briofitos Los estudios modernos indican que a pesar de estar relacionados, los grupos principales de briofitas son muy

diferentes entre s y como no tienen un origen comn, deben ser clasificadas en divisiones independientes. El trmino `Briofita' tiene, en este sentido, una connotacin informal; en las clasificaciones recientes, el trmino se refiere nicamente a los grupos de musgos. Las briofitas son organismos muy antiguos de gran importancia cientfica. Se encuentran entre los primeros que ocuparon el ambiente terrestre; son clave en la evolucin de las plantas terrestres, pero sus ligas con ellas son difciles de establecer. El ciclo de vida de muchos artrpodos y microorganismos depende de los microambientes de las briofitas; muchas semillas de las plantas vasculares germinan en sus cspedes pues retienen agua y la liberan lentamente. Por esta

caracterstica tambin intervienen en el balance hdrico de los bosques y en la reduccin de la erosin en ciertos ambientes. Su eliminacin de bosques y selvas podra dar lugar a deterioro ecolgico pues tambin parecen intervenir en el ciclo del carbono y otros minerales. Antes de calificarlos como insignificantes en la economa del hombre, se debe evaluar su papel ecolgico y su utilidad como material de experimentacin. El Ciclo de Vida Las briofitas tienen un ciclo de vida heteromrfico. El gametofito o fase haploide es la dominante en las briofitas; es la ms conspicua y la que tiene mayor duracin. En comparacin, el esporofito o fase diploide es pequeo y de duracin corta. En la fase del gametofito, las plantas verdes pueden tener formas taloides o foliosas que derivan de la divisin de una sola clula apical. Durante la etapa reproductiva, el gametofito produce rganos sexuales masculinos (anteridios) o femeninos (arquegonios); las clulas sexuales masculinas o anterozoides son biflagelados y, por lo tanto, necesitan un ambiente acuoso para desplazarse. Los anterozoides y la oosfera (clula sexual femenina) se producen por mitosis pues se forman en gametofitos haploides. Al ocurrir la fecundacin, la clula diploide o cigoto, derivada de la unin de las dos clulas sexuales, por divisiones sucesivas se transforma en un embrin multicelular. Ms tarde, una vez diferenciado el pie que lo sujeta al gametofito y la seta o pedicelo que sostiene a una cpsula, el embrin se transforma en un esporofito en el que la divisin meitica del tejido esporgeno de la cpsula permite la formacin de esporas unicelulares haploides. Las esporas maduras son liberadas y al dispersarse, germinan y forman filamentos o masas celulares que se conocen como `protonema'. A partir del protonema se froman nuevos gametofitos. Las etapas del ciclo de vida son procesos complejos de gran inters biolgico. La ontogenia de los rganos y clulas sexuales, de las tres partes fundamentales del esporofito y el protonema, entre muchos, son eventos controlados genticamente y por el ambiente a travs de sistemas enzimticos y hormonales. La forma, estructura y comportamiento de los rganos todava son sujetos de investigacin; las consecuencias de la meiosis, la dispersin de esporas y la evolucin del gametofito y del esporofito son temas poco explorados para la mayora de las briofitas. Antocerotes Se conocen unas 100 especies de antocerotes en el mundo. Su gametofito es un talo multiestratificado en el que cada clula contiene de 1 a 12 cloroplastos usualmente lenticulares. En el centro del cloroplasto hay un pirenoide. La superficie inferior del talo tiene numerosos rizoides unicelulares y cuenta con poros que se comunican con cmaras de muclago en las que se encuentran, con frecuencia, colonias de una alga del gnero Nostoc. Los anteridios y arquegonios se forman a partir de clulas superficiales dorsales; los anteridios estn en cmaras mientras que la pared de los arquegonios es parte del tejido poco diferenciado del gametofito. El esporofito de los antocerotes es una estructura cilndrica con una pared de varias capas de clulas que encierran al tejido esporgeno y la columela. A partir del tejido esporgeno se forman las esporas y los pseudoelaterios; estos ltimos son estructuras multicelulares intercaladas entre las esporas. La capa externa de la cpsula tiene estomas. Al madurar se forman de una a cuatro lneas de dehiscencia que se abren a partir del pice y exponen a las esporas a la accin del viento. Un meristemo en la base de la cpsula permite el crecimiento y la produccin de esporas indeterminados. Los antocerotes parecen un grupo clave en la evolucin de las plantas. El gametofito es de estructura simple y presenta rasgos primitivos como cloroplastos grandes y poco numerosos, con pirenoides (cuerpos proteicos que intervienen en la sntesis de almidn). En comparacin, los estomas, la columela y el meristemo intercalar del esporofito pueden considerarse como rasgos avanzados. Los estomas aparecen aqu por primera vez e indican una adaptacin al ambiente

