Flor

La flor es la estructura reproductiva de Partes de la flor

las plantas espermatofitas o
fanerógamas. La función de una flor es
producir semillas a través de la
reproducción sexual. Para las plantas, las
semillas son la próxima generación y
sirven como el principal medio a través
del cual las especies se perpetúan y se
propagan.

Pero la organización interna de la flor es

muy diferente en los dos principales Partes de una flor madura.
grupos de espermatofitas: las
gimnospermas vivientes y las angiospermas. Las
gimnospermas pueden poseer flores que se reúnen en
estróbilos, o bien la misma flor puede ser un estróbilo de
hojas fé[Link] 1 En cambio, una flor típica de angiosperma
está compuesta por cuatro tipos de hojas estructural y
fisiológicamente modificadas para producir y proteger los
gametos. Tales hojas modificadas o antófilos son los sépalos,
pétalos, estambres y carpelos.1 Además, en las angiospermas
la flor da origen, tras la fertilización y por transformación de
algunas de sus partes, a un fruto que contiene las semillas.2

El grupo de las angiospermas, con más de 250.000 especies,

es un linaje evolutivamente exitoso que conforma la mayor
parte de la flora terrestre existente. La flor de angiosperma es
el carácter definitorio del grupo y es, probablemente, un
factor clave en su éxito evolutivo. Es una estructura compleja,
Flores usadas en los cementerios
cuyo plan organizacional está conservado en casi todos los
miembros del grupo, si bien presenta una tremenda diversidad
en la morfología y fisiología de todas y cada una de las piezas que la componen. La base genética y
adaptativa de tal diversidad está comenzando a comprenderse en profundidad,3 así como también su
origen, que data del Cretácico inferior, y su posterior evolución en estrecha interrelación con los animales
que se encargan de transportar los gametos.

Con independencia de los aspectos señalados, la flor es un objeto importante para los seres humanos. A
través de la historia y de las diferentes culturas, la flor siempre ha tenido un lugar en las sociedades
humanas, ya sea por su belleza intrínseca o por su simbolismo. De hecho, cultivamos especies para que
nos provean flores desde hace más de 5000 años y, actualmente, ese arte se ha transformado en una
industria en continua expansión: la floricultura.
Definición
La flor es un corto tallo de crecimiento determinado que lleva
hojas modificadas estructural y funcionalmente para realizar
las funciones de producción de gametos y de protección de
los mismos, denominadas antófilos.2 nota 2

El tallo se caracteriza por un crecimiento indeterminado. En

contraste, la flor muestra un crecimiento determinado, ya que
su meristema apical cesa de dividirse mitóticamente después
de que ha producido todos los antófilos o piezas florales. Las
flores más especializadas tienen un período de crecimiento
más breve y producen un eje más corto y un número más
definido de piezas florales que las flores más primitivas. La
disposición de los antófilos sobre el eje, la presencia o Diagrama esquemático que muestra
las partes de la flor. 1: receptáculo, 2:
ausencia de una o más piezas florales, el tamaño, la
sépalos, 3: pétalos, 4: estambres, 5:
pigmentación y la disposición relativa de las mismas son pistilo.
responsables de la existencia de una gran variedad de tipos de
flores. Tal diversidad es particularmente importante en
estudios filogenéticos y taxonómicos de las angiospermas. La interpretación evolutiva de los diferentes
tipos de flores tiene en cuenta los aspectos de la adaptación de la estructura floral, particularmente
aquellos relacionados con la polinización, dispersión del fruto y de la semilla y de la protección contra los
predadores de las estructuras reproductivas.4 5 6

Morfología de las flores: diversidad y tendencias evolutivas

Con más de 250.000 especies, las angiospermas forman un grupo taxonómico evolutivamente exitoso que
conforma la mayor parte de la flora terrestre existente. La flor es el carácter definitorio del grupo y es,
probablemente, un factor clave en su éxito evolutivo.3

La flor está unida al tallo por un eje, denominado pedicelo, que se dilata en su parte superior para formar
el receptáculo en el cual se insertan las diversas piezas florales, las cuales son hojas modificadas que
están especializadas en las funciones de reproducción y de protección. Desde afuera hacia adentro de una
flor típica de angiosperma se encuentran las denominadas piezas estériles, con función de protección y
compuestas por sépalos y pétalos. Por dentro de los pétalos se disponen las denominadas piezas fértiles,
con función reproductiva, e integrado por estambres y carpelos. Los carpelos de las angiospermas son,
con respecto a los carpelos de sus ancestros, una estructura innovativa y privativa, ya que por primera vez
en el linaje, encierran completamente al óvulo, de forma que el polen no cae directamente en el óvulo
(como en las gimnospermas) sino en una nueva estructura del óvulo llamada estigma, que recibe al polen
y estimula la formación del tubo polínico que llegará al óvulo para producirse la fecundación.7

La flor de angiosperma es una estructura compleja cuyo plan organizacional está conservado en casi todas
las angiospermas, con la notable excepción de Lacandonia schismatica (Triuridaceae) que presenta los
estambres en posición central rodeados de los carpelos.8 9 Esta organización tan invariable no indica en
modo alguno que la estructura floral es conservada a través de los diferentes linajes de angiospermas. Por
el contrario, existe una tremenda diversidad en la morfología y fisiología de todas y cada una de las
piezas que componen a la flor, cuya base genética y adaptativa está comenzando a comprenderse en
profundidad.3

Se ha sugerido que existe una tendencia en la evolución de la arquitectura floral, desde un plan "abierto",
en el que las variaciones están determinadas por el número y disposición de las piezas florales, hacia un
plan "cerrado", en el cual el número y disposición de las piezas están fijados.10 En tales estructuras fijas,
las elaboraciones evolutivas ulteriores pueden tener lugar a través de la concrescencia, o sea, por medio
de la fusión o estrecha conexión de las distintas partes.11 El plan de organización "abierto" es común en
las angiospermas basales y las primeras eudicotiledóneas, mientras que el plan de organización "cerrado"
es la regla en el clado de las gunnéridas (o núcleo de las eudicotiledóneas) y en las monocotiledóneas.12

Disposición de las piezas florales

Según la familia considerada, las piezas de la flor se pueden disponer
sobre el receptáculo de dos modos diferentes. En el caso de la
denominada disposición espiralada, las piezas se insertan
consecutivamente y a diferentes niveles, describiendo una espiral
sobre el eje del mismo modo en que las hojas se insertan en el tallo.
Ejemplo de especies con flores espiraladas son Magnolia grandiflora
(magnoliáceas), Victoria cruziana (ninfeáceas) y Opuntia ficus-indica
(cactáceas). El segundo tipo de disposición de los antófilos es la
Magnolia grandiflora, una flor
denominada disposición verticilada o cíclica, en el que las piezas se
espiralada.
insertan en varios nudos del eje, disponiéndose en verticilos o ciclos.
Cada pieza floral de un verticilo alterna con las piezas del siguiente,
por ejemplo, los pétalos alternan con los sépalos. En estas flores, denominadas cíclicas o verticiladas, el
número de verticilos puede variar, dependiendo nuevamente de la familia considerada. Muy
frecuentemente las flores llevan cuatro ciclos (llamadas tetracíclicas), como las de Solanum (solanáceas):
un ciclo de sépalos, uno de pétalos, otro de estambres y el último de carpelos. También son usuales las
flores pentacíclicas (llevan cinco ciclos) ya que, en este caso, presentan dos ciclos de estambres en vez de
uno solo, como las flores de Lilium (liliáceas). Hay muchos otros casos, finalmente, en los que las flores
presentan varios verticilos de estambres, como en Poncirus trifoliata (rutáceas), en cuyo caso las flores
presentan más de cinco ciclos.13

En las angiospermas primitivas las flores son relativamente voluminosas y sobre el receptáculo cónico y
alargado llevan, en disposición helicoidal o espiralada, numerosas piezas periánticas, estambres y
carpelos. En los grupos derivados, más evolucionados, se observa un progresivo empequeñecimiento
(reducción) de las flores y una disminución del número de sus piezas (oligomerización). Se ha postulado
que la base adaptativa de esta tendencia evolutiva es el desarrollo más rápido y un menor riesgo de daños
cuando hay numerosas flores pequeñas que cuando hay pocas flores y frutos grandes y, por otro lado, una
mejor integración espacial y formal de los órganos en las flores oligómeras que en las polímeras. En
relación con esta reducción y oligomerización se produjo un acortamiento del eje floral o receptáculo, de
modo tal que, pasando por estados intermedios helicoide-verticilados, se llegó finalmente a la posición
uniformemente verticilada o cíclica de las piezas florales.14
Simetría floral
Se dice que en un objeto existe simetría cuando por lo menos un plano puede dividirlo en dos partes, tal
que cada parte sea la imagen especular de la otra. Ciertas flores no presentan ningún plano de simetría por
lo que se dicen asimétricas o irregulares, como es el caso de las "achiras" (las especies del género
Canna). En la mayor parte de las flores verticiladas, no obstante, debido a que existen repeticiones de
piezas florales, pueden existir uno o más planos de simetría, por lo que las mismas pueden tener simetría
bilateral (es decir, un solo plano de simetría) o simetría radial (o sea, varios planos pueden dividir a la flor
en otras tantas imágenes especulares). Así, se distinguen por su simetría, dos tipos de flores. Las flores
denominadas actinomorfas, radiadas o polisimétricas presentan simetría radial, como es el caso de Tulipa
gesneriana (liliáceas) o Linum usitatissimum (lináceas). En cambio, las flores monosimétricas,
dorsiventrales o cigomorfas tienen simetría bilateral y la evolución de su forma tiene relación con la
necesidad de atraer y guiar a los polinizadores hasta ellas, como por ejemplo, las flores de las orquídeas y
muchas leguminosas.15 Las flores espiraladas se consideran asimétricas según algunos autores,15 o
actinomórficas según otros.16 17

La simetría se define en general a través del perianto, no obstante, el androceo también puede estar
implicado debido a la reducción de algunas piezas (estaminodios) o al aborto de uno o más estambres,
como ocurre en las eudicotiledóneas y en las monocotiledóneas. Las flores cigomorfas aparecieron
relativamente tarde en el registro fósil (Cretácico superior) en comparación con el período aceptado de
diversificación temprana de las angiospermas (Cretácico temprano).18 La polisimetría, entonces, se
considera generalmente el estado ancestral de las angiospermas y la monosimetría, el estado derivado que
ha evolucionado de modo independiente en numerosas ocasiones. Como un carácter arquitectónico
derivado, generalmente asociado con la diversificación de muchos linajes de plantas, constituye una
innovación morfológica. De hecho, los cambios en la simetría floral están asociados con los cambios en
el rango de polinizadores efectivos, lo que, por su lado, puede originar barreras a la hibridación entre las
especies. Así, varios de los taxones con mayor riqueza de especies llevan flores monosimétricas, tanto en
las eudicotiledóneas centrales (fabáceas, asteráceas) como en las monocotiledóneas (zingiberáceas,
orquidáceas). Estos taxones tienen generalmente planes de organización "cerrados" con estructuras
florales más o menos elaboradas. En contraste, la monosimetría está casi ausente en las angiospermas
basales y es bastante infrecuente en las eudicotiledóneas basales (Ranunculales, Proteales) donde el plan
de organización "abierto" es más común que en las eudicotiledóneas nucleares.18 19

Perianto y perigonio
Del mismo modo que las Bennettitales extintas y que sus parientes actuales las Gnetales, las flores de las
angiospermas poseen una envoltura floral, un perianto, el cual está constituido por los verticilos estériles
de la flor: el cáliz y la corola. Es evidente que la presencia del perianto se halla en relación funcional con
la polinización por animales, ya que en estado de pimpollo el perianto protege los órganos reproductores
aún inmaduros de los animales herbívoros visitantes y, durante la floración, las partes del perianto
vivamente coloreadas contribuyen de modo esencial a la atracción de los animales polinizadores. En las
flores de las angiospermas primitivas se observa un perianto homoclamídeo (todas las piezas iguales)
formado por numerosas hojas perigoniales dispuestas helicoidalmente y libres entre sí, las exteriores
parecidas a brácteas y las internas progresivamente más coloreadas y corolinas, similares a pétalos (por
ejemplo en Magnolia).14
En muchos casos, en particular en las especies que son
anemófilas (aquellas que no utilizan animales para la
polinización, sino la acción del viento), como por ejemplo el
"sauce llorón" (Salix babylonica, salicáceas) o el "fresno
europeo" (Fraxinus excelsior, oleáceas) el perianto puede
faltar, es decir, las flores solo presentan los verticilos fértiles
(androceo y gineceo) y se denominan aperiantadas,
aclamídeas o, simplemente, flores desnudas. Las flores que
presentan perianto, el caso más frecuente, se denominan
periantadas, clamídeas o vestidas. Las flores desnudas se han
formado en el curso de procesos evolutivos de progresivo
empequeñecimiento y simplificación de la flor. Tales flores
secundariamente simplificadas caracterizan grupos de plantas
anemófilas en las que un perianto diferenciado no solo es Perianto de una flor de Ludwigia, se
innecesario, al no producirse la visita de las flores por los señala un sépalo y un pétalo.
animales, sino que incluso llega a ser perjudicial para la
dispersión o la captación del polen por los estambres y
carpelos, respectivamente.14

En las flores periantadas puede darse el caso de que

solamente presenten cáliz, por lo que las mismas se
denominan monoclamídeas o, más usualmente, apétalas y el
ejemplo más conspicuo es el de la familia de las urticáceas.
La ausencia de pétalos en estas flores no debe conducir a la
suposición de que las mismas no son vistosas, ya que hay
casos en los que los sépalos (denominados sépalos Perigonio de una flor de Cymbidium.
petaloideos) adquieren la consistencia, forma y colorido
propio de los pétalos, como por ejemplo en las especies del
género Clematis (ranunculáceas). Cuando las flores periantadas presentan tanto cáliz como corola se
denominan diclamídeas. Los miembros de ambos verticilos pueden ser diferentes entre sí en forma y
color y las flores se dicen heteroclamídeas, como por ejemplo la "rosa" (Rosa sp., rosáceas). Cuando, en
cambio, las piezas del cáliz y de la corola son indistinguibles entre sí en forma y color, la flor se llama
homoclamídea. En este tipo de flores, típicas de muchas familias de monocotiledóneas como las iridáceas
y las amarilidáceas, el perianto se denomina perigonio y las piezas que lo componen se llaman tépalos. Si
los tépalos se parecen a un pétalo el perigonio se llama corolino (de corola) y si se parecen a sépalos se
dice perigonio calicino (de cáliz).20

Asimismo, las piezas del perianto pueden ser independientes (cáliz dialisépalo y corola dialipétala) o
estar más o menos soldados entre sí por sus bordes (cáliz gamosépalo y corola gamopétala, ver más
adelante) o con otras piezas de la flor. Esta frecuente fusión de las piezas de un mismo ciclo se denomina
concrescencia de las piezas del perianto y se produce en relación directa con la especialización en la
zoogamia. Así, las flores con las piezas del perigonio libres son la condición más primitiva y todos los
diferentes tipos de unión o concrescencia son derivados. La soldadura de las piezas del perianto
determina muchas veces una mejor protección de los órganos reproductores respecto a las inclemencias
atmosféricas o a los animales visitantes y una mejor coordinación espacial y fijación de los órganos
florales frente a los animales polinizadores. A veces permite ofrecer a estos mejores superficies para
posarse, mejor acceso al néctar, mayor facilidad para entrar en contacto con los estambres y los estigmas.
La concrescencia de las piezas del perianto también permite el desarrollo evolutivo de estructuras
especializadas directamente involucradas en la polinización, por ejemplo, la formación de espolones
nectaríferos en la base de los pétalos (Aquilegia, Corydalis, Viola, Orchis), o paracorolas (Narcissus).14

Hay que tener en cuenta, asimismo, la importancia que presentan en Sistemática la posición y
superposición lateral de las piezas del perianto, a la que se le da el nombre de prefloración. Esta
disposición se debe observar en el pimpollo debido a que en la flor completamente abierta a menudo se
han separado tanto las piezas florales unas de otras que la prefloración no puede determinarse. Hay seis
tipos principales de prefloración. En la prefloración valvar las piezas florales pueden llegar a tocarse por
los bordes, pero sin que ninguna de ellas se coloque por encima o por debajo de las inmediatas, en la
contorta cada una monta sobre la que le sigue y es solapada por la que le precede; en la quincuncial,
existen dos piezas totalmente externas, dos totalmente internas y la quinta pieza, es externa por uno de los
bordes e interna por el otro. En la prefloración imbricada, hay una pieza externa por ambas orillas, otra,
contigua a la anterior, totalmente interna, y las tres restantes son externas por un borde e internas por el
otro. La prefloración vexilar es una variante de la precedente, con la pieza totalmente interna contigua a
la externa, la cual ocupa una posición superior. Finalmente, en la prefloración carinal la pieza externa de
la prefloración vexilar se hace interna y una de las piezas inferiores pasa a ser exterior. La prefloración es
importante en la descripción e identificación de plantas ya que, a menudo, caracteriza a las diferentes
familias. Así, las malváceas presentan prefloración valvar, las gencianáceas, contorta; y en las
leguminosas, la prefloración vexilar y la carinal son características.21

Cáliz
El cáliz es el verticilo más externo de la flor. Tiene función protectora y está constituido por los sépalos,
generalmente de color verde. Si los sépalos están libres entre sí, el cáliz se denomina dialisépalo,
mientras que si están unidos se llama gamosépalo como en el "clavel" (Dianthus caryophyllus,
cariofiláceas) o el "seibo" (Erythrina crista-galli, leguminosas).2

Cuando el cáliz es gamosépalo se pueden distinguir tres

partes bien definidas: el tubo, que es la porción en la cual los
sépalos están unidos; la garganta, que es el sitio en que los
sépalos se separan unos de otros; y el limbo, que es la porción
libre, formada por los extremos apicales de cada sépalo o
lóbulos.

