi sta, la pauta de
desaparición de especies debe de mostrar una extinción repentina y coincidente a
escala global. 73 II Jornadas de Paleontología de Dinosaurios y su Entorno. Salas
de los Infantes (Burgos, España). Sep 2001 Esta confrontación muestra el valor
científi co del registro fósil en la elaboración de hipótesis geológicas y en el
proceso de su verifi cación (técnicamente llamado “ geológicas y en el proceso de
su verifi cación (técnicamente llamado “falsación falsación” o prueba de rechazo:
se puede probar que una hipótesis científi ca es falsa, pero nunca que es cierta).
Aunque los datos paleontológicos, como otros datos científi cos, no obligan a
adoptar una única interpretación, son el único procedimiento disponible para
someter las hipótesis geológicas a la prueba de falsación. Como demostró Cuvier,
la Paleontología permite que una idea sobre la evolución del planeta Tierra con su
envoltura biótica sea una hipótesis científi ca y no una mera especulación. Hasta
ahora, los defensores de la simultaneidad de la extinción de los dinosaurios y la de
otros organismos en el KTb se apoyan únicamente en los datos de la cuenca del
Western Interior de Norteamérica, donde los fósiles de dinosaurios alcanzan
aproximadamente el KTb aunque escasean en el intervalo precedente. En Asia se
les considera supervivientes a la crisis, y en Europa se ha inferido que su extinción
ocurrió 2 Ma antes del KTb. El registro de este importante evento es por tanto aún
controvertido e impreciso. Por ello es necesario conseguir nuevos datos en otras
regiones, sobre todo en las más alejadas del área del impacto, para comprobar si
hubo simultaneidad en la extinción en mar y tierra a escala global. Para este
objetivo son de gran interés los yacimientos de huesos, huevos y huellas de los
últimos dinosaurios y el contexto geológico de sus fósiles en la región surpirenaica
central (provincias de Huesca y Lleida; ver Llompart & Krauss, 1982; Casanovas et
al., 1987, 1999a, 1999b; Masriera & Ullastre, 1988; Krauss, 1990; Galbrun et al.,
1993; Sanz et al., 1995; López-Martínez et al., 1998a, 1999; 2001). Por su riqueza
paleontológica, la continuidad de sus afl oramientos, su correlación marino-
continental y su calibración temporal, las formaciones surpirenaicas con los
últimos fósiles de dinosaurios proporcionan un registro capaz de compararse al
norteamericano y de servir de prueba a la hipótesis de la simultaneidad de la
extinción masiva. En las páginas que siguen, se sitúa la extinción de los
dinosaurios en el contexto de la crisis fi ni-cretácica y se resumen las pautas de su
registro fósil en distintos continentes, comentándose después los hallazgos en la
región surpirenaica central, para obtener una visión general de los datos
paleontológicos y estratigráfi cos sobre los que se han de apoyar las hipótesis
sobre la extinción. 2. La extinción del límite Cretácico/Terciario La crisis del fi nal
del Mesozoico afectó a todas las biotas, tanto en el mar como en tierra. Una visión
general de la magnitud relativa de la extinción en diferentes grupos de organismos
marinos y terrestres del fi nal del Cretácico muestra una gran variedad de casos (fi
g. 1). La proporción de especies extinguidas con relación al número de especies fi
nicretácicas existentes en los grupos más afectados oscila entre un 20%
(crinoides, plantas) y un 100 % (inocerámidos, rudistas, belemnites, ammonites;
dinosaurios, pterosaurios y reptiles marinos). Fueron muy afectados los
organismos de esqueleto calcáreo del plancton (el 75 % de especies de
foraminíferos planctónicos y el 90 % de nannoplancton extinguidas) y del bentos
(casi el 80% de corales y braquiópodos, el 100% de los macroforaminíferos), pero
sobrevivieron un 50 % de especies de erizos de mar y prácticamente todas las
cianobacterias, algas rojas, caracoles y microforaminíferos bentónicos, todos
ellos igualmente provistos de esqueleto calcáreo. Apenas fueron afectados los
organismos silíceos del plancton (sólo un 25 % de especies extinguidas de
diatomeas; menos de un 10 % de radiolarios, similar a la extinción común o de
fondo), pero sí lo fueron las diatomeas del bentos (más del 75 % de extinción).
Entre los vertebrados terrestres apenas fueron afectados los anfi bios, tortugas,
rep tiles escamosos y mamíferos placentados, pero se extinguieron la mitad de las
especies de cocodrilos y aves y un 80 % de los mamíferos marsupiales. Entre los
peces también se encuentran estas curiosas oposiciones: apenas se vieron
afectados los peces óseos, pero fueron muy afectados los elasmobranquios
(tiburones y rayas). A Extinción K/T Nieves López Martínez Erizos de mar 미
Caracoles Peces Plancton Bentos Δ Necton Corales Ο Terrestres R2=0,005
R2=0044 Δ Radiolartos R2=0271 다 Rudistas Anfibios Braquiópodos R2=0,124
Crinoides Cocodrilos Reptiles marinos Ammonites y Dinosaurios Marsupiales
Escamosos Nautilos Belemnites Pterosaurios A Inocerámidos 20 40 60 80 100 %
extinción Fig 1. Porcentaje de extinción en el límite Cretácico/Terciario en cuatro
tipos de comunidades (tres marinas - plancton, bentos y necton - y una terrestre),
en relación con el número de especies existentes al final del Cretácico. Observar
las curvas de regresión ajustadas y la correlación prácticamente nula entre la
diversidad y la magnitud de la extinción. No se observa correlación entre la riqueza
específica y la magnitud de la extinción, de modo que grupos con numerosas
especies se vieron tanto o tan poco afectados como los grupos con muy pocas
especies (fig. 1). Tampoco hay correlación entre la magnitud de la extinción y el
modo de vida de las especies. Se observa una falta de relación entre posición en
la cadena trófica y frecuencia de extinción, que sin embargo se observa durante la
extinción de fondo. Las paleocomunidades terrestres y las marinas, las
bentónicas, planctónicas y nectónicas fueron afectadas de forma similar durante
la crisis del KTb. La única biota que resultó en conjunto menos afectada fue la de
las aguas dulces (lacustres y fluviales) (Fara, 2000). Se interpreta que en estos
ambientes hay menor dependencia de la producción autótrofa, recibiendo en su
lugar aportes organodetríticos externos, por lo que dispondrían de nutrientes
durante el periodo crítico de manera privilegiada respecto a otros ecosistemas. La
extinción aparentemente también afectó en menor medida a las regiones de
latitudes altas que a las tropicales, aunque este extremo sólo se ha podido
verificar en el caso de los foraminíferos planctónicos. Todos los intentos de
encontrar un rasgo en común entre las especies más afectadas por la extinción
han resultado infructuosos. En el interior de cada grupo afectado se han querido
ver correlaciones directamente proporcionales entre la magnitud de la extinción y
el tamaño de los individuos, la especialización de sus nichos (inferida en función
de sus diseños corporales más complejos) o la mineralización de sus esqueletos,
pero estas débiles correlaciones desaparecen al considerar conjuntamente
especies de distintos grupos. Esta variedad de casos de extinción observados se
atribuye a una única causa dentro de la hipótesis catastrofista: el colapso de las
cadenas tróficas por bloqueo temporal de la fotosíntesis, prolongado durante
decenas a centenares o quizá miles de años tras el impacto meteorítico. Durante
ese tiempo proliferaron unas pocas especies oportunistas heterótrofas. La
recuperación en medios terrestres habría sido incluso más rápida que en medios
marinos, donde se consiguió tras unos 300.000 años de reorganización de las
comunidades, aunque su estructuración no llegó al 74 75 II Jornadas de
Paleontología de Dinosaurios y su Entorno. Salas de los Infantes (Burgos, España).
