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Clado
Un clado (del griego κλάδος [klados], «rama») es como se
denomina en la cladística a cada una de las ramificaciones que
se obtiene después de hacer un único corte en el árbol
filogenético. Empieza con un antepasado común y consta de
todos sus descendientes, que forman una única rama en el
árbol de la vida.1 El antepasado común puede ser un
individuo, una población, una especie, no importa si extinto o
existente, y así hasta llegar a un reino. También se lo nombra
como un «grupo monofilético».1 2

A la evolución le es concomitante la divergencia, de manera

que, dadas dos especies cualesquiera, derivan de un Tipos de clados.
antepasado común más o menos remoto en el tiempo. Desde
que se aplica esta consideración, el ideal de la clasificación
biológica es agrupar a las especies por su grado de parentesco. Se les ubica más cerca de las del
antepasado común más próximo.

El estudio del parentesco de las especies en el tiempo (linajes), el análisis filogenético, se realiza ahora
mediante métodos muy eficaces, como la comparación directa de secuencias de ADN, ARN, proteínas
y otras fuentes de evidencia genética: ultraestructura, paleontología, bioquímica. En los árboles
filogenéticos se resume lo que se sabe de la historia evolutiva. Pero no es la única definición de clado.

Historia
En 1957 Julian Huxley, el biólogo inglés inventó la palabra. Dupuis ha dicho1 «Cuando acuñó el
término clado a partir del término cladogénesis que fue tomado directamente de Rensch, Huxley
intentó denotar unidades monofiléticas delimitables o, más precisamente, unidades monofiléticas de
cualquier magnitud»3 El adjetivo cladístico se derivó de clado, para quienes «la cercanía de las
relaciones genealógicas en términos de líneas filéticas pueden ser llamadas cladísticas..., las
similitudes debido a un ancestro común, no a una convergencia, pueden ser llamadas patrísticas»4 y
los dos términos4 refieren a afinidades filéticas. Cladística es una relación «por el ancestro común
más reciente», y patrística, una por ancestro común sin más especificaciones. Entonces igualan una
relación cladística con una Hennigiana.

El término cladista fue introducido en 19653 4 5 y tiene dos significados diferentes. Para Mayr,6 el
cladograma de los cladistas es el diagrama filético de la escuela Hennigiana. Para Camin y Sokal,7 el
término cladograma es usado «para distinguir un dendrograma cladístico de uno fenético que podría
ser llamado un fenograma». Consecuentemente, hay dos tipos de cladogramas: aquellos que se basan
en atributos8 y aquellos que se basan en objetos (es decir en construcciones fenéticas).9

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Etimología
En ciertos libros puede encontrarse definido
como «una secuencia de ancestro y todos sus
descendientes».10 Los clados solo son
construcciones hechas sobre poblaciones
vivientes, y el resto de la secuencia de ancestros
y descendientes no está representado en los
datos. De la misma forma,11 llama clado
Hennigiano al dendrograma (un árbol donde
cada nodo representa la agrupación de todos los
nodos terminales conectados a él, las relaciones Cladograma que muestra un ejemplo de diversificación
entre nodos conforman lo que se denomina la de una especie ancestral en 3 especies presentes en la
actualidad. Cada nodo del árbol (como el marcado con un
topología del árbol, y es una representación
círculo rojo) representa la divergencia de un linaje
pictórica de un proceso de agrupamiento
ancestral en dos linajes que evolucionan
jerárquico, sea este aglomerativo —como el de la independientemente, esto es, que adquieren su propio
figura— o divisivo, con las flechas en sentido conjunto de cambios evolutivos. En barras rojas se
contrario) 12 formado por el método de las muestran las apomorfías: los nuevos estados del carácter.
apomorfías, y recuerda: «Uno no podría También es toda la ramificación que se obtiene de hacer
enfatizar lo suficientemente fuertemente que un un único corte en el cladograma, el corte puede estar
justo debajo de un nodo, en una apomorfía, o justo arriba
cladograma Hennigiano no es un árbol
del nodo en la base de una rama. El antepasado común
filogenético, los cladogramas no tienen es una población que no necesariamente está compuesta
ancestros, sólo especies vivientes», y utiliza la de un único individuo. Hay otros árboles filogenéticos que
definición de clado como producto de un grupo no son cladogramas en sentido estricto, esto es, que usan
monofilético, donde conjeture un ancestro otros métodos en lugar de las apomorfías para estimar su
común: «La distinción entre una rama terminal topología, aunque las apomorfías se podrían agregar
del árbol evolutivo (un clado), por ejemplo los posteriormente.

reinos animal o fúngico, y un segmento basal,

ancestral, del árbol, como protozoos y bacterias (cada uno de ellos un grado de organización
distintivo, no un clado), es importante especialmente cuando se discute la extinción y el origen de los
grupos».

Tanto los cladogramas Hennigianos como los obtenidos por otros métodos (fenogramas numéricos y
sin apomorfías) toman la topología del agrupamiento jerárquico realizado con algún método (por lo
que su topología coincide con la de un dendrograma), pero al convertir el agrupamiento jerárquico
(dibujado como dendrograma) en una hipótesis evolutiva, la topología se convierte en una hipótesis
de filogenia, y sus nodos pasan a interpretarse de otra forma. El mismo Hennig,13 podía interpretar
los nodos y ramas como ancestros, ya que la topología coincide con la del dendrograma del que salió
la hipótesis de filogenia.