Los sépalos pueden tener consistencia y forma variadas. En la

familia de las compuestas, por ejemplo, los sépalos están
reducidos a pelos o cerdas que constituyen el denominado
Detalle del espolón nectarífero de la
papus o vilano.
flor de Tropaeolum majus.
Según su duración con respecto a las otras piezas florales, el
cáliz puede ser efímero o fugaz, cuando los sépalos caen al
abrirse la flor, como en la "amapola" (Papaver rhoeas, papaveráceas); deciduo, cuando los sépalos se
desprenden después de que ha ocurrido la fecundación; o persistente cuando permanece después de la
fecundación y acompaña al fruto, como en el caso del "manzano" (Malus domestica, rosáceas).14 22 23
Los sépalos pueden formar espolones que llevan néctar (se dicen espolones nectaríferos) para atraer a los
polinizadores como ocurre en Viola y Tropaeolum,. En otras especies como por ejemplo en la "alegría"
(Impatiens balsamina), algunas de las piezas del cáliz adquieren la forma y coloración de los pétalos y,
por esa razón, se las adjetiva como "petaloides".23 24

Corola
La corola es el verticilo interno del perianto y el que rodea a los verticilos fértiles de la flor. Está
compuesto por antófilos denominados pétalos, los que son generalmente mayores que los sépalos y son
coloreados.

Cada pétalo consta de una uña que lo fija al receptáculo y una

lámina o limbo que es la parte más ancha y vistosa. La uña puede
ser muy corta, como en Rosa o muy larga como en el "clavel"
(Dianthus). La lámina puede ser de forma, color y margen muy
variado.2 Si los pétalos son libres entre sí la corola se denomina
dialipétala; si, en cambio, se hallan unidos entre sí a través de sus
márgenes, la corola se dice gamopétala y, como en el caso del
cáliz, presenta tubo, garganta y limbo.24

La forma de la corola gamopétala puede ser muy variada:

tubulosa (con forma de cilindro, como en las flores centrales de
los capítulos de la familia de las compuestas), infundibuliforme
(con forma de embudo, como en el caso de la "batata", Ipomoea
batatas, convolvuláceas); campanulada (como un tubo inflado,
parecido a una campana, como en el "muguet", Convallaria
majalis, ruscáceas), hipocrateriforme (con forma de tubo largo y
delgado, como en Jasminum), labiada (con el limbo formado por
dos segmentos desiguales, como en el caso de Salvia splendens, Detalle de un pétalo de "clavel"
una lamiácea), ligulada (con el limbo con forma de lengüeta, la (Dianthus). La parte inferior, más
cual se observa en las flores periféricas de los capítulos de angosta y de color verde o
muchas compuestas) y espolonada (cuando presenta uno o varios blanquecina, es la uña; la parte más
espolones nectaríferos, como en el caso de Aquilegia).23 25 ancha y coloreada es el limbo del
pétalo.
La anatomía de los tépalos y pétalos es similar a la de los sépalos.
Las paredes de las células epidérmicas frecuentemente son
convexas o papilosas, especialmente en la cara adaxial. En
muchos pétalos, como los de Brassica napus, las papilas son
cónicas, con un engrosamiento cuticular marcado en el ápice
y estrías radiales hacia la base. Se ha sugerido que estos
engrosamientos permiten una difusión pareja de la luz
emergente, de manera que el brillo de los pétalos es uniforme
en cualquier ángulo de iluminación. Algunas células
epidérmicas de los pétalos son osmóforos, contienen aceites Flor de Mimulus. Flor bajo luz natural
esenciales que imparten la fragancia característica a las flores. (izquierda) y bajo luz ultravioleta
(derecha) mostrando las Guías de néctar
El mesófilo generalmente no presenta parénquima
que no son visibles para el ojo humano.
clorofiliano, sino parénquima fundamental.24 26
El color de los pétalos resulta de la presencia de pigmentos. En muchas flores las células presentan
cromoplastos con pigmentos carotenoides (rojos, anaranjados, amarillos). Los pigmentos más importantes
son los flavonoides, principalmente antocianinas, que se encuentran disueltos en el citoplasma de la
célula; los pigmentos básicos son pelargonidina (de color rojo), cianidina (violeta) y delfinidina (azul),
flavonoles (de color amarillo a marfil). El color de los pigmentos antociánicos depende de la acidez (del
pH) del jugo celular: en la solanácea Brunfelsia pauciflora ("azucena del monte") las flores son violáceas,
pero al envejecer se vuelven blancas debido a un cambio en el pH. El color blanco de muchas flores,
como por ejemplo el de Magnolia grandiflora, se debe al fenómeno de reflexión total de la luz. Los
pétalos pueden presentar espacios de aire en posición subepidérmica o una capa de células con
abundantes granos de almidón y en ambos casos la luz se refleja. Los colores oscuros, se deben a una
absorción total de la luz operada por pigmentos complementarios. En los cultivares de color negro de
"tulipán" (Tulipa gesneriana), por ejemplo, hay antocianina azul en las células epidérmicas y caroteno
amarillo en las subepidérmicas.27

Ha sido establecido que las piezas florales exhiben un mayor grado de absorbancia de luz ultravioleta
(UV) que las hojas. F.K. Richtmeyer en 1923 y F.E. Lutz en 1924 fueron los primeros en advertir este
fenómeno pero no hallaron una explicación al mismo.28 29 En 1933, Lotmar postuló que el fenómeno
debía tener un significado biológico. Karl Daumer en 1958 observó que, como regla, las bases de los
pétalos y los verticilos reproductivos absorben más luz ultravioleta que las regiones periféricas de la
corola.30 En 1972 se hallaron las bases de estos patrones de reflectancia de la luz UV. Utilizando las
flores liguladas de una especie de Rudbeckia (compuestas), se demostró claramente que la fuerte
absorbancia en la base de las lígulas se debía a la existencia de flavonolglucósidos, los cuales tienen su
máximo espectro de absorción en la región del UV (340 a 380 nm de longitud de onda).31 Esta
demostración brindó la base química para la existencia de las guías de néctar de las plantas, las que son
invisibles al ojo humano pero a las cuales responden los insectos polinizadores. En un estudio en el que
se observaron los patrones de reflectividad de luz UV de 54 especies pertenecientes a 22 familias, se
observó que la fuerte absorción de luz UV puede darse en la flor entera o bien en zonas limitadas, tales
como las bases de las corolas, las anteras o puntos precisos de los pétalos, en la zona de la flor donde los
insectos suelen aterrizar. Estas zonas se denominan "guías de néctar" y sirven como medio de reclamo
para los insectos polinizadores. El color particular, visible solo para los insectos, se denomina "púrpura de
abejas".32 33 34

Androceo
El androceo es uno de los ciclos fértiles de las flores. Las piezas que integran el androceo se denominan
estambres, los cuales tienen como función la generación de los gametófitos masculinos o granos de polen.

Los estambres son hojas muy modificadas formadas por un pie que se inserta en el receptáculo de la flor,
llamado filamento y una porción distal llamada antera. El filamento es la parte estéril del estambre, puede
ser muy largo, corto o faltar, en ese caso las anteras se denominan sésiles. Generalmente es filiforme,
pero puede ser grueso, incluso petaloide, y puede estar provisto de apéndices. La antera es la parte fértil
del estambre y suele constar de dos partes distinguibles, contiguas, llamadas tecas, unidas por una zona
llamada conectivo, que es también por donde la antera se une al filamento. Generalmente está formada
por dos tecas, a veces puede estar constituida por una sola teca como en las malváceas y cannáceas o por
tres en el caso de Megatritheca (esterculiáceas). Si se corta la antera perpendicularmente a su eje, se
observa que cada antera contiene uno o dos sacos polínicos que se extienden en toda su longitud.24 35
Después de la maduración de los granos de polen se produce
la dehiscencia o apertura de la antera, lo que permite la salida
de los granos de polen hacia el exterior. El tejido responsable
de este proceso de dehiscencia se llama endotecio. Si la
apertura se produce a través de toda la longitud del tabique
que separa los sacos polínicos, la dehiscencia se dice
longitudinal, que es el caso más frecuente. En otros casos el
endotecio se localiza en zonas perfectamente limitadas que se
levantan como valvas o ventanillas. En la dehiscencia
poricida (como en las solanáceas) no hay endotecio, sino que
se produce la destrucción del tejido en el ápice de la antera y
se forman poros por donde saldrá el polen.35 Diagrama de una antera en sección
transversal. 1: Filamento; 2: Teca; 3:
El número de estambres en cada flor es un carácter muy Conectivo (los vasos conductores en
variable. Algunas especies de la familia de las euforbiáceas rojo); 4: (también llamado esporangio).
tienen flores con un solo estambre (se dicen monandras), las
oleáceas presentan dos estambres (flores diandras) y en las
mirtáceas hay numerosos (son poliandras). El número de
estambres puede o no ser igual al número de pétalos. Así, se
dice que la flor es isostémona si presenta el mismo número de
estambres que de pétalos (como puede observarse en las
liliáceas y amarilidáceas); anisostémona si es diferente la
cantidad de pétalos que de estambres (por ejemplo, en el
género Brassica, hay cuatro pétalos y seis estambres);
diplostémona, cuando el número de estambres duplica a la
cantidad de pétalos (el género Kalanchoe, por ejemplo, Microfotografía de una antera en
sección transversal. Se observan los
presenta cuatro pétalos y ocho estambres) y es polistémona
cuatro sacos polínicos conteniendo los
cuando el número de estambres es más que el doble de
granos de polen dispersos en su interior.
pétalos (como en Poncirus, con cinco pétalos y numerosos
estambres).36

La disposición helicoidal de numerosos estambres es la condición primitiva dentro de las angiospermas, a

la que se denomina poliandria primaria. La reducción del número de estambres (oligomerización) y el
paso de la condición verticilada a cíclica fue una tendencia evolutiva dentro de las angiospermas;
inicialmente a través de la formación de varios ciclos de estambres, luego dos (diplostemonía) y,
finalmente, uno solo (haplostemonía). No obstante, en algunos linajes de angiospermas no es infrecuente
que el número de estambres aumente (poliandria secundaria), fenómeno que se observa en especies que
ofrecen a sus polinizadores una cantidad de polen especialmente grande.24 Muchas veces las flores
presentan un perianto reducido y los estambres son largos y vistosos. En estos casos la función de
atracción de los polinizadores la cumple el mismo androceo. Este tipo de flores suele estar dispuesto en
inflorescencias que, por su forma, parecen cepillos o limpiatubos, como por ejemplo en algunas
leguminosas (Inga uruguensis y Acacia caven) y en las mirtáceas (Callistemon rigidus).35

Los estaminodios son los estambres estériles que de forma normal aparecen en ciertas flores. Su función
es variada y puede tener que ver con la producción de néctar o con la función de atracción que suelen
cumplir los pétalos.24
Gineceo
En las angiospermas el gineceo, también llamado pistilo,
consta de uno o más carpelos u hojas carpelares que forman
una cavidad, el ovario, dentro de la cual quedan protegidos
los óvulos o primordios seminales, tanto de la desecación
como del ataque de insectos fitófagos.

El gineceo consta de tres partes: el ovario, parte inferior

abultada que forma una cavidad o lóculo en cuyo interior se
encuentran los óvulos; el estilo que es una columna más o
menos alargada que soporta al tercer componente del pistilo:
el estigma. Este está constituido por un tejido glandular
especializado para la recepción de los granos de polen. En
ocasiones el estilo puede faltar y en esos casos el estigma se
dice que es sésil.24

Si los carpelos están separados o libres entre sí, el gineceo se

denomina dialicarpelar o apocárpico (como ocurre en las
crasuláceas como Sedum y Kalanchoe); si, por el contrario, Lilium longiflorum. 1. Estigma, 2.
los carpelos están soldados entre sí se llama gamocarpelar o Estilo, 3. Estambre, 4. Filamento, 5.
sincárpico, que es lo más frecuente.24 Tépalo.

En la flor dialicapelar cada carpelo constituye un pistilo,

mientras en la sincárpica hay un solo pistilo. Por ejemplo, Kalanchoe, con cuatro carpelos libres, presenta
cuatro pistilos. En el gineceo gamocarpelar o sincárpico la unión de los carpelos puede afectar solo a la
porción del ovario, por lo que quedan libres tanto los estilos como los estigmas (ejemplo, el género
Turnera); puede involucrar los ovarios y los estilos, quedando libres los estigmas (como ocurre en las
compuestas y en Hibiscus), por lo que se puede determinar el número de carpelos que conforman el
pistilo por observación de la cantidad de estigmas. Finalmente, en muchas ocasiones la unión o soldadura
de los carpelos es total. En estos casos el número de carpelos puede determinarse a través del número de
los lóbulos estigmáticos (por ejemplo, en las bignoniáceas).

El estilo es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm

(estigma subsésil) hasta más de 30 cm en ciertas variedades
de maíz, que es lo que se conoce como barba de choclo.
Generalmente nace en el ápice del ovario, pero puede ser
lateral o nacer aparentemente en la base (estilo
ginobásico).37 Desde el punto de vista anatómico, el estilo
puede ser sólido o hueco. En las plantas con estilo hueco el
tejido de transmisión (por donde crecen los tubos polínicos
para efectuar la fecundación) está constituido por una capa de
células epidérmicas bastante diferenciadas que rodean un Esquema de las posibles posiciones
canal hueco (el denominado canal estilar). Los tubos del ovario I ovario súpero, II ovario
semiínfero, III ovario ínfero. a: androceo,
polínicos crecen desde el estigma hacia el ovario a lo largo de
g: gineceo, p: pétalos, s: sépalos, r:
la superficie de ese canal, normalmente a través de una fina receptáculo.
capa de mucílago. En las plantas que poseen estilos sólidos,
en cambio, las células epidérmicas se hallan íntimamente
fusionadas y no dejan ningún espacio entre sí. Los tubos
polínicos, en este caso, crecen entre las células del tejido de
transmisión (como en el caso de Petunia)38 o a través de las
paredes celulares (como en Gossypium).39 El tejido de
transmisión en los estilos sólidos incluye una sustancia
intercelular que contiene pectina, comparable al mucílago que
se encuentra en el canal estilar de los estilos huecos.40 Desde
el punto de vista de la distribución de ambos tipos de estilos
entre las diferentes familias de angiospermas, los estilos
sólidos se consideran típicos de las eudicotiledóneas y son
raros en las monocotiledóneas.41 42 Microfotografía de un óvulo de una
monocotiledónea.
El estigma tiene forma variable, plumoso en el caso de las
gramíneas, en cabezuela en Citrus, lobulado en Cucurbita,
petaloide en Canna y hasta con forma de sombrilla invertida en el caso de Sarracenia. Tiene
particularidades estructurales que permiten la germinación del polen y el desarrollo del tubo polínico que
llegará hasta los óvulos. Se ha comprobado que el estigma está cubierto por proteínas hidrofílicas en la
pared externa; son probablemente las que actúan en el reconocimiento del polen adecuado y en las
reacciones de autoincompatibilidad, en cuyo caso a veces de deposita calosa para detener la germinación
del polen incompatible.37

Los estigmas se dividen en dos grandes grupos: estigmas húmedos y secos.43 Los estigmas húmedos
liberan un exudado durante el período receptivo y se presentan en familias como las orquidáceas,
escrofulariáceas y solanáceas. Los estigmas húmedos pueden presentar papilas (estigmas papilosos, como
en Annona, Mandevilla, Bignonia y Punica) o no presentarlas (estigmas no papilosos, en Citrus,
Impatiens, Opuntia y Tamarix). Los estigmas secos no liberan secreciones líquidas, sino que producen
proteínas o ceras. Pueden ser plumosos (gramíneas) o no plumosos y, en este caso, papilosos (Cordyline,
Yucca Pelargonium o no papilosos (Asclepias, Capparis, Cyperus).37

El ovario es la parte inferior del gineceo que contiene a los óvulos a fecundar. Está formado de una o más
hojas modificadas que reciben el nombre de carpelos. Dentro del ovario hay una o más cavidades o
"loculos" que contienen a los óvulos en espera de ser fecundados. Los óvulos se insertan dentro del
ovario en una zona denominada placenta.