Sep 2001 fondo marino hasta 3 millones de años después (D’Hont et al., 1998). La
recuperación se produjo por reinvasión de especies sólo temporalmente
desaparecidas o de sus especies descendientes, supervivientes en forma de
gérmenes o de pequeñas poblaciones procedentes de refugios locales. La
continuidad de las especies cretácicas tras la crisis es notable en muchos casos,
volviendo una parte de la comunidad desaparecida después del periodo de vacío
global. En varios casos se citan taxones “Lázaro”, resucitados tras una larga
extinción aparente (p. ej. los ostrácodos de agua dulce y los briozoos marinos;
Tambareau et al., 1997; Hakansson & Thomsen, 1999). Nuevas extinciones a lo
largo del Paleoceno y del Eoceno acaban con los supervivientes del Daniense, el
primer piso del Terciario que fue considerado antiguamente como todavía parte
del Cretácico. Dentro de la hipótesis gradualista, el periodo crítico habría sido
mucho más largo, precediendo al KTb en más de medio millón de años, y la
extinción se debería a tres procesos principales y relacionados: 1) una pérdida de
hábitats en el mar por regresión, exhumación y reducción de las plataformas
continentales, 2) un enfriamiento climático debido a la retirada del mar, que
produjo un mayor gradiente térmico, y 3) la emisión masiva de materiales
volcánicos desde la meseta del Deccan en India, que vomitó basaltos hasta
producir depósitos de unos 3.000 metros de espesor durante este periodo crítico.
Puede parecer extraño que no haya acuerdo sobre las pautas de extinción
documentadas en el registro fósil, sobre cuyos datos de observación no debería
haber discrepancia. Sin embargo, las interpretaciones de los datos de observación
introducen parcialidades y sesgos en los resultados, a su vez sujetos a parcialidad
paleobiológica y sesgo tafonómico. Para llegar a compartir una misma percepción
del registro fósil, la comunidad científi ca tiene que superar la difi cultad de
obtener, identifi car y datar sucesiones paleontológicas lo más continuas posible,
en condiciones comparables y en diferentes secciones estratigráfi cas a través de
todo el mundo. Los defensores de las dos hipótesis enfrentadas, catastrofi sta y
gradualista, recurren a la “imperfección del registro fósil” como argumento para
mantener sus postulados ante los datos paleontológicos desfavorables (Alvarez,
1983; Macleod et al., 1997). El grado de perfección del registro se suele relacionar
directamente con el grado de continuidad del proceso de sedimentación, a
menudo inferido en función del espesor de los depósitos preservados. Aunque los
tres procesos son independientes (la conservación de fósiles no tiene relación con
la continuidad de la sedimentación, ni ésta con la mayor agradación o apilamiento
de depósitos), en la práctica se buscan las secciones estratigráfi cas más
potentes y ricas en contenido paleontológico para disponer de datos con mayor
resolución y representatividad temporal a priori. Aún en el caso más favorable,
siempre puede haber hiatos (gaps) difícilmente detectables en el registro, por lo
que la búsqueda de sucesiones lo más completas posible es incesante. Alrededor
del KTb como en todos los casos, nos encontramos con una notable problemática
tafonómica, que muestra en los niveles críticos la difi cultad de separar por un
lado los fósiles de organismos contemporáneos con la sedimentación (fósiles
acumulados y resedimentados) y por otro los fósiles exhumados y erosionados de
depósitos anteriores (fósiles reelaborados). Este tema afecta a los fósiles de
dinosaurios de depósitos del Terciario, aunque la problemática existe en otras
muchas secciones y grupos. Un tercer nivel de difi cultad es el ligado al muestreo
e identifi cación, que produce sesgos inevitables cuando se comparan datos de
muestras obligadamente parciales y de autores distintos (ver Signor & Lipps, 1982,
y el “Test ciego” de El Kef, Ginsburg et al., 1997). A pesar de todo ello, la riqueza de
información acumulada en los últimos veinte años sobre el tránsito Cretácico-
Terciario hace de este periodo crítico el mejor estudiado de la historia de la Tierra,
y de su registro fósil el más adecuado para abordar el estudio del enigmático
proceso de extinción de las especies, tanto como el de su origen. Nieves López
Martínez 3. La extinción de los dinosaurios en Norteamérica Ocupando un área
similar a la del continente europeo, la cuenca del Western Interior ocupа
actualmente el Medio-Oeste norteamericano desde Canadá a México. Sus
sedimentos registran los avances y retrocesos durante el Cretácico y el Paleógeno
del mar interior que dividía Norteamérica en dos, situándose el continente de las
futuras Montañas Rocosas al Oeste. Los depósitos costeros y continentales de
esta cuenca documentan la sucesión de dinosaurios mejor conocida del mundo,
muy estudiada desde Alberta hasta Nuevo México a lo largo de más de 5.000 km.
de distancia latitudinal. 6m Hell Creek F llock Highes (-0.6 m Upper Z Coal ower Z
Coal Lowem 2-Ccol Nul Coal Upper Z Col ZLower Coal кты emur 18.3 3.4m) Null
Coal Cretaceous Figura 2. Corte y esquema de la Formación Hell Creek en
Montana (USA) con la relación entre el KTb (lignito Z inferior), otras capas de lignito
y las localidades con los últimos dinosaurios. Los rellenos de canales abiertos
indican que pueden haberse encajado en la Fm. Hell Creek desde la Formación
Tullock suprayacente y mezclan fősiles resedimentados y reelaborados. Las cifras
indican el número de especies de dinosaurios y la densidad de dientes de
dinosaurio por tonelada de residuo tamizado. Según Smit et al. (1987) y Williams
(1994). La mayoría de yacimientos de dinosaurios del final del Cretácico proceden
de dos formaciones litoestratigráficas, las Formaciones Hell Creek en Estados
Unidos y Judith River en Canadá. La Hell Creek Formation se extiende cerca de un
millón de km² por Montana, Wyoming y los Dakotas con un espesor medio de unos
100 metros. Posee numerosos yacimientos de fósiles de vertebrados, la mayoría
huesos desarticulados y reagrupados, incluyendo peces óseos, rayas, tiburones,
anfibios, tortugas, lagartos, cocodrilos, champsosaurios, dinosaurios,
pterosaurios, aves y mamíferos de edad sobre todo Lanciense, aproximadamente
equivalente al Campaniense final y Maastrichtiense de la escala
cronoestratigráfica marina. La formación no es sincrónica en toda su extensión y
llega a ser de edad terciaria en algunas áreas. Está cubierta por las Formaciones
Fort Union o Tullock, de edad paleocena. En estas formaciones son los propios
fósiles de vertebrados y de plantas los que proporcionan criterios de datación,
calibrada gracias a la magnetoestratigrafía. al La mayoría de los yacimientos de
vertebrados se encuentran en depósitos de fondo del relleno de canales fluviales,
con los fósiles incluidos como partículas a menudo dentro de cantos blandos.