areo; la presencia de la columela indica el desarrollo progresivo de tejido estril, una tendencia que se acenta en otras plantas terrestres. Las Hepticas Se supone que existen entre 6500 a 7000 especies de hepticas. Su gametofito puede ser taloide o folioso. El primero generalmente es postrado, como un listn, ramificado dicotmicamente, con una lnea media y numerosos rizoides unicelulares en a superficie de contacto con el substrato. La complejidad anatmica de las formas taloides es variable, desde unas cuantas capas de clulas hasta las que muestran cmaras areas, poros, tejido fotosinttico especial y tejidos de almacn. Los rganos sexuales generalmente se forman en la superficie superior del talo, con frecuencia sobre ramas especializadas. Los esporofitos, por tanto se desarrollan en las partes elevadas que favorecen la diseminacin de las esporas por el viento. Los gametfitos pueden producir estructuras asexuales de reproduccin como las yemas o propgulos que se forman en estructuras en forma de copa o media luna con caractersticas aerodinmicas peculiares. Las gotas de lluvia se encargan de liberarlas y dispersarlas a sitios cercanos. Las formas foliosas, por su parte, exhiben numerosos rizoides unicelulares, dos hileras de hojas dorsales y una hilera de hojas ventrales. Las hojas uniestratificadas, son de tamao variable o isfilas; las dorsales son comparativamente grandes, bilobadas e se insertan diagonalmente sobre el tallo, mientras que las ventrales son ms pequeas y se insertan transversalmente. El tallo tiene una estructura simple y los arquegonios crecen sobre los extremos de tallos o ramas en tanto que los anteridios se desarrollan solos o en grupos en las axilas de las hojas. El esporofito de las hepticas tiene las tres partes fundamentales, pero es muy distinto al de los antocerotes. La pared carece de estomas y el tejido esporgeno forma elaterios unicelulares cuyos movimientos higroscpicos ayudan a la diseminacin de las esporas. Las cpsulas se abren por valvas. Las hepticas son estructuralmente menos complejas que los musgos, pero en algunos lugares, especialmente en ciertos bosques tropicales, son ms abundantes que los musgos. Algunas de ellas son frecuentes sobre las hojas de plantas vasculares. Una de sus peculiaridades fisiolgicas es la produccin de oleocuerpos que aparecen como pequeas gotas en el citoplasma de las clulas. Los Musgos Con cerca de 12,800 especies a nivel mundial, los musgos son el grupo ms numeroso y el ms diverso de las briofitas. El tallo puede ser erecto o postrado, de unos milmetros o centmetros de tamao; su estructura interna, aunque simple, puede incluir un eje o cordn central en muchos musgos, y un sistema de conduccin primitivo en algunos grupos. Adems de los rizoides, los tallos de los musgos pueden tener estructuras fotosintticas o de proteccin como pelos axilares, parafilios y pseudoparafilios. Las hojas estn arregladas en forma espiral sobre el tallo, pero con frecuencia tienen otros arreglos; son uni o pluriestratificadas y sus clulas varan en tamao, forma y ornamentacin. Las hojas de muchos musgos tienen una costa, un nervio de longitud variable que puede prolongarse ms all de la lmina foliar en un mucrn o pelo foliar hialino. La costa puede se doble en algunos musgos tropicales y en algunos musgos, est cubierta por filamentos o lamelas. La anatoma de la costa tambin es compleja; consiste de varios tipos de clulas, incluyendo algunas de pared gruesa y otras de pared delgada que participan en la conduccin de agua. El esporofito de los musgos tiene las tres partes fundamentales, es decir, pie, seta y cpsula. El tamao de la seta es variable y, en algunos grupos, est ausente. En Sphagnum es substituida por el pseudopodio, un pedicelo que se desarrolla a partir del tallo. La cpsula tiene una pared de

varias capas de clulas y lleva estomas en la la parte basal o hipfisis. En el extremo distal se distingue la caliptra, una cubierta membranosa, fugaz, derivada del arquegonio. La boca de la cpsula est cubierta por una tapa u oprculo; al madurar, el oprculo cae y deja al descubierto 1 o 2 ciclos de apndices que en conjunto son denominados `peristoma'. El peristoma regula la liberacin de las esporas. El tejido esporgeno forma solamente esporas, pero la cpsula forma mayor cantidad de tejido estril, incluyendo a la columela en un saco esporfero. Los musgos tienen adaptaciones comparativamente simples que les permiten ocupar hbitats inaccesibles para otras plantas. Como otras briofitas, producen compuestos qumicos, algunos de los cuales tienen efectos antibiticos sobre microorganismos. Diferencias generales entre los grupos de briofitas (Adaptado de Delgadillo 2002) Estructura/ Taxon Protonema Gametofito Cloroplastos Rizoides Hojas Parafisos Seta Estomas Columela Dehiscencia de la cpsula El tejido esporgeno produce Peristoma Caliptra Antocerotes Indistinto Taloide Uno o pocos, con pirenoide Lisos, unicelulares Ausentes Ausentes Ausente Presentes Presente Por valvas Pseudoelaterios + esporas Ausente Ausente Hepticas Filamentos cortos Taloide o folioso Numerosos, sin pirenoide Lisos o trabeculados, unicelulares Bilobadas Ausentes Presente Ausentes Ausentes Por valvas Elaterios + esporas Ausente En la base del esporofito Musgos Taloide, filamentoso o masivo Folioso Numerosos, sin pirenoide Lisos o papilosos, multicelulares, con paredes oblcuas Rara vez lobadas, costadas Presentes Presente Presentes Presente Por un oprculo Esporas Presente En el pice del esporofito