Una de las terminologías de descripción del ovario se refiere al punto de inserción sobre el receptáculo
(donde las otras partes florales (periantio y androceo) se unen y se fijan a la superficie del ovario. Si el
ovario se sitúa arriba del punto de inserción, será súpero; si es por debajo, ínfero.

El óvulo o rudimento seminal, nace sobre la placenta, situada en la cara interna del carpelo. Son de
tamaño reducido, de pocos milímetros y generalmente de forma ovoide, de allí su nombre. Cada óvulo
consta de un cuerpo de tejido compacto, la nucela y un pie, el funículo, que lo une a la placenta. La
región basal, donde se unen el funículo y la nucela, es la cálaza o chalaza. La nucela está rodeada por el o
los tegumentos, los cuales son envolturas que parten de la cálaza y dejan un orificio llamado micrópilo.
Cada óvulo está inervado por un haz vascular que atraviesa el funículo y llega hasta la cálaza. Este
hacecillo puede ramificarse e inervar los tegumentos. El número de tegumentos es constante en cada
familia o grupo de familias. Las gimnospermas, por ejemplo, tienen óvulos unitégmicos, a excepción de
las podocarpáceas que presentan un segundo tegumento llamado epimacio. La mayoría de las
dicotiledóneas y monocotiledóneas tienen óvulos bitégmicos y el tegumento externo se llama primina y el
interno secundina. Los óvulos unitégmicos se presentan en muchas dicotiledóneas gamopétalas y en las
familias de monocotiledóneas orquídeas, gramíneas y amarilidáceas. El micrópilo puede estar delimitado
por uno de los tegumentos (ejemplo, Lilium) o por ambos tegumentos (como el caso de Gossypium). La
nucela tiene espesor variable. Si es pequeña, el óvulo se dice tenuinucelado; si tiene varias capas de
células por fuera del saco embrionario, se denomina crasinucelado.44 45

La oósfera procede de una espora, denominada megáspora o macrospora, a través de un proceso

denominado megagametogénesis que consiste básicamente en divisiones mitóticas. Su núcleo en general
es haploide, o sea, posee la mitad de los cromosomas que la planta que le dio origen. La oósfera se
fusiona con uno de los núcleos generativos del grano de polen durante la doble fecundación para originar
al embrión. El otro núcleo generativo se fusionará con los núcleos polares de la célula media y originará
al endosperma.24

La disposición que adoptan los óvulos dentro de la cavidad del ovario se denomina placentación. El
número de placentas es, en general, igual al número de carpelos que forman el ovario. En ciertos casos,
sin embargo, puede atrofiarse alguna de las placentas y un ovario pluricarpelar llega a contener un solo
óvulo, como por ejemplo en las gramíneas y en las compuestas. Existen distintos tipos de placentación.
La placentación marginal, propia del gineceo unicarpelar (leguminosas) o dialicarpelar (magnoliáceas,
ranunculáceas), donde cada carpelo tiene una sola placenta que corresponde a la zona de soldadura de la
hoja carpelar. La placentación parietal, presente en las orquídeas, violáceas, pasifloráceas y
cucurbitáceas, ocurre en el gineceo formado por dos o más carpelos soldados por sus bordes formando
una sola cavidad en el ovario, de manera que cada placenta corresponde a los bordes de dos hojas
carpelares contiguas. La placentación axilar, propia de solanáceas, rutáceas, liliáceas e iridáceas, entre
muchos otros ejemplos, ocurre en el gineceo formado por dos o más carpelos soldados en que cada uno
lleva la placenta en el ángulo central, de manera que las suturas placentarias forman una columna adentro
del ovario. Los óvulos de cada lóculo quedan así aislados de los vecinos por medio de los tabiques
carpelares. La placentación central, propia de las primuláceas y cariofiláceas, ocurre en gineceos
uniloculares formados por dos o más carpelos unidos y donde los óvulos están fijos sobre una columna
central y sin tabiques con la pared del ovario. La placentación basal, finalmente, ocurre en especies con
gineceo pluricarpelar y unilocular. El óvulo se dispone en el centro basal de la cavidad del ovario y es
típica de las familias de las poligonáceas, quenopodiáceas y compuestas.24 45

Sexualidad
La sexualidad floral está relacionada con la presencia o ausencia de los verticilos reproductivos: androceo
y gineceo. Las flores que presentan ambos verticilos (o sea, que producirán tanto gametos femeninos
como masculinos) se dicen perfectas, bisexuales, monoclinas o, más frecuentemente, hermafroditas,
como es el caso de las flores de la "papa" o "patata" (Solanum tuberosum, solanáceas). En muchas otras
especies, por otro lado, las flores tienen un solo verticilo reproductivo y se dicen diclinas, imperfectas o
unisexuales, como ocurre en la "morera" (Morus nigra, moráceas) y en la "calabaza" (Cucurbita maxima,
cucurbitáceas). En el caso de que tal verticilo sea el androceo, las flores se denominan masculinas o
estaminadas; mientras que si el verticilo presente es el gineceo, las flores se denominan pistiladas o
femeninas. Existen algunos casos en que la flor no presenta ninguno de los verticilos reproductivos y solo
muestra sépalos y pétalos. La función de estas flores es el de especializarse, dentro de un grupo de flores
que sí son perfectas, en la atracción hacia la inflorescencia de los insectos polinizadores. Tales flores,
 denominadas
neutras o
asexuales, se
disponen
usualmente en la
periferia de la
inflorescencia y
se pueden
observar, por
ejemplo, en
muchas especies
de la familia de
las compuestas,
como la
"margarita"
(Bellis perennis) o
el "girasol"
(Helianthus Flores unisexuales de calabaza. Las
imágenes de arriba pertenecen a flores
Partes reproductivas de una Lilium annuus).15
masculinas y las de abajo a flores
longiflorum. 1. Estigma, 2. Estilo, 3.
femeninas.
Estambre, 4. Filamento, 5. Pétalos

Entre los botánicos prevalece actualmente la opinión de que

las flores hermafroditas son menos evolucionadas que las flores unisexuales, al menos por las razones que
se exponen a continuación. En primer lugar, en casi todos los grupos de angiospermas con flores
unisexuales, se encuentran entre las flores femeninas y masculinas rudimentos de estambres o carpelos
(por ejemplo, en Castanea y Urtica). En segundo lugar, los grupos de angiospermas más primitivos en
cuanto a otros caracteres tienen principalmente flores hermafroditas (por ejemplo, las magnoliáceas) ya
que solo este tipo de flores hacen posible, en caso de polinización zoógama, la captación y cesión
simultánea del polen. Finalmente, el paso de la condición hermafrodita a la unisexual ha sido determinada
en numerosas ocasiones por vía selectiva a consecuencia de una transformación secundaria de flores
entomógamas en anemógamas, como por ejemplo, en las aceráceas (Acer) y en algunas oleáceas
(Fraxinus).14

Fórmula y diagrama floral

El diagrama floral es una representación gráfica de la disposición de las piezas florales y de la ordenación
de los distintos verticilos, en un corte transversal de la flor. Cada verticilo se representa, por convención,
con una circunferencia concéntrica alrededor del gineceo, indicado por un corte a la altura del ovario. Los
sépalos se dibujan como lúnulas blancas, los pétalos como lúnulas negras o, a veces, coloreadas. Los
estambres se simbolizan con cortes transversales de antera y el gineceo queda representado en el centro
del diagrama por un corte transversal del ovario. Generalmente las piezas de un verticilo alternan con las
piezas del verticilo anterior. Los estambres pueden estar opuestos o alternos con respecto a los pétalos. La
soldadura entre las piezas de cada verticilo o de verticilos opuestos, se indica con líneas de puntos.
Mediante estos diagramas queda bien manifiesta la estructura floral, se deduce de él su simetría, el
número de miembros de cada verticilo y tratándose de los sépalos y pétalos, su prefloración, su soldadura
o independencia; del androceo la posición relativa de los estambres con respecto al perianto, la
concrescencia o separación de los mismos, su unión o
autonomía con respecto a la corola y la posición introrsa o
extrorsa de las anteras. Del gineceo, se puede observar el
número de carpelos y de cavidades en el ovario y la
placentación de los óvulos.21 En el esquema de la derecha se
observa el diagrama floral de Lilium, típico de la familia de
las liliáceas. El diagrama muestra que las flores son
hermafroditas (tienen estambres y pistilo), actinomorfas
(presentan varios planos de simetría). El perigonio está
formado por 6 tépalos dispuestos en dos verticilos trímeros (o
sea, cada uno de ellos está formado por tres piezas), se hallan
separados entre sí y libres de las demás piezas florales (se
dice, entonces, dialitépalo). El androceo presenta 6 estambres
dispuestos en 2 verticilos también trímeros, los filamentos se
hallan separados entre sí y libres de las demás piezas florales.
El androceo es diplostémono (es decir que el verticilo externo
de estambres es opuesto a los tépalos externos y el ciclo
interno es opuesto a los tépalos internos). El gineceo es de Diagrama floral de Lilium. Véase la
ovario súpero y está formado por 3 carpelos connados, es descripción en el texto.
trilocular. Los óvulos presentan placentación axilar. En el
esquema de abajo se puede observar el diagrama floral de una
oxalidácea: Oxalis. Nuevamente, se aprecia que la flor es
hermafrodita y actinomorfa, pentacíclica (o sea, presenta 5
verticilos florales) y pentámera (cada ciclo está compuesto
por cinco piezas).

La fórmula floral es un modo de representar simbólicamente

la estructura de una flor mediante el uso de letras, números y
otros signos. Típicamente, se utiliza la fórmula floral para
representar las características morfológicas de las flores de
una determinada familia de plantas, más que de una especie
en particular. Las siguientes son los símbolos más
utilizados:46
Diagrama floral de Oxalis. Véase la
descripción en el texto.
K = cáliz; por ejemplo, «K5» indica que la flor tiene 5
sépalos.
C = corola; por ejemplo, «C3» significa que la flor presenta 3 pétalos.
Z = se agrega si la corola es cigomorfa; ejemplo, «CZ»6 = indica una corola cigomorfa con 6 pétalos
A = androceo; por ejemplo, «A∞» significa que presenta muchos estambres
G = gineceo; así, «G(3)1∞» indica un gineceo de ovario súpero (por eso la "G" está subrayada),
compuesto por 3 carpelos unidos entre sí (por eso el número tres se pone entre paréntesis), con un solo
lóculo y numerosos óvulos por lóculo. La cantidad de lóculos del ovario se indica como subíndice del
número de carpelos; el número de óvulos por lóculo se indica como exponente.

Una fórmula floral, entonces, adquiere una forma como la siguiente, típica de la familia de las liliáceas:

K3 C3 A6 G(3)3∞
La cual indica que las flores de esta familia presentan 3 sépalos, 3 pétalos, un androceo con 6 estambres y
un gineceo de ovario súpero formado por 3 carpelos unidos entre sí, con tres lóculos y numerosos óvulos
por lóculo. La fórmula floral que describe simbólicamente la estructura floral de Oxalis, previamente
descripta, es:

K5 C5 A10 G(5)5∞

Analogías y homologías
Durante la diversificación de las angiospermas, diferentes
linajes evolucionaron de modo tal de utilizar el mismo patrón
morfológico básico de modos diferentes. Por ejemplo, en la
"estrella federal" (Euphorbia pulcherrima) las brácteas que
rodean a las flores lograron un color rojo brillante y
comenzaron a funcionar como órganos de atracción para los
polinizadores. Los "pétalos" de la "estrella federal", entonces,
no son en realidad pétalos sino órganos homólogos a las
brácteas de las restantes fanerógamas, lo que significa que
ambos evolucionaron a partir de la misma estructura en un
ancestro común. Desde el punto de vista funcional, las
brácteas de la estrella federal parecen y funcionan como los Las brácteas de color rojo que rodean
pétalos de cualquier otra planta, lo que indica que ambas a las inflorescencias de Euphorbia
pulcherrima adoptaron la función de
estructuras son análogas o similares debido a una evolución
atracción que usualmente presentan los
convergente. Los pétalos reales de la "estrella federal" se pétalos.
perdieron durante su evolución ya que, de hecho, sus flores,
diminutas y casi imperceptibles, no presentan corola.

Las costáceas ofrecen otro ejemplo. Dos de los estambres de las flores de esta familia son bastante
inusuales, ya que durante la evolución, los mismos han perdido su función original (son estériles), se han
fusionado y formaron una estructura muy llamativa denominada labelo. Este labelo es homólogo a los
estambres y análogo a los pétalos de los restantes linajes de angiospermas.47

Inflorescencias
Las flores pueden aparecer solitarias o en parejas, pero lo más común es que crezcan juntas en grupos
organizados que se llaman inflorescencias. En ocasiones las flores aparecen tan apretadas y ordenadas
que toda la inflorescencia puede confundirse con una flor, en cuyo caso podemos referirnos a ella como
un pseudanto (falsa flor). El caso más notable lo ofrecen las plantas de la familia de la margarita o el
girasol (compuestas), cuya inflorescencia, denominada capítulo está integrada por decenas o cientos de
flores.2 14 48

Los órganos constitutivos de las inflorescencias plurifloras son las flores provistas o no del pedicelo, el
eje o receptáculo común, el pedúnculo y las brácteas. El pedicelo es la parte del tallo que sostiene la flor;
a veces es muy corto y otras veces es nulo, en cuyo caso la flor se dice sentada o sésil. El eje o raquis es
la parte alargada del tallo que lleva las ramas floríferas; si es corto y está ensanchado en forma de plato se
llama receptáculo común. El pedúnculo, es la parte del tallo
que soporta el raquis o el receptáculo común. El eje que sale
de la base arrosetada de la planta o de un órgano subterráneo
se llama escapo (como por ejemplo en Amaryllis, Agapanthus
y Taraxacum).2 48

Las brácteas o hipsófilos son las hojas modificadas,

generalmente de menor tamaño que las hojas normales,
coloreadas o verdosas, que nacen sobre el raquis o
acompañan a las flores. Algunas veces faltan, como en el caso
de las crucíferas, otras veces reciben nombres especiales,
tales como glumas y glumelas en las gramíneas y ciperáceas,
o espata en las aráceas y palmeras. En otros casos las brácteas
forman órganos protectores de las flores (involucros), como la
cúpula de los robles (Quercus) y el erizo del castaño. El
prófilo o bracteola es la primera bráctea de una rama axilar,
está dispuesta del lado opuesto a la hoja normal. En las
No es una flor, sino una
monocotiledóneas es bicarenada y por el dorso, cóncavo, se inflorescencia, formada en este caso por
adosa el eje que lleva la rama. En las espiguillas de las un círculo de flores blancas rodeando a
poáceas el prófilo recibe el nombre de pálea o glumela un contingente de flores amarillas.
superior.2 48