Algunos yacimientos aparecen en depósitos limosos de la llanura de inundación
fluvial, que también contiene finas capas de lignito y de cenizas volcánicas que
sirven de guía en las correlaciones estratigráficas. Los canales tallan y se encajan
en los depósitos precedentes, cortando los niveles-guía y produciendo un
intrincado relleno muy difícil de correlacionar (Smit et al., 1987, Fig. 2). Un brusco
cambio en la sucesión palinológica permite situar el KTb en un nivel de lignito
llamado "carbón Z inferior", situado entre 4 y 10 metros bajo otro nivel
suprayacente ("carbón 76 numero de deneros II Jornadas de Paleontología de
Dinosaurios y su Entorno. Salas de los Infantes (Burgos, España). Sep 2001 Z
superior") con el que a menudo ha sido confundido. En algunas secciones de
Alberta y Nuevo México se ha registrado la anomalía de iridio en el nivel Z inferior,
ausente en muchas secciones. Como demuestra esta situación, el KTb es muy
difícil de detectar en depósitos continentales, contraste con los de cuenca
oceánica donde se reconoce con más facilidad gracias a los fósiles de
foraminíferos planctónicos. en Géneros de dinosaurios Campaniense
Maastrichtiense 45 40 3535 30 25 20 1515 10 5 Número de géneros Terópados 이
SaurópodosNAmerica Asia Europa A B Hipsilotodo Hadrasaurios Paquicetalosaur
osAnkilosaurios Ceratops familias de dinosaurios Camp. NA [Link] Camp. Asia
[Link] Camp. Eu Maast. Eu Camp. NA Maast. NA Camp. Asia [Link]
Camp. Eu Maast. Eu Fig 3. Número de géneros de dinosaurios en tres continentes
del hemisferio Norte, donde se dispone de mayor número de datos, durante dos
edades consecutivas del Cretácico final (Campaniense - Maastrichtiense). En A se
muestra el total de géneros de dinosaurios en Norteamérica, Asia y Europa para
cada edad. En B los géneros aparecen desglosados por subórdenes, familias o
individualmente. Estas cifras han de variar a medida que se precisen las
identificaciones y la calibración temporal. El área muestreada en el caso de
Europa difiere en dos órdenes de magnitud respecto a las de Norteamérica y Asia.
En la Formación Hell Creek se ha creído poder documentar de forma inequívoca
un empobrecimiento gradual de dinosaurios a lo largo del Cretácico final, tanto en
individuos como en taxones (especies, géneros y familias). El registro
norteamericano muestra unas 39 especies de dinosaurios en el Campaniense
contra sólo 20 en el Maastrichtiense, afectando el empobrecimiento a todas las
familias (fig. 3). En base a esta sucesión, documentada por decenas de millares de
fósiles, autores como Sloan, Van Valen, Archibald y Clemmens afirmaron contra la
hipótesis catastrofista que la extinción de los dinosaurios fue gradual y comenzó
con anterioridad al KTb. En los yacimientos más recientes de la Formación Hell
Creek, como los de las famosas secciones de Bug Creek (Fig. 2), las especies de
dinosaurios disminuyen gradualmente (de 12 a 7) asociadas a mamíferos propios
del Paleoceno. Sobre la base de estas asociaciones, algunos autores como Kirby
defendieron la supervivencia de los dinosaurios en el Terciario. Sin embargo,
numerosos trabajos han mostrado evidencias de mezcla tafonómica en estas
asociaciones de vertebrados. Las formaciones continentales muy extensas y poco
potentes registran frecuentes procesos de erosión y removilización, que mezclan
fósiles de distintas edades en un mismo yacimiento. El empobrecimiento gradual
en número y diversidad de dinosaurios observado en las secciones de Bug Creek
ha sido atribuido por Williams (1994) entre otros autores, a la reelaboración de
fósiles de dinosaurios procedentes de depósitos anteriores, erosionados por
canales fluviales encajados en estos depósitos (fig. 2). Argast et al. (1987)
muestran experimentalmente que los fósiles de vertebrados pueden conservarse
a pesar de un largo proceso de exhumación, abrasión y transporte, y ser
incorporados posteriormente al relleno de los canales como fósiles reelaborados,
junto con restos de vertebrados contemporáneos del sedimento, formando
asociaciones diacrónicas mezcladas. 77 78 Nieves López Martínez La activa
búsqueda de dinosaurios en el Western Interior alrededor del KTb ha llevado a
documentar hallazgos de fósiles de dinosaurios no reelaborados (huellas, huesos
parcialmente articulados) a distancias cada vez menores del límite (a 1,4 m bajo el
KTb en Dakota del Norte; 0,6 m. en Montana; 0,3 m. en Colorado; Sheehan et al.,
1991, 2000; Johnson et al., 2000; Pearson et al., 2001; fi g. 2). Estos registros son
excepcionales, ya que la mayoría de fósiles de dinosaurios se encuentran a
distancias superiores respecto al KTb (p. ej., a 24 m. bajo el KTb en Bighorn, Wy o
ming). Según la calibración paleomagnética de Johnson et al. (2000) en Dakota del
Norte, un intervalo estratigráfi co de 1 m. de espesor en las proximidades del KTb
podría representar unos 17.000 años. El intervalo estratigráfi co sin fósiles de
dinosaurios regularmente observado entre el fósil de dinosaurio más reciente y el
KTb, el denominado gap o vacío de registro se considera un obstáculo a la
hipótesis catastrofi sta (Alvarez, 1983). Como argumenta Williams (1994), la
hipótesis catastrofi sta permitiría esperar un incremento del número de fósiles de
dinosaurios y otros vertebrados en las proximidades del KTb, hasta llegar a una
capa con alta concentración de huesos (bone-bed ) o nivel de mortalidad en masa
producido por el impacto. Por el contrario el gap se observa en todas las
secciones, aunque su espesor vaya siendo progresivamente reducido. Williams
(1994) comenta fenómenos como la migración, que pudieron reducir la frecuencia
de fósiles de dinosaurios en vez de aumentar como se esperaría en caso de
mortalidad catastrófi ca. Este ejercicio ilustra lo que constituyen hipótesis ad hoc,
surgidas para contrarrestar pruebas de falsación desfavorables. Otros autores
salvan este escollo contra la hipótesis catastrofi sta argumentando que una cri sis
de mortalidad en masa no produciría una capa de huesos fósiles (Cutler &
Behrensmeyer, 1996; Ward, 1999: pgs. 51-52). Según estos autores, la duración
prolongada del proceso usual de formación de yacimientos de vertebrados diluye
la concentración de huesos incluso en caso de mortandad global. Una capa de
huesos por mortalidad en masa en el KTb sólo sería esperable en caso de un
rápido enterramiento, lo que sería excepcional en la formación de yacimientos de
vertebrados. Sin embargo, capas con altas concentraciones de huesos de
dinosaurios interpretadas como catastrófi - cas no son infrecuentes en la cuenca
del Western Interior de Norteamérica (Dodson, 1971; Rogers, 1991; Varricchio,
1995). En un ambiente apropiado, la catástrofe del impacto podría producir una
capa de huesos en el KTb. Además, muchos bone-beds pueden haber sido
considerados atricionales (formados durante un largo periodo de producción y
concentración de fósiles) sin criterios sufi cientes, debido al paradigma
uniformitarista que condicionaba su interpretación hasta ahora. Por tanto, la
frecuencia de bone-beds antes del KTb y las condiciones sedimentológicas sin
cambios apreciables alrededor del KTb permiten esperar que un brusco aumento
de la mortalidad y el subsiguiente incremento en la densidad de restos de
vertebrados se traduzca en una mayor concentración de huesos durante la crisis
del KTb en los medios sedimentarios favorables. El gap o vacío de registro que se
detecta bajo el KTb en el Western Interior no es signifi - cativamente mayor que el
que existe entre dos registros cualesquiera de fósiles de dinosaurios en otros
niveles, como argumentan Sheehan et al. (1991; 2000). Pero la existencia del gap
implica un problema contra la hipótesis catastrofi sta porque muestra invarianza
de las condiciones de fosilización cerca del KTb, en vez del incremento de la
frecuencia de fósiles que sería esperable en caso de aumento de mortalidad
(Williams, 1994). No hay evidencia de emigración de los dinosaurios fuera de la
cuenca en otras crisis anteriores donde hay registro de mortalidad en masa.