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Comparación entre clados y

taxones
La definición de taxón seguida por los Códigos
Internacionales de Nomenclatura, que reglamentan los
nombres científicos aplicados a plantas, animales y
bacterias, lo define como "un grupo de organismos con
circunscripción, posición y rango".

La circunscripción es la delimitación del conjunto, el

criterio utilizado para separar cada organismo del
taxón de los demás taxones, según los Códigos debe
consistir en una descripción de los caracteres de los
Un clado es el conjunto de organismos en las
organismos del taxón de forma que sea útil en la poblaciones actuales (en naranja) sobre las que
identificación de organismos nuevos: debe poder se hipotetiza que son el resultado de la existencia
utilizarse para decidir si los organismos nuevos luego de todos los organismos que forman una
de hacer una descripción, pertenecen o no a ese taxón. secuencia de un ancestro y todos sus
Es decir debe consistir en una descripción que descendientes (en naranja y blanco).
idealmente sea "diagnóstica". La posición taxonómica
son los taxones dentro de los cuales el taxón está
aglomerado, es decir los taxones superiores a los cuales
también pertenece, y el rango es el llamado "categoría
taxonómica", de las cuales para los Códigos hay 7 que por
razones históricas son mandatarias: reino, filo o división,
clase, orden, familia, género, especie (El Rey es un Tipo de
mucha Clase que Ordena para su Familia Géneros de buena
Especie). El taxón según los Códigos no posee ancestros
hipotéticos, solo los organismos dentro de él a partir de los
cuales se tomaron los datos para la circunscripción, pero se
los podría asociar a uno informalmente. El dendrograma de la figura es
aglomerativo, también hay dendrogramas
Un taxón no necesariamente tiene que corresponderse con un divisivos, con las flechas en sentido
clado, ya que hay investigadores en taxonomía que tienen contrario.
razones para proponer que hay grupos parafiléticos que son
grupos más "naturales" que los monofiléticos que los abarcan,
por lo que generarían clasificaciones más útiles y predictivas ([Link]. Cavalier-Smith 2010).11

Véase también
Cladística
Grado (cladística)
Holofilético
Monofilético

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Parafilético
Polifilético
Taxonomía

Referencias
Diferencia entre clados (izquierda) y
taxones (derecha),A, B y C son grupos de
1. Dupuis, Claude (1984). «Willi Hennig's impact on
organismos que están delimitados por sus
taxonomic thought». Annual Review of Ecology and
Systematics 15: 1-24. ISSN 0066-4162 ([Link] apomorfías (izquierda) o por su circunscripción
[Link]/resource/ISSN/0066-4162). (derecha). Nótese que los clados no
necesariamente poseen circunscripción ni rango,
2. JS Huxley (1957) The three types of evolutionary
aunque se los podría asociar a una y otro; en la
process. Nature 180:454-455
definición seguida por los Códigos los taxones no
3. Evolutionary processes and taxonomy with special están asociados a ancestros hipotéticos, aunque
references to grades. Uppsala Univ. Arsskr. 1958 se podría hacer informalmente. La hipótesis que
(6):21-38.
decide el anidamiento de los taxones en el árbol
4. AJ Cain y GA Harrison. 1960. Phyletic weighting. de la derecha tampoco es necesariamente
Proc. Zool. Soc. London 135:1-31. monofilética, de hecho, el árbol del que derivan
5. E Mayr (1965) Classification and phylogeny. Am. no necesariamente es interpretado como una
Zool. 5:165-74. representación de la historia filogenética del
6. E Mayr (1965) Numerical phenetics and taxonomic grupo aunque pudo haber sido obtenido por los
theory. Syst. Zool. 14:73-97. mismos métodos.
7. JH Camin y RR Sokal (1965) A method for
deducing branching sequences in phylogeny.
Evolution 19:311-326.
8. WW Moss (1983) Report on NATO Advanced Study
Institute on Numerical Taxonomy. Syst. Zool. 32:76-
83.
9. A phylogenetic analysis of the Caminalcules. I-IV.
Syst. Zool. 32:159-184; 185-201; 248-58; 259-75.
10. Judd, W. S.; Campbell, C. S. Kellogg, E. A.
Comparación de árboles mostrando un grupo
Stevens, P.F. Donoghue, M. J. (2007). Plant
monofilético, uno parafilético y uno polifilético.
systematics: a phylogenetic approach, Third Edition
(Sinauer Axxoc edition). USA. ISBN 0-87893-403-0. Dibujado a partir de Cavalier-Smith (201011 ).

11. Cavalier-Smith, T. 2010. Deep phylogeny, ancestral

groups and the four ages of life. Phil. Tans. R. Soc
B. 365, 111-132. (contenido libre bajo Creative Commons Attribution License)
[Link]
12. Definición de dendrograma en libros de matemática como por ejemplo en Everitt et al. 2011: Brian
S. Everitt, Sabine Landau, Morven Leese, Daniel Stahl. 2011. Dendrograms and other tree
representations ([Link]
m+mathematics+-taxonomy+-biology&hl=en&sa=X&ei=fG8wUYSjKYXU9ATT94GACg&ved=0CDo
Q6AEwAw). Cluster analysis. Wiley
13. en la p.98 se observa un dendrograma, y en la p.113 un cladograma con nodos marcados como
ancestros: Hennig W. 1965. Phylogenetic Systematics ([Link]
[Link]). Ann. Rev. Entomol.

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