Polinización

Atracción de los polinizadores

La zoofilia que caracteriza a muchas angiospermas presupone
que los animales polinizadores visiten las flores de manera
regular y se detengan en ellas el tiempo suficiente; que las
anteras y el estigma sean rozados o tocados con cierta
frecuencia y que el polen quede adherido a los visitantes de
modo tan perfecto que pueda llegar con la debida seguridad a
los estigmas de otras flores. El resultado de la zoofilia
depende esencialmente de que los animales puedan reconocer Las flores de muchas especies de
las flores desde una cierta distancia y de que se vean angiospermas están evolutivamente
diseñadas para atraer y recompensar a
compelidos a visitar durante un cierto tiempo las flores de la
una o pocas especies polinizadoras
misma especie. Las flores zoófilas, entonces, deben poseer (insectos, aves, mamíferos). Su gran
productos atractivos (cebos, como el polen y el néctar), diversidad en cuanto a forma, color,
medios de reclamo (tales como olores y colores) y, además, fragancia y presencia de néctar es, en
14
polen viscoso o adherente. En el curso de la evolución de muchos casos, el resultado de la
las angiospermas se ha producido una diferenciación muy coevolución con cada especie de
polinizador.
intensa de los medios de atracción y reclamo, así como de la
forma de la flor; gracias a ello un número cada vez más
grande de animales ha podido colaborar en la polinización. De la visita casual de las flores por animales
variados se ha pasado de modo progresivo, en el transcurso de la evolución, al establecimiento de
estrechas relaciones entre los «animales antófilos» y las «flores zoófilas», con evidentes ventajas para
ambos grupos. Para las plantas implicó una precisión creciente en la atracción de solo determinados
visitantes y una transferencia del polen a los estigmas de otras plantas cada vez más segura, lo que resultó
en un ahorro progresivo en la producción de polen. De hecho, la relación entre el número de granos de
polen y el número de óvulos producidos por una flor es del orden de un millón para las plantas
anemófilas, mientras que en las orquídeas es de uno. Para los animales polinizadores especializados, la
competencia con otros animales antófilos resultó disminuida y la polinización orientada o especializada
en una sola especie pasó a ser, en última instancia, ventajosa para ellos.14 El desarrollo evolutivo de las
angiospermas zoófilas y de los grupos de animales que se han ido adaptando a ellas solo puede
comprenderse como una coevolución condicionada por relaciones recíprocas. La adaptación entre sí de
muchas plantas y sus polinizadores ha llegado a veces tan lejos que no pueden existir el uno sin el otro.14

Productos atractivos
Son los cebos que utilizan las flores como recompensa al agente polinizador. Básicamente se trata de
alimentos, como polen y néctar; o sustancias químicas que los insectos utilizarán en sus rituales de
apareamiento.49 El polen es una recompensa generalmente en aquellas flores polinizadas por coleópteros
e himenópteros, atraídas por el fuerte aroma que despide. El polen contiene proteínas, almidón, aceites y
otros nutrientes. El néctar es un líquido azucarado producido por estructuras llamadas nectarios. Se
ubican estratégicamente en la flor para que los insectos al tomarlo toquen los estambres y se lleven el
polen de una flor a otra.50

Medios de reclamo y síndromes florales

Los medios de reclamo indican la presencia de la recompensa y pueden ser visuales u olfativas.
Generalmente esta función la ejercen el cáliz y la corola. Las claves visuales están determinadas
básicamente por el color de los pétalos, los de color rojo en general atraen aves, los amarillos a las abejas
y los blancos a las mariposas nocturnas. Las claves olfativas son utilizadas para atraer a los polinizadores
desde una distancia mayor. Se trata de las fragancias que despiden las flores gracias a compuestos
volátiles excretados por estructuras llamadas osmóforos. Estas fragancias pueden ser agradables o
desagradables para los seres humanos, como por ejemplo las que atraen a las moscas.51 La forma de la
flor también debe estar adaptada a cada tipo de polinizador, evitando al mismo tiempo a los ladrones de
néctar. Aquellas flores polinizadas por escarabajos, por ejemplo, deben tener una constitución que soporte
el peso del insecto y proteja los óvulos de la voracidad de los mismos. Para los colibríes e insectos que
polinizan durante el vuelo, las flores deben tener corolas tubulosas, adecuadas a los picos de los pájaros y
a las espiritrompas de las mariposas. Para las abejas, las flores son amplias y planas, brindando "pistas de
aterrizaje" para el insecto.52 53

El conjunto de los medios de reclamo que presenta una planta para atraer a un determinado agente
polinizador se denomina síndrome floral. Los diferentes síndromes florales en relación con la
polinización por animales son:53 54 55

Melitofilia: es un sistema por medio del cual ciertas especies de plantas atraen a insectos
himenópteros, en particular abejas y avispas, para que estos realicen la polinización. Los
himenópteros tienen un aparato bucal suctor y buscan para alimentarse néctar que esté
accesible, ya que sus órganos bucales son cortos. Las flores de las especies melitófilas
atraen a las abejas por medio de una combinación de formas, fragancias y colores. Así, las
corolas son amariposadas (por ejemplo, las Leguminosas Papilionóideas como los tréboles
 y la alfalfa), labiadas (o sea, con los pétalos unidos
en dos grupos de modo que forman dos labios, tal
como en las labiadas y algunas compuestas) o con
forma de fauce. Las corolas presentan superficies
para que el insecto se pose y guías de néctar que
señalan la ubicación de los nectarios. Asimismo,
este tipo de flores produce sustancias aromáticas
en osmóforos que se encuentran en la corola (como
por ejemplo en Citrus), en la corona (Narcissus), o
en otros órganos florales. A veces esta coevolución
ha llegado al punto en que la flor, para atraer a los
machos de una especie de abeja, imita a la hembra
de la misma especie, como ha sido descrito en los
estudios relativos a la polinización en
56 57 Abeja Megachile polinizando un
orquídeas.
capítulo de girasol: un ejemplo de
Psicofilia: las flores que han coevolucionado con melitofilia.
mariposas presentan generalmente el néctar en el
fondo del tubo de la corola, donde solo el largo
aparato bucal suctor de estos insectos puede llegar.
Las flores que atraen a mariposas nocturnas en
general son pálidas y de olores intensos.
Miofilia: las flores emiten aromas que semejan el
alimento natural o los substratos que visitan las
moscas, los cuales comúnmente son materiales
orgánicos en descomposición, excrementos o
carroña, en búsqueda de alimento o para depositar
sus huevecillos.58 Diferentes partes florales
producen olores putrescentes o dulces,
Mariposa llevando en sus patas una
comúnmente forman trampas que retienen al
gran cantidad de granos de polen.
polinizador, además de poseer varios apéndices
que los atraen y colores ya sea brillantes o que
semejan carne o algún otro tinte de materia
putrefacta.59 60 61 62
Ornitofilia: las flores de este tipo de síndrome no
tienen aroma, ya que los pájaros no tienen sentido
del olfato, si presentan colores intensos, rojos y
amarillos y abundante néctar.
Quiropterofilia: es la polinización por murciélagos
pequeños. Las flores tienen colores pálidos, fuertes
aromas y abundante néctar.
Colibrí polinizando una flor.
Cada especie tiene un determinado síndrome floral, no
obstante, diferentes especies dentro de un mismo género
pueden presentar variados síndromes. Así, por ejemplo, el género de solanáceas Schizanthus presenta
básicamente especies entomófilas, es decir que requieren que el polen sea transportado de planta a planta
por medio de insectos. La mayoría de las especies del género son polinizadas por himenópteros (abejas,
abejorros y avispas de los géneros Alloscirtetica, Bombus, y Megachile, entre otros). No obstante, las
especies que presentan flores de color blanco (tales como S. candidus, S. integrifolius y S. lacteus) son
polinizadas por mariposas nocturnas. Finalmente, Schizanthus grahamii es polinizada por colibríes o
picaflores (como, por ejemplo, Oreotrochilus leucopleurus).63 La gran diversificación en los síndromes
florales en Schizanthus ha sido el producto de la adaptación de estas especies a los diferentes grupos de
polinizadores existentes en los ecosistemas mediterráneo, alpino de altura y desértico de Chile y áreas
adyacentes de Argentina donde el género es originario.63

Estas estrategias favorecen la fecundación cruzada y el consiguiente intercambio de genes. Otra manera
de lograr ese mismo objetivo es la presencia de barreras a la autofecundación: ya sea genéticas por
autoincompatibilidad, o físicas como la separación de sexos (plantas dioicas como el "mamón" (Carica),
o monoicas como el "maíz" (Zea mays)), o de los diferentes tiempos de liberación de polen y receptividad
del estigma en la misma flor.

Formación de los gametófitos y fecundación

Representación esquemática de los

eventos que tienen lugar durante la
Diagrama del ciclo de vida de una angiosperma.
fertilización de una angiosperma.
Leyendas: fu: funículo, cha: chalaza, nu:
El gametofito masculino de las angiospermas es el grano de nucela, mi: micrópila, ii: tegumento
polen que se origina a partir de las microsporas, como se interno, ie: tegumento externo, e: saco
embrionario, ek: núcleos polares, ei:
describe a continuación. En el interior de los sacos polínicos
oósfera y sinérgidas, an: antípodas, g:
de las anteras se encuentran localizadas las células madres de estilo, n: estigma, p: granos de polen, ps:
las microsporas, las cuales son las células diploides (tienen el tubos polínicos. Véase la explicación del
mismo número de cromosomas que cualquier otra célula de la proceso en el texto.
planta) que sufren el proceso de división celular llamado
meiosis, luego del cual forman unas cuatro microsporas que
presentan la mitad del número de cromosomas que la planta original (se dice, entonces, que son
haploides). Cada microspora haploide atraviesa dos procesos concomitantes para originar un grano de
polen. Por un lado, su pared celular se desarrolla, formando la exina, compuesta de un polisacárido
complejo, la esporopolenina y la intina constituida por celulosa. Dicha pared del grano de polen presenta
 una o varias aperturas y un diseño de la exina
que es característico de cada especie vegetal.
Por otro lado, el núcleo haploide de cada
microspora se divide por mitosis originando
dos núcleos, también haploides, uno es el
denominado núcleo vegetativo y el otro es el
núcleo generativo. Este último vuelve a
dividirse, antes o después de la polinización,
dando dos núcleos gaméticos o espermáticos
(ver figura a la izquierda).2 23 64

Tubos polínicos germinando a partir de granos de

polen de Lilium.

El gametofito femenino de las angiospermas se desarrolla

dentro de la nucela del óvulo. Una célula diploide de la
nucela sufre meiosis y origina cuatro células haploides
denominadas megásporas. Tres de ellas degeneran y la
restante sufre tres mitosis sucesivas hasta formar el
gametofito femenino, el cual se denomina saco embrionario,
con siete células y ocho núcleos haploides. En el saco
embrionario típico (denominado "tipo Polygonum", por ser
este el primer género en el que se lo describió) se encuentran,
desde el extremo dónde se halla la micrópila del óvulo, la
oósfera u ovocélula, cuyo núcleo es el gameto femenino; dos
células acompañantes o sinérgidas que flanquean a la oósfera Microfotografía del saco embrionario o
y que presentan estructuras especiales en sus paredes gametofito femenino de las
responsables de la atracción del tubo polínico; la célula media angiospermas. Los núcleos se hallan
que se dispone en el centro de saco embrionario y lleva dos teñidos de rojo y el citoplasma de
celeste. Hacia arriba de la imagen se
núcleos haploides denominados núcleos polares y, finalmente,
observan las sinérgidas, entre ellas y
las tres antípodas que se ubican en el extremo chalazal del más abajo se halla la oósfera. Debajo de
saco embrionario, opuesto al sitio donde se halla la oósfera ésta se encuentran los dos núcleos
(ver figura a la izquierda).2 23 65 polares de la célula central. Hacia el otro
extremo del saco embrionario se
La fertilización en las angiospermas es un proceso complejo observan tres núcleos de antípodas.
que involucra varias etapas sucesivas: la germinación de los
granos de polen en el estigma, el crecimiento del tubo
polínico en el estilo orientado hacia el saco embrionario del óvulo y la fusión de los núcleos generativos
del gametofito masculino con el núcleo de la oósfera y con los dos núcleos polares. En el esquema de la
derecha se muestra el modo en que los granos de polen (p) aterrizan en el estigma de la flor (n) y
germinan, emitiendo un tubo polínico (ps) gracias al crecimiento de la célula vegetativa del grano de
polen. El tubo polínico se elonga dentro del estilo (g) y atraviesa la micrópila (mi). Ya dentro del óvulo,
se dirigen hacia el saco embrionario (e) para descargar los núcleos generativos, uno de los cuales se
fusiona con el núcleo de la oósfera (la célula central de las 3 señaladas como (ei)) y, el otro, con los dos
núcleos polares (ek), produciéndose de ese modo la doble fecundación característica de las angiospermas.
La unión del núcleo de la oósfera con uno de los núcleos generativos, ambos haploides, determina la
formación de un núcleo diploide denominado cigoto, el que por sucesivas divisiones mitóticas originará
el embrión. La fusión del otro núcleo generativo del grano de polen con los dos núcleos polares de la
célula media origina un núcleo triploide (tiene dos juegos cromosómicos de la madre y uno del padre)
que es el que por sucesivas mitosis originará el endosperma, tejido que brindará nutrientes al embrión
durante sus primeras etapas de desarrollo. Ambos, el embrión y el endosperma, constituyen la semilla, la
estructura de dispersión típica de las espermatófitas.2 23 24 66 67

Origen y evolución
En 1998 se descubrió en los estratos provenientes del Cretácico inferior (de más de 125 millones de años
de antigüedad), en China, un fósil de un eje con frutos, que se ha denominado Archaefructus. La
infrutescencia constaba de frutos de tipo folículo, provenientes de carpelos conduplicados (doblados
sobre sí mismos a lo largo de su nervadura media), dispuestos helicoidalmente alrededor del eje.68
Semejante descubrimiento, que parecía datar la edad de las angiospermas más antiguas, hizo
mundialmente famosa a la Formación Yixian, donde fue descubierto este fósil. Algunos años más tarde, el
fósil de otra angiosperma, Sinocarpus, fue también descubierto en esta formación.69 No obstante,
siempre hubo controversias al respecto de si ambos fósiles estaban anidados en el linaje de las
angiospermas primitivas, ya que de Archaefructus solo se ha encontrado el fruto por lo que no se conoce
la estructura de su flor,70 71 y la validez del género Sinocarpus ha sido puesta en duda.72 Una
interpretación alternativa del fósil Archaefructus sugiere que el tallo alargado es una inflorescencia en vez
de una flor, con flores estaminadas (masculinas) y flores pistiladas (femeninas) por encima.73 El
descubrimiento de Archaefructus eoflora74 apoya esta interpretación, debido a que flores bisexuales
están presentes entre las flores estaminadas y las pistiladas. Si esta interpretación es correcta,
Archaefructus podría no ser un miembro extinguido de las angiospermas basales y más bien podría estar
relacionada con Nymphaeales o ser un grupo basal de eudicotiledóneas.