Tampoco hay evidencia de alteración hidrodinámica durante el evento del KTb que
modifi que el registro geológico continental en esa región (Izett, 1990, pg. 5). De
ello se concluye que la pauta de extinción de los dinosaurios del Western Interior
no presenta signos de una catástrofe ecológica (de años a siglos de duración),
sino de una catástrofe evolutiva de mayor duración (decenas de miles a millones
de años). 79 II Jornadas de Paleontología de Dinosaurios y su Entorno. Salas de los
Infantes (Burgos, España). Sep 2001 Esta situación es comparable a la que
muestran los fósiles de otros organismos afectados por la extinción en masa,
como los ammonites en diferentes secciones marinas de la cuenca
VascoCantábrica (gap de 1,3 a 3 m.) y de la Antártida (gap de una decena de
metros). No se observa aumento, sino regularidad en la densidad de fósiles por
debajo del nivel crítico, y ninguno llega a encontrarse justo bajo el KTb. Marshall &
Ward (1996) proponen un método estadístico para estimar el rango de confi anza
alrededor de cada hallazgo puntual de un fósil, en función de la frecuencia de
aparición del taxón. Sus resultados son compatibles con una extinción abrupta
para la mitad de las especies y gradual para la otra mitad, pero no con una
mortalidad en masa. En contraste con estos casos, el registro fósil de plantas
parece mostrar a la vez una catástrofe ecológica y evolutiva generalizada en el
Western Interior de Norteamérica. El nivel del KTb muestra una fl ora compuesta
sólo de helechos (el fern spyke), atribuida a una colonización pionera tras una
devastación ligada a incendios. En esta catástrofe, los productos de la mortalidad
en masa se transfi eren al sedimento en forma de lignito y hollín, que ha sido
encontrado hasta en fondos oceánicos. En la cuenca de Western Interior se
extinguieron en el KTb entre el 30 % y el 80 % de los taxones vegetales, tras un
periodo de clima especialmente favorable (Johnson et al., 2000). La fl ora del
principio del Terciario presenta una composición empobrecida formada por
plantas relictas acuáticas y riparias, que fueron las que menos extinciones
sufrieron y que procederían de refugios locales. 4. La extinción de los dinosaurios
en otros continentes Comparado con el registro norteamericano de dinosaurios
estudiado con pasión desde hace casi dos siglos, el de los demás continentes es
aún muy reducido. El número de géneros de dinosaurios registrados al fi nal del
Cretácico sólo en Norteamérica es aproximadamente igual al de todos los demás
continentes juntos (fi gura 3). En ninguna sección de depósitos continentales fuera
de Norteamérica ha aparecido aún una anomalía de iridio signifi cativa que
permita identifi car el KTb. Existe sin embargo un gran potencial e incremento de
los estudios, aunque falta aún mucho trabajo y gran inversión en personas, tiempo
y dinero para llegar a equiparar las intensidades del muestreo. Además, la falta de
recursos y el escaso interés científi co causan la pérdida de mucha información
paleontológica, por canalizarse gran parte del esfuerzo hacia la extracción ilegal y
el comercio de fósiles de dinosaurios. Los continentes que tienen registro de
dinosaurios del Cretácico fi nal (Campaniense su pe - ri or-Maastrichtiense)
parcialmente datado y calibrado son básicamente los del hemisferio Norte, Asia y
Europa. En Sudamérica, África, Madagascar y la India existen buenas secciones
fosilíferas y notables trabajos paleobiológicos, aunque aún falta realizar el trabajo
geológico que permita correlacionarlas con otras regiones del mundo. En este
último subcontinente sobre todo, las nuevas dataciones están mejorando
sustancialmente la calibración de la sucesión de faunas de dinosaurios fi
nicretácicos, representadas principalmente por yacimientos de huevos (Hofmann
et al, 2000). Resumiremos aquí brevemente datos de Asia central y Europa, y
remitimos al lector a la bibliografía para otras áreas y detalles (Russell, 1995). El
inmenso potencial de los yacimientos de dinosaurios que contienen los depósitos
de las regiones interiores de China y Mongolia apenas puede ser exagerado. Cada
expedición de unas pocas semanas organizada por paleontólogos
norteamericanos, polacos, rusos, franceses, alemanes, chinos y mongoles ha
proporcionado un material de fósiles de vertebrados que requiere decenas de
personas especializadas y el tiempo de una generación humana para su estudio.
Aunque las condiciones locales no siempre permiten realizar el trabajo geológico
detallado de cartografía, levantamiento de series estratigráfi cas, estudios
tafonómicos, sedimentológicos, petrológicos, geoquímicos y paleomagnéticos
necesarios para colocar los fósiles en su contexto cronológico y paleoambiental,
se han conseguido algunas sucesiones que permiten ser aproximadamente
asignadas a la escala global (fi g. 3). 80 Nieves López Martínez La cuenca de
Nanxiong en China nord-occidental puede destacarse entre las demás regiones
centroasiáticas por la superposición estratigráfi ca de sus yacimientos, la
intensidad del muestreo realizado y la calibración paleomagnética de una de sus
secciones. Los estudios sobre huevos de dinosaurios, la sucesión palinológica,
las anomalías geoquímicas y el paleomagnetismo hacen de esta región clave para
el conocimiento de las pautas de extinción de los dinosaurios asiáticos (Zao et al.,
1991; Stets et al., 1996). Es interesante que los autores responsables del estudio
han ofrecido en trabajos sucesivos interpretaciones distintas sobre la posición del
KTb, lo que muestra la difi cultad de localizarle en depósitos continentales. Por
correlación con depósitos oceánicos, el KTb se sitúa en la parte superior de un
tramo con paleomagnetismo inverso denominado cron c29r, que dura unos
800.000 años (entre 580.000 y 833.000 según diversas estimaciones) (fi g. 4). Los
autores chinos situaron el KTb coincidiendo con la extinción de los dinosaurios en
la cuenca de Nanxiong, unos 300 m. por encima de la base del tramo
correlacionado con el cron c29r, que está allí incompleto (Zao et al., 1991; fi gura
4). Posteriormente, siguiendo a autores alemanes ubicaron el KTb en la cuenca de
Nanxiong en la parte inferior del cron c29r, por encontrarse en esa posición un
cambio brusco en la sucesión palinológica con una fuerte caída de la diversidad
asociada a un deterioro climático y a anomalías geoquímicas de iridio en las
cáscaras de huevos de dinosaurios que podrían relacionarse con el KTb (fi g. 4;
Stets et al., 1996; Zao et al., 2002). Esta hipótesis supondría la supervivencia de
dinosaurios en el Terciario, pues es poco probable que los huevos de dinosaurios
suprayacentes al nivel del cambio palinológico sean fósiles reelaborados. Sin
embargo, su situación muy cerca de la base del cron c29r y su larga duración hace
más probable que se trate de un evento previo al KTb. Esta situación ilustra la difi
cultad de situar cronológicamente los fósiles de dinosaurios y conocer su pauta
de extinción; las dataciones necesitan una verifi cación independiente de la
presencia o ausencia de dinosaurios, para evitar apoyar el razonamiento sobre un
círculo vicioso del tipo: “los dinosaurios se extinguen en el KTb ... (puesto que)
todos los yacimientos de dinosaurios son a priori de edad cretácica”. El registro de
los últimos dinosaurios en Europa, fuera de la región surpirenaica central que
veremos luego en detalle, tiene datos cronológicos de apoyo basados en
bioestratigrafía (carofi tas, polen, invertebrados costeros) aunque menor riqueza
paleontológica que los asiáticos y norteamericanos y el inconveniente de
presentar gran discontinuidad de afl oramientos. Los hallazgos más notables
(huesos articulados, huevos) se sitúan en cuencas continentales donde el control
cronoestratigráfi co y la situación del KTb son inseguras (Corbières y Aix-en-
Provence en Francia; Hateg en Rumania; Buffetaut et al., 1997; Garcia & Vianey-
Liaud, 2001; Weishampell et al., 1991). Sus dataciones a menudo han sido
asignadas a pisos locales (“Fulveliense”, “Rognaciense”) de difícil correlación con
la escala cronoestratigráfi ca global. Por ejemplo, el esqueleto casi completo de
Rhabdodon priscus del yacimiento de Vitrolles-Couperigne (Garcia et al., 1999) se
encuentra en el “Rognaciense” de la cuenca de Aix-en-Provence y se asigna al
Maastrichtiense inferior, pero se caracteriza por la especie de carofi ta Peckichara
cancellata que data del Campaniense superior (Riveline et al., 1996). Las difi
cultades de medición magnetoestratigráfi ca han producido secuencias
contradictorias, por lo que las sucesiones están aún insufi cientemente calibradas
(García & VianeyLiaud, 2001). Los estudios palinológicos en las cuencas europeas
tampoco han podido proporcionar criterios biocronológicos, por mostrar una
sucesión continua de cambios graduales sin rupturas durante el tránsito
Cretácico-Terciario (López-Martínez et al., 1999). Las cuencas con depósitos
mixtos marinos y continentales, como las de Limburgo, VascoCantábrica y
nordpirenaica (Mulder et al., 1998; Astibia et al., 1999), presentan mejores
posibilidades de calibración cronológica, pero raramente contienen yacimientos
de dinosaurios ricos como el caso de Laño, que a pesar de su situación favorable
tampoco ha podido ser datado con precisión entre el Campaniense superior y el
Maastrichtiense inferior. La sucesión de dinosaurios europeos ha sido
interpretada por algunos autores como una disminución de la diversidad y una
renovación durante el Maastrichtiense. Según esto, los dinosaurios II Jornadas de
Paleontología de Dinosaurios y su Entorno. Salas de los Infantes (Burgos, España).
Sep 2001 saurópodos, los ankilosaurios y el ornitópodo Rhabdodon se habrían
extinguido durante una regresión en el Maastrichtiense superior, antes de la
entrada de los hadrosaurios (Buffetaut et al., 1997). Otros autores sostienen que
los dinosaurios europeos se habían extinguido unos dos T K [Link] USA M.años
crones Campaniense Maastrichtiense Daniense C27 Fontllonga Nanxiong C28
ESPAÑA CHINA 65 C29 C30 2 C31 70- 50 m 이 C32 50 m 75 C33 이 50 m 0
Extinción de dinosaurios Cambio florístico ‫ ת‬Fig 4. Secciones
magnetoestratigráficas de Norteamérica (Western Interior, San Juan, USA, según
Lindsay et al., 1981)y de Asia (Nanxiong, China, de Stets et al., 1996; Zao et al.,
2002) correlacionadas entre sí y con la escala geocronológica estándar,
comparadas con la de Fontllonga (Lleida, España, López-Martínez et al., 1998a). El
evento de crisis florística en Norteamérica coincide con el KTb en la parte superior
del cron c29r, muy próximo a la extinción de los dinosaurios, mientras que en Asia
y en Europa estos eventos están separados por muchos metros de serie. millones
de años antes que los norteamericanos (Colombo, 1996; Galbrun, 1997). El
estudio más reciente muestra la existencia de un gap de 10 a 25 m entre el más
reciente fósil de dinosaurio y la posición supuesta del KTb en Francia (Garcia &
Vianey-Liaud, 2001). El registro de dinosaurios de los Pirineos sur-centrales
permite modificar las ideas preexistentes sobre la pauta de extinción de los
dinosaurios en Europa, que aún requiere mucho trabajo para llegar a considerarse
suficientemente documentada (López-Martínez et al., 2001). 81 Nieves López
Martínez 5. El registro geológico en los Pirineos sur-centrales El gran interés que
presenta la región surpirenaica central en el registro de la extinción de los
dinosaurios, y de la extinción del KTb en general, se basa en la gran continuidad,
excelentes condiciones de afloramiento, riqueza paleontológica, importantes
espesores y variedad de depósitos marinos y continentales que presentan dos de
sus formaciones litoestratigráficas, las Formaciones Arén y Tremp (Mey et al.,
1968; fig. 5). Esta última es la que contiene el KTb que por no ser directamente
observable ha sido situado en posiciones controvertidas (Rosell, 1967; Feist &
Colombo, 1983; Rosell & Llompart, 1988). Blasi Aren Noguera Ribagorzana guera
Talarn Vicari sinclinal de Tremp Tromp Suterranya Orcau Boixols 4 3 Faidella
Bastus Abella Juli Montrebei Alsina Biscarri Moro Cellers 2 k Llimiana Montseс
Ager sinclinal de Ager Figuerola MilI „M. Meyà Fontllonga 6 Figura 5. Mapa del
sector central de la región surpirenaica central, con la distribución de yacimientos
de dinosaurios: 1) depósitos infrayacentes del Mesozoico; 2) Formación Arén
(Campaniense medio-Maastrichtiense), 3) Formación Tremp (Campaniense
superior-Paleoceno); 4) Eoceno inferior (Ilerdiense y "Cuisiense") y 5) Eoceno
superiorOligoceno. Se distingue la unidad de Boixols al N (donde no afloran las
formaciones Arén y Tremp), la unidad del Montsec en el centro (sinclinal de Tremp
y anticlinal cabalgante del Montsec) y la unidad de Sierras Marginales al S
(sinclinal de Ager, anticlinal de St. Mamet, etc.). El sinclinal de Coll de Nargó se
encuentra aunos 40 km. al este, en la misma latitud que Tremp. Estas formaciones
registran la colmatación de la cuenca pirenaica ocurrida durante el cambio de
movimiento entre las placas ibérica y europea. Anteriormente estas placas
estaban muy distanciadas y deslizaban lateralmente una sobre otra, siendo la
placa ibérica solidaria de la placa africana. La apertura del Golfo de Vizcaya a
principios del Cretácico separó la placa ibero-africana de la europea y abrió la
cuenca pirenaica. A finales del Cretácico, un movimiento de convergencia oblicua
comienza a acortar distancias entre ambas placas. Esta convergencia produjo la
cadena pirenaica, que emergió del mar hace unos 40 millones de años tras haber
comprimido en su interior más de 150 km. de corteza continental. Después, la
placa ibérica pasó a ser solidaria de la europeа y el movimiento de convergencia
se hizo frontal, continuando actualmente con la deformación de la corteza entre
Africa y la península Ibérica. 5.1. Formaciones Arén y Tremp Las dos formaciones
que presentan yacimientos de dinosaurios, la Arenisca de Arén y la Formación
Tremp, han sido definidas en la región surpirenaica central (fig. 5), aunque
depósitos similares se reconocen en todos los Pirineos, Provenza y Cordillera
Ibérica. Estos depósitos forman parte de un gran ciclo de regresión y transgresión,
en el que el mar pirenaico que se abría hacia el Atlántico 82 II Jornadas de
Paleontología de Dinosaurios y su Entorno. Salas de los Infantes (Burgos, España).