No obstante, en 2007 se informó del hallazgo de una flor perfecta en la formación Yixian. Esta flor tiene
la organización típica de las angiospermas, incluyendo tépalos, 10 estambres y gineceo. Los tépalos son
espatulados. Las anteras son globosas y con granos de polen triangular-redondeados. Los carpelos están
rodeados por un receptáculo excepto por los estigmas plumosos que sobresalen a través de un poro. Esta
especie ha sido bautizada como Euanthus (del griego, "flor verdadera") por sus descubridores, e indica
que en el Cretácico inferior ya existían flores como las de las angiospermas actuales.75

La mayor parte de los análisis morfológicos y moleculares disponen a Amborella, las nymphaeales y
Austrobaileyaceae en un clado basal denominado "ANA". Este clado parece haber divergido en el
Cretácico inferior (alrededor de 130 Ma), una fecha aproximadamente igual a la de los fósiles de la
formación Yixian.76 77 Las magnólidas difirieron poco después y una rápida radiación produjo las
eudicotas y monocotiledóneas hace 125 Ma.77 Hacia el final del Cretácico ya habían surgido más del
50% de los órdenes actuales de angiospermas, clado que constituye el 70% de las especies del planeta.78
Las características de los grupos basales "ANA" sugieren que las angiospermas se originaron en áreas
oscuras, cenagosas y frecuentemente disturbadas.79 Aparentemente, permanecieron recluidas en ese tipo
de hábitats durante todo el Cretácico.78 Esto debe haber restringido su importancia inicial, pero sus
innovaciones adaptativas, la flor por ejemplo, les otorgaron la notoria flexibilidad que explica la rapidez
de su diversificación posterior hacia otros hábitats.79

El origen de las flores y de la polinización por insectos

La forma primaria de polinización de las espermatófitas primitivas es indudablemente la anemofilia, o
sea, el transporte del polen por el viento. Esta es también la forma principal de diseminación de las
esporas en las pteridófitas. La falta de dirección en el transporte de los gametos masculinos hacia los
estigmas se supera gracias a la producción de grandes cantidades de polennota 3 y a la gran capacidad de
flotación de los mismos por su tamaño diminuto y ligereza. Todas estas características, no obstante,
quedan aseguradas solamente si las plantas productoras de polen crecen en lugares abiertos y expuestas al
viento y, además, constituyen poblaciones densas con escasa distancia entre individuos.14 Estos
argumentos a favor de la anemofilia de las angiospermas primitivas se han visto confirmados por los
análisis de plantas fósiles.80 81 82 La competencia por el alimento y la selección natural en los insectos
llevó a ciertos grupos hematófagos a convertirse en fitófagos.83 Este proceso comenzó antes del Triásico,
donde tanto insectos como plantas eran muy abundantes en toda la Tierra. De hecho, los hallazgos de
insectos fitófagos conservados en ámbar, combinados con los análisis de fósiles, evidenciaron que la
fitofagia en los insectos comenzó mucho antes de la aparición de las primeras flores.84 Ciertos grupos de
insectos se adaptaron a una nueva dieta basada en las partes vegetativas de las plantas y, posteriormente,
en las partes reproductivas, en particular el polen y las semillas, puesto que este proceso coincidió en
parte con la transición de las pteridofitas con esporas a los helechos con semilla y las primeras
gimnospermas y angiospermas.82 83 84

El cambio de dieta de ciertos grupos de insectos tuvo un impacto muy fuerte sobre las plantas, ya que la
presión de selección que ejercía la herbivoría sobre ellas era muy fuerte. Grandes cantidades de insectos
devoraban las hojas de las plantas reduciendo la tasa de captación de energía lumínica para la fotosíntesis
y el intercambio gaseoso, otros comían partes de los tallos, destruyendo algunas veces las yemas, otras
los haces conductores y las heridas que dejaban aumentaban la probabilidad de infecciones micóticas y
virales, disminuyendo significativamente su eficacia biológica. Como respuesta a esta presión, las plantas
desarrollaron estrategias de defensa basadas en los denominados metabolitos secundarios.85 Tales
compuestos son moléculas orgánicas no esenciales que actúan a diferentes niveles sobre los herbívoros,
ya sea como antinutrientes (inhiben la absorción de nutrientes) o como toxinas. Si bien su producción
reduce considerablemente el ataque de los insectos herbívoros, también repercutiría negativamente sobre
la planta, ya que la inversión energética necesaria para la producción de estos productos representa un
costo que se debía balancear con las probables pérdidas por herbivoría. Por otro lado, este mecanismo
inmediatamente generó una presión selectiva sobre las poblaciones de insectos herbívoros, los cuales
comenzaron a generar resistencia genéticamente determinada a tales compuestos.86

Puesto que la estrategia de defensa química no era suficiente para contrarrestar a los herbívoros debido a
que estos generan resistencia, las plantas fueron desarrollando otras tácticas de protección, en especial del
polen y de las semillas, estructuras fuertemente depredadas por los insectos por la gran cantidad de
nutrientes que contienen. Para las plantas tal depredación representaba una pérdida muy grande de
eficacia biológica ya que impactaba directamente sobre la reproducción de la especie. Por esta razón, las
plantas comenzaron a desarrollar conjuntos de hojas modificadas a manera de brácteas para proteger las
estructuras reproductivas.84
Las teorías actualmente aceptadas plantean que las flores
cíclicas se formaron a partir de la diferenciación y
especialización de estos conjuntos de brácteas foliares. La
primera evidencia que se encontró para respaldar esta teoría
fue el registro fósil de Bennettitales, un grupo de plantas
primitivas que durante el Carbonífero originaron prototipos
de flores.84 Este grupo de plantas se originó
contemporáneamente con las cicadáceas y las ginkgoáceas
(Gimnospermas) y se cree que tuvieron una evolución
paralela.82 83

Ya para el Cretácico, las protoflores de Bennettitales habían

aumentado su tamaño de 0,5 cm a más de 1012 cm, lo cual Las inflorescencias de las
incrementó notablemente la amplitud de visitantes florales, Bennettitales son muy similares a flores.
entre los cuales se incluían algunos mamíferos pequeños que
actuaron también como polinizadores. En estas flores
primitivas la polinización era difusa (varios grupos de animales polinizan una misma flor), pero la
coevolución produjo mayores grados de especialización y hoy en día la mayoría de las especies de plantas
son polinizadas por un solo grupo de insectos.83

Si bien el proceso coevolutivo ha llevado al desarrollo de las flores cíclicas en las angiospermas como
una respuesta a la presión de herbivoría por parte de los insectos fitófagos, también ha desarrollado
estrategias reproductivas adaptadas a las nuevas estructuras. Las flores atraen a los insectos con el néctar
o con otro tipo de recompensas florales (como ayuda reproductiva) y esta constante visita por parte de los
insectos ha llevado a la selección a favorecer los procesos de polinización entomófila. Puesto que las
plantas tienen una movilidad restringida, dependen de características externas para el traslado de los
granos de polen de una planta a otra y de esta manera garantizar la reproducción y la polinización cruzada
para evitar la erosión genética por endogamia. Para este objeto, los insectos resultaron ser el vector de
polinización más eficiente porque visitan varias flores durante el forrajeo y llevan el polen de una a otra
flor.82

Mediante los procesos de selección recíproca se han seleccionado favorablemente las flores con
características de forma, color y fragancia atractivas para los insectos, puesto que las flores que atraen
una mayor cantidad de insectos obtienen una mayor dispersión de su polen y dejan una mayor
descendencia, lo cual incrementa la eficacia biológica de la especie. De esta manera se han ido fijando
alelos que codifican para ciertos colores, formas y fragancias que han logrado constituir fuertes
asociaciones mutualistas (asociaciones en las cuales ambas partes se benefician de la interacción) con los
insectos, quienes dispersan el polen a cambio de la recompensa floral. Es esta presión de selección a
favor del desarrollo de estrategias reproductivas combinadas la que ha llevado al desarrollo y expresión
de tan inmensa variabilidad de flores en las angiospermas, incluso provocando la variación del plan de
simetría de las flores con el cambio de organización actinomorfa a cigomorfa, puesto que las flores
cigomorfas tienen mayores posibilidades de interacción con los polinizadores.82 87
El origen de las flores hermafroditas y de los modos de reproducción de las
angiospermas
La coevolución de las flores de las angiospermas con los
insectos polinizadores está gobernada por una serie de
principios evolutivos, como fuera señalado por el eminente
botánico y evolucionista George Ledyard Stebbins. El
principio de la "eficiencia de la polinización" sugiere que la
coevolución de las flores con los insectos está basada en la
posibilidad de que durante su visita el insecto deposite polen
sobre el estigma de la flor mientras, al mismo tiempo, está
buscando más polen para alimentarse. Además, los insectos
no tendrían incentivo en visitar flores pistiladas que no los
recompensaran con polen o con néctar. Por esta razón, las
flores deben tener tanto pistilo como anteras para que la visita
sea efectiva. Se sigue que la flor hermafrodita, que permite la
captación y cesión simultánea de polen, es la estructura más
eficaz para sostener en el tiempo la adaptación coordinada
entre las plantas y los insectos polinizadores y la razón por la
cual es el tipo predominante entre las angiospermas.88 Distilia en Primula vulgaris. Las flores
Pin (A) presentan los filamentos de los
La gran ventaja de la zoofilia es, evidentemente, el modo estambres cortos y los pistilos largos.
mucho más orientado en como se realiza el transporte del Las flores Thrum (B) muestran, en
polen por los animales que vuelan de flor en flor. De este cambio, pistilos cortos y filamentos
modo, fue posible para las plantas reducir significativamente largos. Referencias: 1.- Pétalos, 2.-
Sépalos, 3.- Anteras de los estambres y
la cantidad necesaria de polen producido, que en el caso de la
4.- Pistilo. Las únicas polinizaciones
polinización anemófila tiende a ser muy alto. Además, resultó
legítimas son las que se producen en
posible para las angiospermas ocupar hábitats en los que no cruzamientos Pin x Thrum o Thrum x Pin.
hay viento, como por ejemplo el interior de los bosques y
vivir en poblaciones poco densas.14

En las gimnospermas, el polen no es recibido por un estigma papiloso-viscoso sino que es capturado
directamente en la micrópila del óvulo por una "gota polinizante", además, los óvulos descubiertos son
mucho más sensibles a las inclemencias del clima. La flor de las angiospermas, entonces, ha permitido un
grado mucho mayor de independencia respecto de la humedad ambiental, lo cual, sumado a las ventajas
del hermafroditismo y de la zoofilia, explica porqué estas plantas lograron la supremacía frente a las
gimnospermas y otros grupos de vegetales que poseían flores unisexuales y anemófilas.14

En las flores hermafroditas se produce con facilidad la polinización directa dentro de la misma flor
(autogamia) y, con ello, se eleva la consanguinidad o endocría que puede ser sumamente deletérea para
muchas especies. Por esta razón, las angiospermas han desarrollado numerosas adaptaciones en sus flores
orientadas a favorecer la polinización cruzada (alogamia) e, incluso, hacerla obligatoria. En relación con
tales adaptaciones, el estilo y el estigma alcanzaron una importancia decisiva como "filtros" fisilógicos
que pueden separar a los granos de polen capturados de acuerdo con la planta que les ha dado origen. En
general, no solo impiden la germinación o la formación del tubo polínico en el caso de que el polen sea
de una especie distinta (incompatibilidad cruzada), sino también y, en la mayoría de las angiospermas,
cuando dicho polen procede de la misma planta (autoincompatibilidad).14 89
En distintos grupos de angiospermas se ha llegado, en muchos casos y de modo paralelo, a aumentar el
efecto de la autoincompatibilidad por medio de la heterostilia. En las estirpes heterostílicas existen dos o
tres tipos diferentes de flores (llamadas morfos). En una planta individual, cada una de las flores comparte
el mismo morfo. Estos morfos difieren cualitativamente entre sí en las longitudes de los pistilos y de los
filamentos de los estambres. El fenotipo para cada morfo está genéticamente determinado. Cuando una
especie presenta dos morfos florales se denomina distílica (ejemplo, Primula), cuando presenta tres, se
denomina tristílica (ejemplo, Lythrum). En uno de los morfos, llamado Pin, los estambres son cortos y los
pistilos largos (las flores son macrostílicas). En el otro morfo, llamado Thrum, los estambres son largos y
los pistilos cortos (flores brevistílicas). Casi todas las especies heterostílicas presentan
autoincompatibilidad y los loci responsables de la misma están estrechamente ligados con aquellos genes
responsables del polimorfismo floral, por lo que ambos caracteres se heredan en forma conjunta. La
distilia está determinada por un solo gen con dos alelos, la tristilia por dos genes con dos alelos cada uno.
Como fuera demostrado ya en 1862 por Charles Darwin, solo en el caso de la polinización cruzada entre
dos morfos distintos se produce fecundación y fructificación, mientras que si el polen que llega a un
estigma procede del mismo morfo, la reacción de autoincompatibilidad impide el crecimiento de los
tubos polínicos.90 91

La autoincompatibilidad y la separación espacial de los pistilos y estambres para impedir la

autofecundación, como en el caso de la heterostilia, no son los únicos métodos que las angiospermas
desarrollaron para favorecer la alogamia. Así, otro procedimiento es el de separar en el tiempo el
momento de la maduración de los gametos femeninos y masculinos. En las plantas dicógamas, por
ejemplo, los estambres y estigmas alcanzan la madurez para producir y recibir el polen en distintos
momentos. Si los estambres maduran antes que los estigmas se dice que hay protandria, en caso
contrario, hay protoginia.89

La unisexualidad secundaria de las flores en forma de monoecia, dioecia o poligamia se ha producido en

las angiospermas sobre todo en relación con la anemofilia, pero permite también evitar la autogamia y la
consanguinidad.14

En la mayoría de las angiospermas, no obstante, se han originado estirpes derivadas con autogamia
facultativa y, finalmente, obligada. Los requisitos necesarios para ello son la desaparición de la
autoincompatibilidad y el transporte orientado del polen hacia el estigma de la propia flor, sea por
descenso, por movimiento de curvatura de los estambres o por el cierre de la corola. La polinización
realizada en la fase de pimpollo conduce a la cleistogamia, en la que las flores no llegan a abrirse, un
mecanismo bastante usual en las gramíneas. La autogamia hace posible la producción de descendientes a
partir de individuos aislados de cualquier otro ejemplar de la misma especie. Por ello se halla difundida
entre las plantas pioneras (las que conquistan nuevos hábitats), las malezas y las especies insulares.
Muchas veces la autogamia constituye la única posibilidad de reproducción sexual en ambientes extremos
en los que no abundan los animales polinizadores (regiones alpinas, árticas o desérticas). Las especies
obligadamente autógamas suelen poseer flores inconspicuas, carentes de fragancia y de néctar y en las
que a menudo se ha reducido el tamaño o el número de pétalos y de estambres y ha disminuido la
producción de polen o el tamaño de las anteras. Muchas veces la autogamia y la alogamia coexisten en el
mismo individuo en un equilibrio ventajoso. Por ejemplo, en muchas especies de la familia de las
compuestas al abrirse las flores es posible la fecundación cruzada y solo hacia el final de la antesis, si
todavía no ha ocurrido la fecundación, las ramas del estilo se curvan sobre sí mismas para tocar el polen
de la propia flor y autopolinizarse. En muchas otras especies (Viola, Oxalis, Bromus) se da un equilibrio
análogo entre la formación en el mismo individuo de flores normales (llamadas chasmógamas) y otras
cleistógamas, muy reducidas. Tales especies, entonces, aseguran la producción de descendientes por
medio de la autogamia pero, al mismo tiempo, tratan de generar mayor variabilidad genética por medio
de la fecundación cruzada.14 89

Floración
Un momento crítico en el ciclo de vida de las plantas con flores es aquel en el que realizan la transición
desde la fase juvenil a la fase reproductiva. Para conseguir reproducirse con éxito, es imprescindible, por
una parte, que la floración (también llamada antesis) se produzca en sincronía con otros miembros de la
misma especie y, por otra parte, que la planta haya alcanzado cierto nivel de crecimiento que le permita
sobrellevar el gasto energético implicado en el proceso de formación de flores, frutos y semillas. Por lo
tanto, la planta ha de integrar información ambiental, así como endógena, antes de sufrir la transición.
Entre los factores externos que más influyen en la floración se encuentran la luz (tanto la intensidad
lumínica como la duración del lapso diario de horas de luz o fotoperíodo) y la temperatura. Este último
factor desempeña un doble papel. Por un lado, las temperaturas más altas incrementan las tasas de
crecimiento y diferenciación en las plantas, por lo que aceleran la transición al período de floración. Por
otro lado, muchas plantas necesitan ser expuestas transitoriamente a temperaturas muy bajas durante la
fase vegetativa o juvenil para poder florecer, proceso denominado vernalización. Además de estos
factores externos, también juegan un papel importante factores endógenos como el reloj circadiano y
algunas hormonas como las giberelinas, el ácido salicílico y el ácido abscísico. Así, la planta modelo
Arabidopsis thaliana florece más rápidamente cuando los días se alargan (se dice que es una planta de día
largo), ya ha sufrido la vernalización (es decir, ha estado expuesta al frío durante el invierno) y la
temperatura ambiente incrementa. Es decir, al igual que un sinnúmero de otras especies, la floración de
Arabidopsis se induce en las condiciones que se observan en la primavera.92

El análisis genético de mutantes con el tiempo de floración alterado ha permitido diseccionar el proceso
de inducción de la floración en al menos cuatro vías de señalización: la primera se activa cuando los días
son largos; la segunda funciona fundamentalmente cuando los días son cortos y depende de las
giberelinas; la tercera participa en la regulación de la floración en respuesta a la temperatura ambiental; y
la cuarta está implicada en la vernalización.93

Cuando la planta llega al estado reproductivo del desarrollo, alguno o todos los meristemas apicales en su
vástago cesan de iniciar hojas normales y comienzan a producir partes florales de acuerdo con la
secuencia característica de la especie en cuestión y con un número variable de brácteas ubicándose entre
las hojas y la flor. En este proceso, los meristemas apicales pasan de tener un crecimiento indeterminado
a un tipo de crecimiento determinado, ya que la formación de la flor es generalmente el acontecimiento
final de la actividad de un meristema apical. En las plantas anuales, el advenimiento del estado
reproductivo significa también el acercamiento a la consumación del ciclo de vida en su totalidad. En las
plantas perennes, la floración se repite un número variable de veces que depende de la longevidad de la
especie.