Sep 2001 se retira durante la transición Cretácico-Terciario (Maastrichtiense-
Paleoceno) y vuelve otra vez a invadir la cuenca desde el Atlántico en el Eoceno
inferior (Ilerdiense) (Souquet, 1967; Garrido & Ríos, 1972; Plaziat, 1984). Los
depósitos conjuntos de las dos formaciones, sedimentados durante unos veinte
millones de años, tienen más de 1,5 km. de espesor. Lateralmente pasan a facies
marinas profundas de talud y cuenca (margas y turbiditas de las Formaciones
Salás y Vallcarga, fig. 6), que contienen foraminíferos planctónicos adecuados
para el control bioestratigráfico. La Arenisca de Arén se sitúa generalmente debajo
de la Formación Tremp, pero en la zona de contacto se observa un cambio lateral
entre ellas: las capas de depósitos costeros y continentales de la Formación
Tremp pasan lateralmente a depósitos marinos de la Formación Arén. Esta
disposición se interpreta como un sistema deposicional costero de cordones
litorales e islas barrera (Formación Arén) que protegían las lagunas costeras y
llanuras de marea (Formación Tremp) detrás de una difusa línea de costa. Los
depósitos de ambas formaciones contienen restos de huesos, huevos y huellas de
dinosaurios junto con otros vertebrados (peces óseos, rayas, tiburones, anfibios,
tortugas, cocodrilos), invertebrados (moluscos, ostrácodos, foraminíferos
bentónicos) y vegetales (polen y esporas, hojas y troncos de plantas, oogonios de
carofitas, oncolitos y estromatolitos de cianobacterias), además de restos de
organismos desconocidos (Microcodium). En el flanco norte del sinclinal de Tremp
se observa claramente el cambio lateral de facies entre estas dos formaciones, y
la concentración de yacimientos de dinosaurios especialmente en el contacto
entre ambas (figs. 5 y 6). 5 Km 5 Km Ma pisos crones forams, sec. crones planct.
depos. 55- NW W E 8 Thanotions A ssabersis Esera [Link] Chordal Isábena
Isclés [Link] Sopeira Sta. Engràcia N. Pallaresa Suterranya Orcau Basturs
Abella [Link] 2HCT КТ 2 Campanionso Maastrichtsen Danionso [Link] -HS
Aroators G -H2- H-3 H-5 SH-4 H-3 2 500- 0m horizontes de Rudistas Bradiolites
chape H. Limhe da seauenci Biradolites moroi omp Calzas perimareales HCT
horizonte Co'menar-Tremp casena Radolitella puichellus huevos, huesos y huollas
[Link] Π de dinosaurios ppurite Canales fluviales y arcillas rojas depdehos de
lagoon-marja Areniscas detaicas y itorales Calizas y mangocalizas marinas
VallcangsMargas pelágicas y turbidtas canalizadas Figura 6. Sección transversal
de la Formación Arén y parte inferior y media de la Formación Tremp en el flanco
Norte del sinclinal de Tremp (ver situación en fig. 5). Se observa el cambio lateral
de facies entre los depósitos continentales de la Formación Tremp y los marinos
de la Formación Arén, que va siendo progresivamente más reciente hacia el NW.
Se indican los límites de secuencias deposicionales (H-1 a H-5) y su posición
cronoestratigráfica (datos de Ardèvol et al., 2000, Vicens et al., 2001 y López-
Martínez et al., 2001). Se indica la situación de los yacimientos de dinosaurios
según contengan principalmente huevos, huesos o huellas. La sección
representada termina en los paleosuelos del Horizonte Colmenar-Tremp, situados
aproximadamente en mitad del Paleoceno. La Formación Tremp comprende aún
más de 400 m de Paleoceno superior por encima. 83 84 Nieves López Martínez La
geología del petróleo impulsó los estudios en esta región, pues la Arenisca de Arén
constituye una buena roca almacén por su porosidad y permeabilidad, mientras
que las capas rojas de la Formación Tremp contribuyen a su sellado e
impermeabilización. A este interés y al de su rico contenido paleontológico se une
el de su arquitectura, con ejemplos de geometrías en afl oramiento a escala de
perfi l sísmico (discordancias, avulsiones, clinoformas, etc.). Ello ha conducido a
varios autores a realizar estudios detallados de los modelos sedimentarios que
produjeron sus facies, y a dividir en secuencias deposicionales el relleno conjunto
de ambas formaciones (ver Nagtegaal et al., 1983; Díaz-Molina, 1987 y Ardèvol et
al., 2000 y la extensa bibliografía citada por estos autores). Este rico registro
geológico ofrece por tanto inmejorables perspectivas para conocer las
condiciones ambientales, los organismos que se sucedieron en la región y la
evolución de un paisaje dinámico que experimentó la crisis del KTb. La Formación
Arén constituye un aparato clástico progradante que avanza sobre la cuenca
como un gran frente por todo el margen continental de los Pirineos sur-centrales,
continuándose en los Pirineos sur-occidentales con la Arenisca de Marboré
(Souquet, 1967; Garrido & Ríos, 1972). Presenta espesores de 700 m en un mismo
afl oramiento, aunque la potencia del conjunto es mucho mayor por su geometría
progradante. Son areniscas bioclásticas de colores claros, grises o amarillentos,
con un 25% máximo de cuarzo y sin apenas fragmentos de rocas ni matriz. El
componente terrígeno está muy bien clasifi cado y redondeado y puede alcanzar
tamaño de microconglomerado y grava aunque predomina el tamaño de arena
media y fi na. Forma cuerpos generalmente tabulares (techos y bases paralelos) y
localmente lóbulos (techo convexo) o rellenos de canales (base cóncava).
Presenta a menudo estratifi cación cruzada a gran y pequeña escala, con
estructuras sigmoidales (mareas) y onduladas (oleaje), indicando su situación
superfi cial en la plataforma marina. Los mismos materiales forman localmente
depósitos gravitacionales de rellenos de cañón en el talud, y canales y lóbulos
turbidíticos en la cuenca (fi g. 6). Los yacimientos de dinosaurios en la Formación
Arén (huellas, huevos y huesos, fi gs. 5 y 6) se localizan en el techo de secuencias
de somerización en facies de playas, llanuras de marea y lóbulos deltaicos
emergidos (Díaz-Molina, 1987; Sanz et al., 1995; Ardèvol et al., 1999; López-
Martínez, 2000; fi gs. 5 y 6). La Formación Tremp es un ejemplo clásico de “capas
rojas” en las que predominan los depósitos detríticos de colores rojizos y ocres
por su contenido en óxidos de hierro. Cuando no existe la Formación Arén, la
Formación Tremp se apoya sobre calizas bioclásticas de la Formación Les Serres.
(Souquet, 1967; Garrido & Ríos, 1972). Presenta espesores de hasta 900 m de
depósitos muy variados, desde muy oxidados (arcillas rojas) hasta muy reducidos
(lignitos), pasando por margas carbonosas grises, calizas blancuzcas, paleosuelos
carbonáticos blancos y yesíferos rosados, lutitas abigarradas de colores violetas y
pardos, y areniscas ocres. La Formación Tremp intercala dos unidades
carbonáticas (Unidades 1 y 3) y dos unidades detríticas (Unidades 2 y 4) de edad
Campaniense superior a Paleoceno superior (fi guras 6 y 7). Las facies
carbonáticas contienen fi lamentos de cianobacterias, foraminíferos y carofi tas, y
localmente también rudistas y corales, y se interpretan como depósitos de
lagunas costeras de salinidad marina normal, salobre o dulceacuícola. Las facies
terrígenas están constituidas por bioclastos, cuarzo, feldespatos y fragmentos de
rocas, en general poco clasifi cados y de forma angulosa, alcanzando tamaños de
conglomerado a arena fi na. Forman cuerpos gradados tabulares o rellenan
canales anchos y poco profundos. Se observa a menudo estratifi cación cruzada a
gran y pequeña escala con estructuras de acreción lateral (meandros), sigmoides
(corrientes de marea), dunas y ripples (corriente unidirecccional). Son frecuentes
los oncolitos y las envueltas travertínicas de vegetales. Un elemento característico
es Microcodium, fósil en forma de mazorca de maíz que penetraba y corroía las
rocas carbonáticas cuando estaban emergidas. Sus fragmentos llegan a ser el
componente dominante de algunas areniscas (microcoditas). Los yacimientos de
dinosaurios en la Formación Tremp (huellas, huevos y huesos, fi gs. 5 y 6) se
localizan en calizas y margas perimareales y en cuerpos arenosos y lutíticos de la
llanura de marea (Llompart, 1979; Llompart et al., 1984; Díaz-Molina, 1987;
Ardèvol et al., 1995; Vianey-Liaud & López-Martínez, 1997; López-Martínez et al.,
1998a, 1998c, 2001) (Figs. 5, 6 y 7). 85 II Jornadas de Paleontología de Dinosaurios
y su Entorno. Salas de los Infantes (Burgos, España). Sep 2001 5.2. Datación El
relleno conjunto de estas dos formaciones ha sido dividido en cuatro secuencias
deposicionales, Aren-1 a 4 separadas por cinco límites de secuencia (H-1 a H-5);
cada secuencia representa un episodio de descenso y ascenso del nivel de base,
creándose primero un espacio de acomodación, que se rellena después con
sedimentos detríticos y luego carbonáticos, hasta que se colmata (Ardèvol et al.,
2000). El conjunto de secuencias muestra la progradación de los sistemas
deposicionales, con la línea de costa en cada secuencia más avanzada hacia la
cuenca respecto a la secuencia anterior. La dirección de progradación o de
avance es hacia el Oeste y Noroeste (fi gs. 5 y 6). Las secuencias deposicionales
han podido ser datadas gracias a los foraminíferos planctónicos presentes en los
depósitos de cuenca de las áreas más distales, que por su distribución
cosmopolita pueden referirse a la escala bioestratigráfi ca global (datos de Orue-
Etxebarria, UPV-EHU; ver LópezMartínez et al., 2001). Los depósitos costeros y de
plataforma, que contienen fósiles de organismos marinos someros, pueden ser
datados gracias a su correlación con los depósitos de cuenca. Las sucesiones
magnetoestratigráfi cas y los isótopos de estroncio permiten confi rmar la
datación de los horizontes reconocidos (capas guía, niveles de rudistas y límites
de secuencias; ver Vicens et al., 1999, 2001). Los yacimientos de dinosaurios de la
región surpirenaica central han podido así ser situados en el esquema estratigráfi
co secuencial, entre las secuencias Aren-2 a Aren-4 y en el tramo de edad
cretácica situado sobre el límite de secuencia H-5 (secuencia Aren-5). Los
yacimientos reunidos, que no incluyen hallazgos de restos aislados, abarcan unos
9 millones de años de duración. Los depósitos donde se hallan han sido
correlacionados, calibrados con la escala magnetoestratigráfi ca y datados en
relación a la escala cronoestratigráfi ca global (fi gs. 6 y 7; Tabla 1). En relación a la
posición cronológica de los pisos clásicos hay controversia. Las antiguas escalas
del Campaniense y el Maastrichtiense, basadas principalmente en fósiles de
especies marinas someras (macroforaminíferos, ammonites y belemnites,
inocerámidos, rudistas, equínidos, carofi tas), han sido referidas a la escala de
foraminíferos planctónicos y recalibradas. Las nuevas dataciones del
Maastrichtiense, que se situaba antes entre 74 y 66 Ma, lo sitúan ahora entre 71 y
65 Ma (Gradstein et al., 1995). 6. La sucesión de dinosaurios en los Pirineos sur-
centrales Los yacimientos de dinosaurios en la cuenca de Tremp son conocidos
desde mediados del siglo XX. Los antiguos hallazgos y sus autores pueden ser
consultados en la abundante literatura reciente que existe sobre esta región
(Ullastre & Masriera, 1983; Masriera y Ullastre, 1988; Casanovas et al., 1987, 1993;
1995; 1999a, 1999b; Galbrun et al., 1993; Álvarez-Sierra et al., 1994; Sanz et al.,
1995; Ardèvol et al., 1995; Vianey-Liaud & López-Martínez, 1997; López-Martínez et
al., 1998a, 1998b, 1999, 2001; Pereda-Suberbiola, 1999; López-Martínez, 2000;
Vicens et al., 1999, 2001, en prensa; Prieto-Márquez et al., 2001; Torices, este
volumen). En la fi gura 6 se han situado los más importantes yacimientos de
huesos, huevos y huellas de dinosaurios del fl anco norte del sinclinal de Tremp,
en relación con las formaciones litoestratigráfi cas y las secuencias
deposicionales. En la misma fi gura se sitúa una escala bio- y cronoestratigráfi ca
con la calibración paleomagnética. Se pueden observar las importantes
variaciones de facies y espesores y la difi cultad de correlación de los niveles
(Ardèvol et al., 2000). En la fi gura 7 se sitúan los yacimientos de dinosaurios del
sinclinal de Ager en relación a la litoestratigrafía y a la escala cronoestratigráfi ca
global. Otros yacimientos de los sinclinales de Tremp (fl anco sur) y Coll de Nargó
se han correlacionado con estas secciones. La variedad de condiciones de afl
oramiento, muestreo y fosilización han permitido recuperar muy diversos restos de
dinosaurios. Los restos de huesos aparecen en la mayoría de casos
desarticulados, dispersos y fragmentados (fi gura 8), pero excepcionalmente se
encuentran restos articulados (López-Martínez et al., 2001). Muchos dientes
aislados se recuperan por lavado-tamizado 86 Nieves López Martínez de
sedimentos no consolidados (fi gura 9). También aparecen por este procedimiento
numerosos restos de cáscaras de huevos, aunque los huevos enteros y los nidos
son frecuentes, además de los sitios de nidifi cación recurrente (fi gura 10; López-
Martínez, 2000). Por último, los yacimientos de huellas de dinosaurios son menos
abundantes (fi gura 11), pero alcanzan los niveles más recientes y tienen el interés
añadido de no poder confundirse con fósiles reelaborados, por tratarse siempre
de fósiles acumulados. Aunque el registro fósil de dinosaurios de esta región se
encuentra aún insufi cientemente muestreado, como se comprueba por la
cantidad de sitios nuevos que aparecen continuamente, la muestra Fig 7. Posición
de los yacimientos de dinosaurios del sinclinal de Ager (ver situación en fi g. 5) en
relación a las Formaciones Les Serres y Tremp, a los límites de secuencias
deposicionales (H-2 a H-5) y a la magnetoestratigrafía correlacionada con la
escala cronoestratigráfi ca glo bal (según Galbrun et al., 1993). El límite K/T se
sitúa en relación a una anomalía geoquímica del isótopo C13 y a los yacimientos
de Fontllonga-3 (F-3) y Figuerola-1, que contienen fósiles de peces y mamíferos
atribuidos al Daniense y no contienen dinosaurios (López-Martínez et al., 1998a).
El intervalo (gap) entre el último nivel con dinosaurios y el nivel de peces tiene 1
metro de espesor mínimo. 87 II Jornadas de Paleontología de Dinosaurios y su
Entorno. Salas de los Infantes (Burgos, España). Sep 2001 disponible es lo
bastante importante para obtener algunos resultados representativos. Una
síntesis de los 147 yacimientos de dinosaurios compilados en el Cretácico fi nal
de la región surpirenaica central muestra una pauta decreciente de abundancia,
observada sobre todo en el número de yacimientos de huevos y huesos que
constituyen más del 90 % del total (fi gura 12). Esta pauta cambia si referimos la
abundancia de yacimientos a la duración de cada uno de los cuatro periodos
diferenciados (secuencias Aren-2 a Aren-5). Los tres últimos periodos presentan
una frecuencia similar, de unos 5 yacimientos por millón de años, lo que indica
que el número de yacimientos registrados en los 6 millones de años fi nal es del
Cretácico (Maastrichtiense) es linealmente proporcional al tiempo transcurrido.