Una flor puede originarse en el ápice del vástago principal o en aquellos de las ramas laterales, o en
ambos sitios a la vez. En muchas especies, el cambio hacia la floración comprende la formación de una
inflorescencia. Un fenómeno observado a menudo durante la iniciación del estado reproductivo es un
brusco y rápido alargamiento del eje. Tal crecimiento es particularmente impactante en plantas de hábito
en roseta durante el período vegetativo, como por ejemplo las gramíneas o las plantas bulbosas.94
Los órganos florales se inician como hojas normales por divisiones periclinales de células localizadas
más o menos profundamente por debajo de la protodermis o en la misma protodermis.95 96 97 Las
divisiones iniciales periclinales son seguidas por otras, incluyendo anticlinales, y el primordio se
convierte en una protuberancia. Los sépalos se parecen más a las hojas normales en su iniciación y
desarrollo. El tipo de crecimiento de los pétalos también es más o menos similar al de las hojas. Los
estambres se originan como estructuras gruesas y cortas, desarrollándose el filamento subsecuentemente
por crecimiento intercalar. El desarrollo del gineceo varía en detalle en relación con la unión de los
carpelos entre sí y con otras partes florales. Si los carpelos no están unidos, el primordio del carpelo
individual se inicia en un punto por divisiones periclinales en el ápice, las que luego se propagan
adaxialmente. El crecimiento hacia arriba, comparable al marginal en una hoja, eleva al carpelo como una
estructura en forma de bolsa. En los ovarios sincárpicos los carpelos se originan como primordios
individuales o conjuntamente como una unidad estructural.94

Biología molecular del desarrollo floral

La definición de flor brindada al principio de este artículo se
encuadra dentro del contexto de la denominada "teoría foliar",
la cual sugiere que todas las piezas florales son hojas
estructuralmente modificadas y funcionalmente
especializadas en la reproducción o la protección. La
formulación de esta teoría comenzó en 1790 cuando Goethe
publicó su obra "Un intento para interpretar la metamorfosis
de las plantas" ("Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu
erklaren").98 En este libro, que consistía en 123 párrafos
numerados, Goethe escribió:

"...también deberíamos decir que un estambre es un

pétalo contraído, como que un pétalo es un estambre
en expansión; o que el sépalo es una hoja caulinar
contraída aproximándose a cierto estado de
refinamiento, como que una hoja caulinar es un sépalo
expandido por el influjo de jugos más bastos".99

Casi 200 años después de esta publicación, la biología Diagrama de la expresión diferencial
molecular y la biología evolutiva del desarrollo (o de los genes A, B y C en los distintos
informalmente evo-devo, del inglés evolutionary verticilos de una flor de Arabidopsis.
developmental biology) han inventado las herramientas para
decodificar la estructura molecular básica del desarrollo
floral. Uno de los hitos de estas disciplinas ha sido la descripción del denominado modelo "ABC", un
modelo genético simple y elegante para explicar la determinación de la identidad de los órganos
florales,100 cuya confirmación ha sido el descubrimiento de la profunda homología y conservación de los
genes involucrados en el modelo, pertenecientes a taxa que han divergido hace varios millones de
años101 102

El modelo ABC del desarrollo floral fue propuesto como modelo explicativo del conjunto de mecanismos
genéticos que dan lugar al establecimiento de identidades de órgano en Arabidopsis thaliana, como
representante de las rósidas y de Antirrhinum majus, perteneciente al linaje de las astéridas. Ambas
especies poseen cuatro verticilos (sépalos, pétalos, estambres y carpelos), definidos por la expresión
diferencial en cada verticilo de una serie de genes homeóticos. El modelo ABC establece que la identidad
de los órganos presentes en esos cuatro verticilos florales es consecuencia de la interacción de por lo
menos tres tipos de productos génicos de funciones distintas. De este modo, los sépalos se caracterizan
por la expresión de genes A exclusivamente; en los pétalos, en cambio, se coexpresan los genes A y B; en
los estambres, los genes de función B y C establecen su identidad; y en los carpelos, únicamente se
requiere de la actividad de genes de función C. Además, los genes tipo A y C son antagonistas
recíprocos.103

El hecho de que estos genes homeóticos determinan la identidad de órgano se pone de manifiesto cuando
un gen representante de una determinada función, por ejemplo la A, no se expresa. Así, en Arabidopsis
dicha pérdida produce la aparición de una flor compuesta por un verticilo de carpelos, otro de estambres,
otro de estambres y otro de carpelos.103 Se ha propuesto, además de las mencionadas funciones A, B y
C, la existencia de unas suplementarias: la D y la E. La función D especificaría la identidad de óvulo,
como una función reproductiva separada del desarrollo de los carpelos y posterior en aparición a la
determinación de estos.104 La función E correspondería a un requisito fisiológico propio de todos los
verticilos florales, aunque, en inicio, fue descrita como necesaria para el desarrollo de los tres verticilos
más internos (función E sensu stricto).105 No obstante, su acepción sensu lato sugiere que es requerido
en los cuatro verticilos.106 De este modo, cuando se pierde la función D, los óvulos pasan a ser
estructuras semejantes a hojas y cuando se pierde la función E sensu stricto, los órganos florales de los
tres verticilos más internos se transforman en sépalos,105 mientras que, de perderse la función E sensu
lato, todos los verticilos son semejantes a hojas.106 107

El modelo ABC, entonces, explica los aspectos más importantes del desarrollo floral, desde los más
teóricos (una puesta al día de las ideas de Goethe) hasta los más prácticos, tales como la manipulación de
los genes ABC para producir flores con cualquier tipo de combinación de piezas florales.98 108

Simbolismo
En todas las culturas, alrededor del mundo, hasta donde se tienen registros históricos, las flores han
provisto información emocional entre los seres humanos. En las cuevas de neandertales se ha hallado
polen (la parte de la flor más difícil de corromper a través del tiempo) y se ha sugerido que las flores eran
parte del ceremonial para rendir homenaje a sus difuntos,109 si bien tal significado todavía está en
discusión.110

En la antigüedad las flores no solo eran consideradas fuente de placer para dioses y hombres y motivo de
inspiración para artistas y poetas, sino que poseían significado de trascendencia mística y cósmica. En el
Japón, donde se cultiva el arte del arreglo floral (ikebana), la flor se considera el resumen del ciclo vital
de todas las criaturas y su efímera duración. La flor que Buda exhibe, en ocasiones, sustituye toda palabra
y enseña: es la imagen explícita de la perfección a alcanzar, de la iluminación y la expresión de lo
inexpresable. En Grecia antigua por estar asociadas a las mariposas se les identificaba con las almas de
los muertos. En el Taoísmo la flor de oro que emerge a partir de la coronilla es símbolo de la máxima
iluminación espiritual.111

En las sociedades americanas prehispánicas, por ejemplo, las flores ofrecieron una amplia gama de
significados. Las antiguas representaciones de las flores no eran meramente decorativas, sino que
formaban parte de un simbolismo religioso. Las flores de cuatro pétalos, por ejemplo, han tenido un
significado polifacético en las culturas antiguas y actuales de
Mesoamérica y es uno de los símbolos persistentes en la
mente y en el lenguaje de sus habitantes. Hay numerosas
representaciones de flores de cuatro pétalos en Teotihuacán
(estado de México, México) y en otros sitios tales como en
Tlalancaleca (estado de Puebla, México). Las flores
teotihuacanas también formaron parte de la iconografía de la
pintura mural, a veces aludiendo a un lugar paradisíaco, otras
veces refiriéndose al canto y a lo bello de las palabras.112 A
algunas se les otorgó un carácter sagrado y sirvieron para
fines ceremoniales y mágicos, como sucedió con el "nardo" u
«omixóchitl» (Polianthes tuberosa), el "pericón" o «yauhtli» Lirios en un fresco de la edad de
(Tagetes lucida) y el «cempoaxóchitl» (Tagetes erecta), hoy bronce que representa un paisaje
conocida en México como "cempasúchil" o "flor de muertos", primaveral. Excavaciones de Akrotriri,
flores que por su perfume tan fuerte han servido como medio Santorini, Grecia.
de comunicación o atracción de los seres sobrenaturales, o
como protección contra ellos.113 Los lirios (Lilium), por
ejemplo, han sido utilizados como símbolo de pureza durante cientos de años.

Existen pinturas en palacios de Grecia de más de 3000 años de antigüedad que atestiguan ese uso. Esta
asociación entre la pureza y ciertos lirios pasó más tarde a la cristiandad, donde a la Virgen María se la
representaba con flores de lirio (Lilium candidum, "Madonna Lily" en inglés) en sus brazos. El símbolo
de la flor de lis estuvo originalmente basado en la flor de una especie de iris (Iris pseudacorus) y aparecía
en pinturas religiosas egipcias e indias mucho antes de que fuera adoptado como emblema de los reyes de
Francia desde el siglo v. Las flores han servido no solo como símbolos religiosos sino también del poder
real desde hace miles de años y han sido admiradas y utilizadas por su belleza desde tiempos
inmemoriales y por muchas civilizaciones.114 115

La ya mencionada ikebana es la composición de motivos

decorativos mediante flores, aunque también ramas, hojas,
frutos y semillas pueden formar parte de la obra. Por fuera de
su propósito estético, la ikebana también se utiliza como
método de meditación. En los diseños más tradicionales, las
flores y las ramas se dirigen hacia arriba y se disponen en
grupos de a tres para representar la armoniosa relación entre
el cielo, el hombre y la Tierra.116

Además de por su belleza, simbolismo religioso y su

asociación con el poder, las flores también han sido utilizadas
como medio de comunicación. El romanticismo de fines del
siglo xix, rescató el llamado lenguaje de las flores que fuera
desarrollado en el siglo previo por los burgueses alemanes,
con el objeto de comunicar mensajes específicos a amigos y
amantes, para lo que se escribieron libros que explicaban el
significado de cada flor. Ejemplos de este "simbolismo floral"
Arreglo de Ikebana.
son: lila, «corramos al altar antes que la juventud se acabe»;
rosa, «bella como una flor»; altramuz, «encanto celestial e
inteligencia hallé en tu corazón»; girasol, «tu amor es para mi vida lo que el sol para esta flor»; cebolla,
«me repugnas»; saúco, «cada vez te siento más fría»; pétalo de rosa roja, «sí»; de rosa blanca, «no». El
profundo y cautivante significado que la flor representa universalmente no ha sido dejado de lado por
novelistas y poetas de todos los tiempos quienes se han valido de ella para titular muchas de sus obras:
Las flores del mal de Charles Baudelaire, Por el sendero de las muchachas en flor de Marcel Proust, El
nombre de la rosa de Umberto Eco, Doña Flor y sus dos maridos de Jorge Amado, entre decenas de
ejemplos.111

Respuestas socio-emocionales a las flores

Las flores reflejan nuestras emociones y estados de ánimo. A menudo, se intenta transmitir con ellas
sentimientos de simpatía, contrición o culpa, romance o acercamiento sexual y celebración, desde orgullo
hasta alegría.117 Las flores también se utilizan para expresar sentimientos religiosos y en algunas
religiones se las considera una ruta directa a la comunicación espiritual.118 Además, por supuesto,
muchas flores se utilizan para adorno personal, tanto los pimpollos en sí mismos como sus esencias bajo
la forma de perfumes. De hecho, la gran mayoría de las fragancias comerciales para uso personal tienen
una nota floral. Independientemente de algunos usos básicos, tales como las flores de uso culinario o las
de uso medicinal, la mayoría de las especies que el ser humano cultiva por sus flores no tienen otro
propósito más que el emocional. Un uso que, para poner un ejemplo, supone un mercado de casi
[Link] de dólares en Estados Unidos de América en el año 2001.119

Si bien desde un análisis superficial se puede argüir que las flores son deseables para los humanos debido
a asociaciones aprendidas con eventos sociales, la universalidad del uso de las flores a través de distintas
culturas, etapas históricas y la ausencia de un sustituto adecuado para los muchos usos que hacemos de
ellas, sugiere que debe existir algo más que esta simple asociación. De hecho, por más de 5000 años los
seres humanos hemos cultivado flores a pesar de que no existe una recompensa conocida para este
comportamiento costoso desde el punto de vista del trabajo y la energía que supone realizarlo. En varios
estudios controlados se demostró que las flores son un poderoso inductor de emociones positivas en
nuestra especie. En uno de tales estudios, las flores siempre suscitaban la sonrisa de Duchenne
inmediatamente después de obsequiárselas a mujeres,nota 4 quienes informaron que habían tenido mejor
humor desde ese momento hasta tres días más tarde, cuando fueron encuestadas. En otro estudio, una flor
entregada a mujeres o varones en un ascensor produjo una conducta social más positiva que otros
estímulos. También se ha demostrado que las flores entregadas a personas de más de 55 años suscitan un
humor más positivo y una mejora en la memoria. Tales efectos fueron inmediatos y a largo plazo sobre
las reacciones emocionales, humor, conducta social, e incluso la memoria, tanto en mujeres como en
varones.119 De hecho, se ha formulado la hipótesis de que las flores pueden influenciar o iniciar el
comportamiento socioemocional de los seres humanos ya que estarían adaptadas a un nicho emocional en
nuestra especie.119 Del mismo modo, también se han investigado los efectos terapéuticos de las flores.
Así, se ha demostrado que los pacientes sometidos a cirugía necesitaron menos calmantes y tuvieron
mejores respuestas fisiológicas durante el período posoperatorio cuando se colocaban flores dentro de la
habitación.121
Floricultura
La floricultura es el arte y la técnica del cultivo de plantas
para obtener flores y su comercialización en florerías y
viveros. Pueden establecerse dos tipos fundamentales de
explotaciones, la particular y la comercial. La primera,
asociada con la jardinería, persigue como objetivo el cultivo
de plantas con flores por su belleza y por satisfacción
anímica, y la llevan a cabo desde aficionados hasta
entusiastas coleccionistas que se han especializado en una
especie o grupos de especies de plantas. La floricultura
comercial, en cambio, se refiere a los cultivos de plantas para
obtener flores que persiguen una finalidad de lucro. Sus
productos pueden estar destinados a la ornamentación, a la
industria o a la medicina e involucran otras actividades
comerciales estrechamente relacionadas, tales como la
producción de semillas, de bulbos y de una infinidad de
elementos imprescindibles para esta actividad intensiva, que
van desde los fertilizantes y agroquímicos (insecticidas,
fungicidas y herbicidas) hasta las macetas y sustratos para el
cultivo.122 123 124
Una rosa azul, obtenida mediante
colorantes artificiales. Este tipo de rosas
El mercado internacional de flor cortada está
se está tratando de obtener por medio de
fundamentalmente centrado en tres mercados consumidores: ingeniería genética.
Estados Unidos, la Unión Europea y Japón, con un valor de
facturación de 955, 6500 y 3.800 millones de euros
respectivamente. Cada uno de esos mercados produce un alto porcentaje de su demanda de flor cortada,
pero además, importan una considerable cantidad desde una diversidad de países. Así los Estados Unidos
importan el 59% de sus requerimientos, la UE el 10% y Japón solo el 6%. Los principales proveedores
del mercado estadounidense son Colombia, Ecuador y los Países Bajos. Para la UE, los principales
proveedores son Kenia, Israel y Colombia y para el mercado japonés, Tailandia, Colombia y los Países
Bajos. Las especies más destacadas en los mercados internacionales son las rosas, los claveles, los
crisantemos y varias especies de plantas bulbosas, como los tulipanes y las azucenas. Los Países Bajos
constituyen el mercado concentrador más importante del mundo y registran más del 50 por ciento del
total de las importaciones y el 85 por ciento de las exportaciones de flores de la Unión Europea.125

La causa del crecimiento sostenido del mercado de flor cortada en las últimas décadas es, básicamente, el
cambio en las pautas de consumo de la población con ingresos medios y altos, que utiliza este producto
como elemento decorativo del hogar, regalos empresariales y para solaz personal. Una de las
consecuencias del crecimiento de los mercados de flor de corte es la cuantiosa inversión que muchas
empresas e instituciones realizan para obtener nuevas variedades de flores, ya sea por medio de
mejoramiento genético clásico o por medio de sofisticadas técnicas de ingeniería genética126
Véase también
Autoincompatibilidad
Angiospermae
Aroma floral
Botánica
Desarrollo floral
Flora
Floración, polinización y cuaje en árboles frutales
Perfume
Síndrome floral
Trampa de polinización

Notas
1. Sólo se consideran flores a las flores de angiospermas (que ancestralmente poseen
verticilos o espirales ordenados de sépalos, pétalos, estambres y carpelos, y poseen los
óvulos encerrados en los carpelos de forma que se pueda acceder a ellos a través del
estigma). Aquí, siguiendo la denominación de Pio Font Quer en su Diccionario de Botánica,
consideramos que una "flor" es toda rama de crecimiento limitado que posea antófilos
(hojas relacionadas con la reproducción, como las hojas fértiles), por lo que todas las
espermatofitas (tanto angiospermas como gimnospermas) tienen flores.
2. La definición más concisa de flor es "un braquiblasto que lleva los antófilos", es decir un eje
corto de crecimiento determinado que lleva las hojas especializadas en la función de
reproducción (estambres y carpelos) y de protección de los gametos (sépalos y pétalos).
"Crecimiento determinado" quiere decir que el meristema apical que da origen a la flor cesa
su actividad inmediatamente después que ha producido todas las partes florales.2
3. Un ejemplo de esto es la lluvia de azufre en la época de floración de las coníferas.
4. Muchos investigadores han sugerido que la sonrisa de Duchenne indica una emoción
espontánea y genuina ya que la mayor parte de las personas no pueden contraer a voluntad
los músculos involucrados en la expresión facial de este tipo de sonrisa.120