Sin embargo se confi rma una pauta fuertemente decreciente de abundancia de
yacimientos entre la secuencia Aren-2 y Aren-3 (aproximadamente entre el
Campaniense y el Maastrichtiense); la caída en la frecuencia de yacimientos por
unidad de tiempo es de un orden de magnitud (de 50 a 5 yacimientos por millón de
años). Como puede observarse, esta caída se debe sobre todo a la espectacular
disminución del número de yacimientos de huevos, pues los yacimientos de
huesos no muestran tanta diferencia por periodos (fi gura 12). Esta rápida
reducción del número de yacimientos de huevos y sitios de nidifi cación se
detecta de forma brusca a partir del techo de la secuencia Aren-2, tras observarse
una gran abundancia de ellos en los depósitos subyacentes en toda la región
(López-Martínez, 2000; fi gura 6). Las mismas formaciones y litologías que en la
secuencia Aren-2 han proporcionado uno de los más importantes registros del
mundo sobre nidifi cación de dinosaurios, muestran una rápida desaparición
durante el Maastrichtiense. Probablemente esta fuerte disminución de
yacimientos de huevos observada en tre las secuencias Aren-2 y 3 será
corroborada en el futuro, pues numerosas observaciones constatan la repetida
ausencia de yacimientos de huevos en depósitos de edad y facies favorables a su
preservación. Aún no se ha podido inferir si el cambio se debe a alteración de las
condiciones paleoambientales, paleoclimáticas o paleobiológicas por lo que los
dinosaurios dejaron de utilizar para su nidifi cación las costas de la región
surpirenaica central en el tránsito Campaniense/Maastrichtiense. En cuanto a la
pauta de sucesión de la biodiversidad durante los últimos 9 millones de años del
Cretácico en esta región, resulta más constante de lo que se esperaría de un
registro desigual, disperso y tafonómicamente variado. En la Tabla 1 se han
compilado los resultados taxonómicos del estudio de restos óseos, huevos y
huellas de dinosaurios de la región surpirenaica central, realizados por autores
distintos en condiciones diversas de observación. Las referencias a géneros
pobremente caracterizados, como Hypselosaurus y Orthomerus que se heredaron
de los estudios preliminares están siendo abandonadas por las revisiones más
recientes. El resultado muestra una consistente Fig. 8. Yacimiento con restos
fósiles de huesos de dinosaurios desarticulados y fragmentados, sobre una
superfi cie exhumada de arenisca del techo de la Formación Arén; Campaniense
su pe ri or, Bastús-3 (Isona i Conca Dellà, Lleida). 88 Nieves López Martínez
diversidad de unas 8 ó 9 especies de dinosaurios en cada periodo, que se sostiene
a pesar de sufrir importantes renovaciones. Los dinosaurios terópodos
(principalmente dromeosaurios), los saurópodos titanosaurios y tipos peculiares
de hadrosaurios se encuentran en todos los periodos. En las secuencias Aren-2 y
3 se encuentran además Rhabdodon y anquilosaurios, que desaparecen en las
secuencias Aren-4 y 5, donde se incrementa la diversidad de terópodos y
hadrosaurios compensándose así la riqueza específi ca total (López-Martínez et
al., 2001). Esta riqueza y composición taxonómica de la fauna de dinosaurios de la
región surpirenaica central es com pa ra ble a la observada en otras regiones
europeas (Torices, 2002). Es de esperar que el estudio de los numerosos
yacimientos de huevos del Campaniense fi nal de esta rica región aporte nuevos
datos sobre la biodiversidad de los numerosos dinosaurios nidifi cantes en el área.
Los primeros estudios han mostrado que la riqueza específi ca de las faunas de
dinosaurios basada en el estudio de las cáscaras de huevos es mayor que, y
complementaria de, la basada en el estudio de huesos (Vianey-Liaud y López-
Martínez, 1997; López-Martínez et al., 2001). Las difi cultades en la diferenciación
para-taxonómica de las cáscaras (Peitz, 2000) que inciden en las correlaciones
bioestratigráfi cas problemáticas entre sucesiones de distintas regiones, podrán
probablemente ser solventadas en el fu turo mediante nuevas observaciones
detalladas y análisis estadísticos del signifi cado de las diferencias (X. Penedés,
en preparación). Los yacimientos de los últimos dos millones de años del
Cretácico, aunque todavía son escasos, muestran la persistencia de diversos
tipos de dinosaurios hasta las proximidades del KTb, incluyendo los saurópodos
de los que se había postulado su extinción unos cuatro millones de años antes del
KTb. Dos ricos yacimientos del Terciario basal de la Formación Tremp muestran la
ausencia signifi cativa de restos de huesos o cáscaras de huevos de dinosaurios a
pesar de un importante esfuerzo de muestreo. Estos yacimientos se encuentran
separados de los yacimientos con los últimos dinosaurios por un intervalo (gap)
mínimo de 1 metro, en sedimentos idénticos a los del fi nal del Cretácico y
contienen sobre todo ricas asociaciones de peces óseos, además de anfi bios,
tortugas, lagartos, cocodrilos y escasos mamíferos. Este último grupo está
prácticamente ausente de los yacimientos con dinosaurios muestreados hasta
ahora. A falta de detectar la anomalía de iridio que aún no se ha registrado en Fig
9. Diente de dinosaurio anquilosaurio obtenido por lavadotamizado de las margas
del techo de la Unidad 1 en la parte inferior de la Formación Tremp; Campaniense
ter mi nal, Julí (Isona i Conca Dellà, Lleida). Fig 10. Huevo de dinosaurio con
cáscara tipo tuboesferulítico, ooespecie Megaloolithus siruguei, de las margas de
la base de la Unidad 1, en la parte in fe ri or de la Formación Tremp; Campaniense
superior, Biscarri (Isona i Conca Dellà, Lleida; ver López-Martínez et al., 2000). II
Jornadas de Paleontología de Dinosaurios y su Entorno. Salas de los Infantes
(Burgos, España). Sep 2001 depósitos continentales del Viejo Mundo, una
significativa caída del isótopo C13 se encuentra asociada al nivel de peces sin
dinosaurios del Cretácico basal, confirmando la impresión de cambio drástico en
los ecosistemas continentales que registran los fósiles de vertebrados en el KTb.
Hasta ahora sin embargo, los datos paleobotánicos en estas mismas secciones
muestran continuidad sin cambios importantes en la flora a través de la crisis del
cambio de Era, aunque se detectan cambios mayores en periodos anteriores
(Ashraf & Erben, 1986; Médus et al., 1992; López-Martínez et al., 1999; Mayr et al.,
1999; fig. 4). Fig. 11. Mega-yacimiento de huellas atribuidas a pequeños
dinosaurios cuadrúpedos cerca del techo de la Unidad 2, parte media de la
Formación Tremp; Maastrichtiense terminal, Valderiet (Sta. M³ de Meyá, Lleida;
López-Martinez et al., 1998a, 1999). La sucesión de dinosaurios en Pirineos
muestra algunas similitudes con la del Western Interior: la reducción de la
abundancia entre el Campaniense y el Maastrichtiense; la regularidad de la
frecuencia de fosilización durante el Maastrichtiense; la extinción prematura de
algunos grupos como los anquilosaurios; la alta diversidad de hadrosaurios y
terópodos hasta el final del Cretácico, y la existencia de un pequeño gap entre los
fósiles más recientes de dinosaurios y el KTb. Dado que el muestreo en los
Pirineos es aún escaso, estando pendiente todavía la caracterización

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33428/La%20extinci%C3%B3n%20de%20los%[Link]

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