Referencias
g/cgi/content/full/100/3/631). Ann. Bot. 100:
1. University of Hamburg. Department of 631-640.
Biology. Botany on [Link] Morphology
4. Barnard, G. 1961. The interpretation of the
of Plants ([Link]
angiosperm flower. Aust. J. Sci. 24: 64-72.
0516063317/[Link]
[Link]/b-online/ibc99/koning/[Link]). 5. Carlquist, S. 1969. Towards acceptable
Consultado el 5 de abril de 2009; evolutionary interpretations of floral
anatomy. Phytomorphology 19:332-362.
2. Font Quer, P. (1982). Diccionario de
Botánica. 8.ª reimpresión. Barcelona: 6. Foster, A.S. & Gifford, E.M. 1974.
Editorial Labor, S. A. ISBN 84-335-5804-8. Comparative morphology of seed plants.
3. Damerval, C.; Nadot, S. 2007. Evolution of San Francisco, Freeman & Co.
Perianth and Stamen Characteristics with 7. University of Hamburg. Department of
Respect to Floral Symmetry in Biology. Botanic on [Link] Morphology
Ranunculales ([Link] of Plants ([Link]
 0516063317/[Link] 16. Judd, W. S.; C. S. Campbell, E. A. Kellogg,
[Link]/b-online/ibc99/koning/[Link]). P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2007).
Consultado el 5 de abril de 2009. «Cannaceae». Plant Systematics: A
8. J. Marquez-Guzman, M. Engleman, A. Phylogenetic Approach, Third edition.
Martinez-Mena, E. Martinez and C. Ramos. Sunderland, Massachusetts: Sinauer
Anatomía Reproductiva de Lacandonia Associates. p. 306. ISBN 978-0-87893-407-2.
schismatica (Lacandoniaceae) ([Link] 17. Simpson, Michael G. (2005). «Cannaceae»
[Link]/pss/2399345). Annals of the ([Link]
Missouri Botanical Garden, Vol. 76, No. 1 00simp_019). Plant Systematics. Elsevier
(1989), pp. 124-127 Inc. pp. 198 ([Link]
9. Ronse De Craene LP, Soltis PS, Soltis DE. tsystematics00simp_019/page/n210)-203.
2003. Evolution of floral structures in basal ISBN 978-0-12-644460-5.
angiosperms ([Link] 18. Endress PK. Symmetry in flowers: diversity
edu/doi/abs/10.1086/377063). International and evolution. International Journal of Plant
Journal of Plant Sciences 164. Sciences (1999) 160:S3–S23
10. Endress PK. Origins of flower morphology. 19. Rudall PJ, Bateman RM. Evolution of
In: The character concept in evolutionary zygomorphy in monocot flowers: iterative
biology. Wagner GP, ed. (2001) San Diego, patterns and developmental constraints. (ht
CA: Academic Press. 493–510. tp://[Link]/pss/1514474) New
11. Endress PK. Patterns of floral construction Phytologist (2004) 162:25–44
in ontogeny and phylogeny. Biological 20. González, A.M. «Perianto» ([Link]
Journal of the Linnean Society (1990) [Link]/web/20090917181212/[Link]
39:153–175 [Link]/botanica/tema4/4_3simetr.h
12. Endress PK, Doyle JA. Floral phyllotaxis in tm). Morfología de Plantas Vasculares.
basal angiosperms: development and Argentina: Universidad Nacional del
evolution ([Link] Nordeste. Archivado desde el original (htt
ence?_ob=ArticleURL&_udi=B6VS4-4MG1 p://[Link]/botanica/tema4/4_
PCG-2&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig= [Link]) el 17 de septiembre de 2009.
search&_sort=d&view=c&_acct=C0000502 Consultado el 10 de abril de 2009.
21&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10 21. Font Quer, P. (1960). Botánica Pintoresca.
&md5=1d517eb32428d84adf37cf1756f712 Barcelona: Editorial Ramón Sopena.
11). Current Opinion in Plant Biology 22. González, A.M. «Perianto, cáliz» ([Link]
(2007) 10:52–57 [Link]/web/20090917181212/http://
13. González, A.M. «Flor, disposición de las [Link]/botanica/tema4/4_3si
piezas florales» ([Link] [Link]). Morfología de Plantas
botanica/tema4/4_2flor.htm). Morfología de Vasculares. Argentina: Universidad
Plantas Vasculares. Argentina: Universidad Nacional del Nordeste. Archivado desde el
Nacional del Nordeste. Consultado el 10 de original ([Link]
abril de 2009. a/tema4/4_3simetr.htm) el 17 de
14. Strassburger, E. 1994. Tratado de septiembre de 2009. Consultado el 10 de
Botánica. 8.ª edición. Omega, Barcelona, abril de 2009.
1088 p. ISBN 84-7102-990-1 23. Gola, G., Negri, G. y Cappeletti, C. 1965.
15. González, A.M. «Flor, simetría y sexualidad Tratado de Botánica. 2.ª edición. Editorial
floral» ([Link] Labor S.A., Barcelona, 1110 p.
17181212/[Link] 24. Valla, J.J. 2005. Botánica: morfología de
ca/tema4/4_3simetr.htm). Morfología de las plantas superiores. Buenos Aires,
Plantas Vasculares. Argentina: Universidad Hemisferio Sur. ISBN 950-504-378-3
Nacional del Nordeste. Archivado desde el 25. González, A.M. «Perianto, corola» ([Link]
original ([Link] [Link]/botanica/tema4/4_5coro
a/tema4/4_3simetr.htm) el 17 de [Link]). Morfología de Plantas Vasculares.
septiembre de 2009. Consultado el 10 de Argentina: Universidad Nacional del
abril de 2009. Nordeste. Consultado el 10 de abril de
2009.
26. González, A.M. «Anatomía Floral. Cáliz y Vision Research 34 (11): pp. 1489-1508.
Corola» ([Link] Consultado el 3 de mayo de 2009.
a/tema22/[Link]). 35. González, A.M. «Androceo» ([Link]
Morfología de Plantas Vasculares. [Link]/botanica/tema4/4_6androceo.h
Argentina: Universidad Nacional del tm). Morfología de Plantas Vasculares.
Nordeste. Consultado el 10 de abril de Argentina: Universidad Nacional del
2009. Nordeste. Consultado el 14 de abril de
27. González, A.M. «Perianto» ([Link] 2009.
[Link]/web/20090409220655/[Link] 36. González, A.M. «Androceo, número de
[Link]/tema22/tema22-1periant estambres» ([Link]
[Link]). Morfología de Plantas Vasculares. anica/tema4/4_6androceo.htm#Número%2
Argentina: Universidad Nacional del 0de%20estambres). Morfología de Plantas
Nordeste. Archivado desde el original (htt Vasculares. Argentina: Universidad
p://[Link]/tema22/tema22- Nacional del Nordeste. Consultado el 14 de
[Link]) el 9 de abril de 2009. abril de 2009.
Consultado el 10 de abril de 2009. 37. González, A.M. «Flor, estilo y estigma» (htt
28. Richtmyer, F. K. 1923. The reflection of ps://[Link]/web/2009030722265
ultraviolet by flowers ([Link] 7/[Link]
[Link]/[Link]?URI=josa-7-2-151). htm). Morfología de Plantas Vasculares.
Journal of the Optical Society of America, Argentina: Universidad Nacional del
vol. 7, issue 2, p.151 Nordeste. Archivado desde el original (htt
29. Lutz, F. E. 1924. Hunting stingless bees p://[Link]/tema4/4_10estil
where east seems to be west. Nat. Hist [Link]) el 7 de marzo de 2009. Consultado
24:494–508. el 15 de abril de 2009.
30. Daumer, K. 1958. Blumenfarben, wie sie 38. Sassen M. M. A (1974). «The stylar
die Bienen sehen ([Link] transmitting tissue». Acta Botanica
om/content/w37q614888q88345/). Journal Neerlandica (23): 99-108.
of Comparative Physiology A: 39. Jensen W. A. & D. B. Fisher (1970).
Neuroethology, Sensory, Neural, and «Cotton embryogenesis: the pollen tube in
Behavioral Physiology 41:49-110. the stigma and style». Protoplasma (69):
31. R. S. Thompson, D. Jacques, E. Haslam 215-235.
and R. J. N. Tanner. Part I. Introduction; the 40. C. Labarca, M. Kroh, and F. Loewus
isolation, structure, and distribution in (2002). «The Composition of Stigmatic
nature of plant procyanidins. ([Link] Exudate from Lilium longiflorum: Labeling
[Link]/Publishing/Journals/P1/[Link]?do Studies with Myo-inositol, D-Glucose, and
i=P19720001387) J Plant L-Proline» ([Link]
proanthocyanidins. Chem. Soc., Perkin content/abstract/46/1/150?ijkey=440d892b
Trans. 1, 1972, 1387 - 1399, DOI: e29dca63e25cf3e2ccf0239c4f3d7c1e&keyt
10.1039/P19720001387 ype2=tf_ipsecsha). Plant Physiol (46): 150-
32. Frederick H. Utech, and Shoichi 156.
Kawano.1975. Spectral polymorphisms in 41. Eames A. J. (1961). «Morphology of the
angiosperm flowers determined by angiosperms». McGraw-Hill (Nueva York,
differential ultraviolet reflectance ([Link] Nueva York, EE. UU.) (69): 215-235.
[Link]/content/p771656742m7 42. Kocyan A. & P. K. Endress (2001). «Floral
6052/). Journal of Plant Research 88:9-30. structure and development of Apostasia
33. Strassburger, E. 1994. Tratado de and Neuwiedia (Apostasioideae) and their
Botánica. 8.ª edición. Omega, Barcelona, relationships to other Orchidaceae.».
1088 p. International Journal of Plant Sciences
34. Chittka, L.; Shmida, A.; Troje, N.; Menzel, (162): 847-867.
R. (1994). «Ultraviolet as a component of 43. Heslop Harrison & K. R. Shivanna. 1997.
flower reflections, and the colour The receptive surface of the angiosperm
perception of Hymenoptera» ([Link] stigma. Ann. Bot. 41: 1233-1258
[Link]/Text/chittka_VR_94.pdf).
44. Takhtajan, A. 1991. Evolutionary Trends in biologia/plantas/[Link]). Morfología de
Flowering Plants. Columbia University Plantas Vasculares. Argentina: Universidad
Press, New York, ISBN 0-231-07328. Nacional del Nordeste. Archivado desde el
45. González, A.M. «Flor, óvulo y original ([Link]
placentación» ([Link] as/[Link].) el 2 de diciembre de 2015.
20090301050358/[Link] Consultado el 10 de abril de 2009.
ema4/4_11gineceo.htm). Morfología de 51. Robert A. Raguso. 2008. Wake Up and
Plantas Vasculares. Argentina: Universidad Smell the Roses: The Ecology and
Nacional del Nordeste. Archivado desde el Evolution of Floral Scent. ([Link]
original ([Link] [Link]/doi/abs/10.1146/annure
4/4_11gineceo.htm) el 1 de marzo de [Link].38.091206.095601) Archivado (ht
2009. Consultado el 20 de abril de 2009. tps://[Link]/web/2021021803184
46. González, A.M. «Flor, fórmula y diagrama 5/[Link]
floral» ([Link] s/10.1146/[Link].38.091206.0956
17192135/[Link] 01) el 18 de febrero de 2021 en Wayback
ca/tema4/4_13ff.htm). Morfología de Machine. Annual Review of Ecology,
Plantas Vasculares. Argentina: Universidad Evolution, and Systematics 39, 549-569
Nacional del Nordeste. Archivado desde el 52. González, A.M. «Reproducción de las
original ([Link] plantas con flores. Atracción de los agentes
a/tema4/4_13ff.htm) el 17 de agosto de polinizadores» ([Link]
2011. Consultado el 10 de abril de 2009. [Link]
47. University of Berkeley. Department of [Link]). Morfología de Plantas Vasculares.
evolutionary biology. What makes a petal a Argentina: Universidad Nacional del
petal? ([Link] Nordeste. Archivado desde el original (htt
ary/article/0_0_0/petal_01). Consultado el p://[Link]/biologia/plantas/evolflo.h
14 de abril de 2009. tm.) el 2 de diciembre de 2015. Consultado
el 10 de abril de 2009.
48. Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de
Agricultura y Jardinería. Editorial ACME, 53. Raisman, J. y González, A.M. «Evolución
Buenos Aires. floral» ([Link]
28044753/[Link]
49. Günter Gerlach. [Link] subtribu
ntas/[Link]). Hipertextos del área de la
Stanhopeinae: sus notables mecanismos
biología. Reproducción de las plantas con
de polinización, la química de sus aromas
flores. Argentina: Universidad Nacional del
florales e implicaciones en sistemática y Nordeste. Archivado desde el original (htt
taxonomía ([Link] p://[Link]/biologia/plantas/evolflo.h
[Link]/lankesteriana/Lankesteriana%20vo tm) el 28 de abril de 2009. Consultado el 1
l.%203.%202003/Lankesteriana%20N%20
de mayo de 2009.
7/Numeroporsecciones/38%[Link])
(enlace roto disponible en Internet Archive; véase 54. Barth, F. (1985) Insects and Flowers. The
el historial ([Link] Biology of a Partnership.
[Link]/lankesteriana/Lankes Princeton_University_Press. Princeton, NJ.
teriana%20vol.%203.%202003/Lankesteriana%20 ISBN 0-691-08368-1
N%207/Numeroporsecciones/38%[Link]), 55. L. van der Pijl. 1961. Ecological Aspects of
la primera versión ([Link] Flower Evolution. II. Zoophilous Flower
tp://[Link]/lankesteriana/ Classes. Evolution, Vol. 15, No. 1, pp. 44-
Lankesteriana%20vol.%203.%202003/Lankesteria 59
na%20N%207/Numeroporsecciones/38%20Gerlac 56. Proctor, M., Yeo, P. & Lack, A. (1996). The
[Link]) y la última ([Link] Natural History of Pollination. Timber Press,
p://[Link]/lankesteriana/ Portland, OR. ISBN 0-88192-352-4
Lankesteriana%20vol.%203.%202003/Lankesteria 57. Meeuse, B. & Morris, S. (1984) The Sex
na%20N%207/Numeroporsecciones/38%20Gerlac Life of Flowers. The Rainbird Publishing
[Link])). Lankesteriana 7: 104-106. Group ltd. London. ISBN 0-87196-907-6
50. González, A.M. «Reproducción de las 58. Pijl, L. van der y C. H. Dodson. 1969.
plantas con flores. Evolución floral» (http:// Orchid flowers. Their pollination and
[Link]/web/[Link]
 evolution. University of Miami Press. Coral Nacional del Nordeste. Consultado el 1 de
Gables. pp. 101-122. mayo de 2009.
59. Chase, M. W. 1985. Pollination of 67. Cocucci, A. E. 1995. Proceso sexual en
Pleurothallis endosthachys. Am. Orch. Soc. angiospermas. Academia Nacional de
Bull. 54:431-434 Ciencias, Córdoba (Argentina), 46p.
60. Johnson, S. D. y T. J. Edwards. 2000. The 68. Ge Sun, David L. Dilcher, Shaoling Zheng,
structure and function of orchid pollinaria. Zhekun Zhou. 1998. In Search of the First
Pl. Syst. Evol. 222: 243-269. Flower: A Jurassic Angiosperm,
61. Borba, E. L., J. M. Félix, V. N. Solferini y J. Archaefructus, from Northeast China (http://
Semir. 2001b. Fly-pollinated Pleurothallis [Link]/cgi/content/abstract/s
(Orchidaceae) species have high phenetic ci;282/5394/1692). Science Vol. 282. no.
variability: evidence from isozyme markers 5394, pp. 1692 - 1695
([Link] 69. G. Sun, Q. Ji, D.L. Dilcher et al.,
419) Archivado ([Link] Archaefructaceae, a New Basal
b/20090504051212/[Link] Angiosperm Family ([Link]
gi/content/full/88/3/419) el 4 de mayo de [Link]/cgi/content/abstract/296/5569/899).
2009 en Wayback Machine..Am. J. Bot. 88: Science 296, 899.
419-428. 70. E.M. Friis, K.R. Pedersen, and P.R. Crane.
62. Borba, E. L. y J. Semir. 2001. Pollinator 2005. Cretaceous angiosperm flowers:
specificity and convergence in fly pollinated Innovation and evolution in plant
Pleurothallis (Orchidaceae) species: a reproduction ([Link]
multiple population approach ([Link] science?_ob=ArticleURL&_udi=B6V6R-4G
[Link]/cgi/reprint/88/1/75). Ann. YP0KN-1&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_ori
Bot. 88: 75-88. g=search&_sort=d&view=c&_acct=C00005
63. Perez, F., Arroyo, M., Medel, R. & M. 0221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=
Herskovitz. 2006. Ancestral reconstruction 10&md5=87e8ba086a5fbb31ade6ce39aa0
of flower morphology and pollination b613d) Curr. Opin. Plant Biol. 8, 5
systems in Schizanthus (Solanaceae) (htt 71. E.M. Friis, K.R. Pedersen, and P.R. Crane,
p://[Link]/cgi/reprint/93/7/1029?c Palaeogeogr. Palaeoclim. Palaeoecol. 232
k=nck). American Journal of Botany 93(7): (2), 251 (2006).
1029–1038. 72. D.L. Dilcher, G. Sun, Q. Ji et al., 2007. An
64. Raisman, J. y González, A.M. «El early infructescence Hyrcantha decussata
gametofito masculino» ([Link] (comb. nov.) from the Yixian Formation in
[Link]/plantas/[Link]#gam_masc). northeastern China ([Link]
Hipertextos del área de la biología. ntent/104/22/[Link]). Proc. Nat.
Reproducción de las plantas con flores. Acad. Sci. USA 104 (22), 9370.
Argentina: Universidad Nacional del 73. Friis, E.M., J.A. Doyle, P.K. Endress & Q.
Nordeste. Consultado el 1 de mayo de Leng 2003. Archaefructus. Angiosperm
2009. precursor or specialized early angiosperm?
65. Raisman, J. y González, A.M. «El ([Link]
gametofito femenino» ([Link] =ArticleURL&_udi=B6TD1-4938N1B-6&_us
[Link]/plantas/[Link]#gam_fem). er=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sor
Hipertextos del área de la biología. t=d&view=c&_acct=C000050221&_version
Reproducción de las plantas con flores. =1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=726f1
Argentina: Universidad Nacional del 5118da0caed32b064c59727e9c7) Trends
Nordeste. Consultado el 1 de mayo de in Plant Sciences 8: 369–373.
2009. 74. Ji, Q., H. Li, L.M. Bowe, Y. Liu & D.W.
66. Raisman, J. y González, A.M. «Doble Taylor 2004. Early Cretaceous
fecundación» ([Link] Archaefructus eoflora sp. nov. with Bisexual
antas/[Link]#doblefec). Hipertextos del Flowers from Beipiao, Western Liaoning,
área de la biología. Reproducción de las China. ([Link]
plantas con flores. Argentina: Universidad search/[Link]) — PDF (3.11 MiB) Acta
Geologica Sinica 78(4): 883–896.
75. Xin Wang, Shaolin Zheng- 2007. The [Link]). Ciencia Abierta (Chile). Consultado
Earliest Perfect Flower: a perfect flower el 10 de abril de 2009.
typical of angiosperms, including 83. Fontúrbel, F. & D. Mondaca. (2000).
androecium, gynoecium and tepals, from Coevolución insecto–planta en la
western Liaoning, China marks the earliest polinización. Revista Estudiantil de
record of undoubted flowers in the early Biología, 1 (1): 18–27
Cretaceous (>125 Ma) ([Link] 84. Jolivet, P. (1992). Insects and plants:
[Link]/documents/1320/version/1/files/ parallel evolution and adaptations ([Link]
[Link]). Nature Precedings: [Link]/details/insectsplantspar0002joli)
hdl:10101/npre.2007.1320.1: Posted 15 (2.ª edición). Florida: Sandhill Crane Press.
Nov 2007 pp. 157 ([Link]
76. Sun, G.; Ji, Q.; Dilcher, D.L.; Zheng, S.; antspar0002joli/page/157)-163.
Nixon, K.C.; Wang, X. (2002). ISBN 9781877743108.
«Archaefructaceae, a New Basal 85. González, A.M. & J. Raisman.
Angiosperm Family» ([Link] «Compuestos secundarios de las plantas»
ails/sim_science_2002-05-03_296_5569/p ([Link]
age/898). Science 296 (5569): 899. 531/[Link]
ISSN 0036-8075 ([Link] [Link]). Morfología de Plantas
SN/0036-8075). doi:10.1126/science.1069439 (http Vasculares. Argentina: Universidad
s://[Link]/10.1126%2Fscience.1069439). Nacional del Nordeste. Archivado desde el
77. Frohlich, M.W.; Chase, M.W. (2007). «After original ([Link]
a dozen years of progress the origin of a/[Link]) el 10 de octubre de 2004.
angiosperms is still a great mystery.». Consultado el 1 de abril de 2009.
Nature 450 (7173): 1184-9. 86. Paré, P. & J. Tumlinson. (1999). Plant
doi:10.1038/nature06393 ([Link] volatiles as a defense against insect
8%2Fnature06393). herbivores. Plant Physiology, October, 121:
78. Wing, S.L.; Boucher, L.D. (1998). 325–331.
«Ecological Aspects Of The Cretaceous 87. Friis EM, Endress PK. 1996 I Flower
Flowering Plant Radiation». Annual evolution. Prog. Bot 57. 253-280
Reviews in Earth and Planetary Sciences
26 (1): 379-421. 88. Stebbins, G.L. (1970). «Adaptive radiation
doi:10.1146/[Link].26.1.379 ([Link]
of reproductive characteristics in
angiosperms, I: pollination mechanisms».
rg/10.1146%[Link].26.1.379).
Annual Review of Ecology and Systematics
79. Feild, T.S.; Arens, N.C.; Doyle, J.A.; 1 (1): pp. 307-326.
Dawson, T.E.; Donoghue, M.J. (2004). doi:10.1146/[Link].01.110170.001515 ([Link]
«Dark and disturbed: a new image of early [Link]/10.1146%[Link].01.110170.00151
angiosperm ecology» ([Link] 5).
[Link]/cgi/content/abstract/30/1/8
89. Frankel, R. & Galun, E. (1977). Pollination
2) (abstract). Paleobiology 30 (1): 82-107.
Consultado el 8 de abril de 2008. mechanisms, reproduction, and plant
breeding. Serie: Monographs on
80. Scagel R., Bandoni R., Rouse G., Schofield Theoretical and Applied Genetics no. 2.
W., Stein J. & T. Taylor. (1977). El Reino Berlín: Springer-Verlag. ISBN 0387079343.
vegetal: los grupos de plantas y sus
90. Darwin, C. R. 1862. On the two forms, or
relaciones evolutivas. Ediciones Omega,
Barcelona, pp 570, 573-575. dimorphic condition, in the species of
Primula, and on their remarkable sexual
81. L. van der Pijl. 1960. Ecological Aspects of relations. Journal of the Proceedings of the
Flower Evolution. I. Phyletic Evolution. Linnean Society of London (Botany) 6: 77-
Evolution, Vol. 14, No. 4, pp. 403-416 96. Reimpresión del trabajo original (http://
82. Fontúrbel, F. Rol de la coevolución planta– [Link]/content/frameset?view
insecto en la evolución de las flores type=text&itemID=F1717&pageseq=1)
cíclicas en las angiospermas ([Link] 91. Ganders, F. R. (1979). "The biology of
[Link]/web/20070617204919/[Link] heterostyly." New Zealand Journal of
[Link]/revista/17/articulos/pdf/paper Botany 17: 607-635.
 92. Blázquez, Miguel A. «Regulación del 104. L Colombo, J Franken, E Koetje, J van
tiempo de floración por luz y temperatura» Went, H J Dons, G C Angenent, et A J van
([Link] Tunen. The petunia MADS box gene
121/[Link] FBP11 determines ovule identity. ([Link]
ulos/[Link]). [Link]. [Link]/[Link]?
España. Archivado desde el original (http:// &artid=161044) Plant Cell. 1995
[Link]/biopress/articulos/articu November; 7(11): 1859–1868.
[Link]) el 27 de abril de 2009. 105. Soraya Pelaz, Gary S. Ditta, Elvira
Consultado el 8 de mayo de 2009. Baumann, Ellen Wisman and Martin F.
93. Simpson GG, Gendall AR & Dean C. 1999. Yanofsky. B and C floral organ identity
When to switch to flowering. Annu. Rev. functions require SEPALLATA MADS-box
Cell Dev. Biol. 15: 519-50. genes ([Link]
94. ESAU, K. 1988. Anatomía de las plantas al/v405/n6783/abs/[Link]) Nature
con semilla. Ed. Hemisferio Sur. ISBN 950- 405, 200-203 (11 May 2000) |
004-233-9 doi:10.1038/35012103
95. Tepfer, S. 1953. Floral anatomy and 106. Gary Ditta, Anusak Pinyopich, Pedro
ontogeny in Aquilegia formosa and Robles, Soraya Pelaz and Martin F.
Ranunculus repens. Univ. Calif. Pubs. Bot. Yanofsky (9 de noviembre de 2004). «The
25:513-648. SEP4 Gene of Arabidopsis thaliana
96. Tucker, S.C. 1959. Ontoeny of the Functions in Floral Organ and Meristem
inflorescence and the flower of Drymis Identity» ([Link]
nce?_ob=ArticleURL&_udi=B6VRT-4DRM
winteri. Univ. Calif. Pubs. Bot. 30:257-336.
NRG-T&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=
97. Barnard, C. 1957. Floral histogenesis in the search&_sort=d&view=c&_acct=C0000502
monocotyledons. I. The Gramineae, Aust. 21&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10
J. Bot. 5:115-128. &md5=0e4f4dc169aec5f88d3c985d7e7f35
98. Dornelas, M.C.; Dornelas, O. 2005. Da 2a). Current Biology 14 (21): pp. 1935-
folha à flor: revisitando os conceitos de 1940.
Goethe sobre a ¨metamorfose¨ das 107. Weigel D, Meyerowitz EM (1994) The
plantas. ([Link] ABCs of floral homeotic genes. Cell
d=S1677-04202005000400001&script=sci_ 78:203-209.
arttext&tlng=pt) Braz. J. Plant Physiol.,
108. Dornelas MC (2000) Construindo flores: O
Londrina, v. 17, n. 4,
controle molecular da arquitetura floral.
99. Goethe J.W. von (1790) Versuch die Biotecnol. Ciênc. Desenvolv. 12:44-46.
Metamorphose der Pflanzen zu erklaren.
109. Solecki, R. S. (1971). Shanidar: The First
Gotha, Ettlinger; párrafo 120."
Flower People. NY: Knopf.
100. Coen ES, Meyerowitz EM (1991) The war
of the whorls: genetic interactions 110. Sommer, J. D. (1999). The Shanidar IV
controlling flower development. Nature "Flower Burial": A Reevaluation of
Neanderthal Burial Ritual, Cambridge
353:31-37.
Archaeological Journal, 9: 127-129.
101. Theissen G, Becker A, Di Rosa A, Kanno A,
Kim JT, Munster T, Winter KU, Saedler H. 111. Molina Prieto, L.F, Uribe Botero, E. y
(2000) A short history of MADS-box genes Osorio Olarte, J. Las flores de los jardines
de Santa Fé de Bogotá ([Link]
in plants. Plant Mol. Biol. 42:115-149.
rg/blaavirtual/faunayflora/flores/[Link]
102. Irish VF, Litt A (2005) Flower development m) Archivado ([Link]
and evolution: gene duplication, 20090606090638/[Link]
diversification and redeployment. Curr. avirtual/faunayflora/flores/[Link]) el 6
Opin. Gen. Dev. 15:1-7. de junio de 2009 en Wayback Machine..
103. Bowman, J.L et al.. Expression of the Publicación digital en la página web de la
Arabidopsis floral homeotic gene Biblioteca Luis Ángel Arango del Banco de
AGAMOUS is restricted to specific cell la República. Consultado el 29 de abril de
types late in flower development. Plant Cell 2009.
3, 749-758
112. Heydn, D. 1983. Mitología y simbolismo de [Link]) el 23 de septiembre de 2018.
la flora en el México prehispánico, UNAM, Consultado el 30 de abril de 2009.
México. 120. Elkman, P., Friesen, W. V., and O'Sullivan,
113. Ana María L. Velasco Lozano, Debra M. (1988). "Smiles when lying". Journal of
Nagao. 2003. Mitología y simbolismo de Personality and Social Psychology, 54, pp.
las flores ([Link] 414–420.
0612010933/[Link] 121. Park, S.H., Mattson, R. H. (2008). «Effects
DFs/[Link]). of flowering and foliage plants in hospital
Arqueología mexicana 4:29-35 rooms on patients recovering from
114. Rosella Rossi. 1990. Guía de Bulbos. abdominal surgery». HortTechnology 18
Grijalbo. Barcelona. (4): pp. 563-568.
115. Hessayon, D.G. The Bulb Expert. 122. Vilarnau, E.G. & Guarro, E. 1958.
Transworld Publishers Ltd. Londres, 1999 Jardinería, cultivo de las flores. Editorial
116. Fairchild, C. (2006). "Keiko's Ikebana: A Albatros, Buenos Aires, Argentina. 435p.
Contemporary Approach to the Traditional 123. Rosende, T. 1974. Floricultura, tratado del
Japanese Art of Flower Arranging." Library arte de cultivar ramos de flores. Ed. Aymi,
Journal, 131(1), 111-113. Buenos Aires. 122 p.
117. Heilmeyer, M. (2001). The Language of 124. Licever, R. 1946. Jardinería. Biblioteca de
Flowers: Symbols and Myths. New York, "La Chacra", Editorial Atlántida, Buenos
Prestel USA, 59pp. ISBN 3791323962 Aires, 275 p.
118. Stenta, N. (1930). From other lands: the 125. Anónimo. «Global flower bulb production»
use of flowers in the spirit of the liturgy. ([Link]
Orate Fratres, 4(11): 462-469. 708/[Link]
119. J. Haviland-Jones, Holly Hale R., P. Wilson [Link]) (en inglés). The
& T. R. McGuire (2005). «An Environmental Netherlands. Archivado desde el original (h
Approach to Positive Emotion: Flowers» (ht ttp://[Link]/bulb_globa
tps://[Link]/web/2018092313521 [Link]) el 26 de marzo de 2009.
4/[Link] Consultado el 5 de mayo de 2009.
[Link]) (PDF). Evolutionary Psychology 126. Neil O. Anderson. 2007. Flower Breeding
3: pp. 104-132. Archivado desde el original and Genetics: Issues, Challenges and
([Link] Opportunities for the 21st Century.
Springer, ISBN 1402065698

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