Los estudios modernos indican que a pesar de estar relacionados, los grupos principales de briofitas son muy diferentes entre s y como no tienen un origen comn, deben ser clasificadas en divisiones independientes. El trmino `Briofita' tiene, en este sentido, una connotacin informal; en las clasificaciones recientes, el trmino se refiere nicamente a los grupos de musgos. Las briofitas son organismos muy antiguos de gran importancia cientfica. Se encuentran entre los primeros que ocuparon el ambiente terrestre; son clave en la evolucin de las plantas terrestres, pero sus ligas con ellas son difciles de establecer. El ciclo de vida de muchos artrpodos y microorganismos depende de los microambientes de las briofitas; muchas semillas de las plantas vasculares germinan en sus cspedes pues retienen agua y la liberan lentamente. Por esta caracterstica tambin intervienen en el balance hdrico de los bosques y en la reduccin de la erosin en ciertos ambientes. Su eliminacin de bosques y selvas podra dar lugar a deterioro ecolgico pues tambin parecen intervenir en el ciclo del carbono y otros minerales. Antes de

calificarlos como insignificantes en la economa del hombre, se debe evaluar su papel ecolgico y su utilidad como material de experimentacin. Pteridfitos Los pteridfitos son plantas cormfitas con alternancia de generaciones y fases independientes, donde el esporofito (asexual) est ms desarrollado que el gametofito (sexual). El esporofito est constituido por raz, tallo y hojas. Presenta un tejido de conduccin formado por traqueidas y clulas cribosas. La raz es de origen caulinar, algunas plantas epfitas o acuticas carecen de races. Los tallos con frecuencia son rizomatosos breves o bien desarrollados, constituyendo verdaderos troncos (helechos arborescentes). Presenta diversidad de tipos de estela: protostlico, solenostlico o dictiostlico a veces polistlico. Con respecto al origen y la estructura de las hojas pueden ser enaciones, micrfilos y megafilos. Los esporangios pueden tener paredes gruesas (eusporangiados) o delgadas (leptosporangiados), isospreos o heterospreos, terminales, axilares o sobre las hojas. Esporas triletes o monoletes. Gametofitos auttrofos o micotrficos. Gametas masculinos flagelados formados en anteridio. Gameta femenina inmvil que se encuentra en un arquegonio. Ciclo de Vida Helecho heterosporado: Selaginella sp. Por accin de la gravedad o del viento, los microsporangios con las micrsporas caen en la zona de los macrosporangios. Cada microspora presenta su prtalo reducido, de desarrollo endosprico, con anteridios y anterozoides biciliados y las macrosporas con su prtalo endosprico con arquegonios. Con las gotas de lluvia o de roco, los anterozoides pueden llegar a los arquegonios y a la osfera y producirse la singamia. El cigoto se desarrolla formando un embrin con suspensor, nutrido por el material almacenado en la macrspora, que posteriormente se transforma en esporofito maduro. Helecho isosporado: Nephrolepis sp. En el envs de las frondes del esporofito diploide se encuentran los esporangios conteniendo esporas haploides originadas por meiosis en el tejido esporgeno. Las esporas caen al suelo y, en condiciones apropiadas de humedad, germinan dando origen al gametofito (prtalo), inconspicuo. Este produce, a partir de clulas epidrmicas de su cara ventral, los gametangios: anteridios y arquegonios. Los anteridios estn formados por unas pocas clulas y en su interior se forman los anterozoides flagelados. Los arequegonios son ms complejos y constan de un cuello de varias clulas que emergen de la superficie del gametofito, y de un vientre donde esta contenida la ovoclula. La ovoclula fecundada o cigota permanece contenida en el arquegonio mientras se desarrolla un embrin. Este embrin se mantiene unido al gametofito por medio de un pie, ya que el mismo le sirve de cuerpo nutricio hasta la formacin de las primeras hojas.

Los espermatfitos Los espermatfitos son los vegetales mejor adaptados a la vida terrestre. Los pteridfitos tienen algunas de sus adaptaciones al medio terrestre, aun as, los espermatfitos estn ms perfeccionados y son ms eficaces. Algunas de sus caractersticas son: - Poseen races especializadas en absorber el agua y las sales minerales del suelo. - Tienen un sistema de vasos conductores que transportan y distribuyen por toda la planta la savia bruta procedente de las races y la savia elaborada que producen las hojas.

- Estn cubiertos por una cutcula impermeable que evita la prdida de agua por evaporacin. Esta cutcula presenta estomas para permitir el paso del dixido de carbono y el oxgeno. Poseen una nueva adaptacin a la vida terrestre: presentan flores y semillas. Las flores son el rgano reproductor de los vegetales. Esto es bueno, porque la fecundacin y la formacin del embrin se producen en su interior y no necesita agua. La semilla contiene el embrin. Las semillas son muy resistentes y son capaces de quedarse inactivas hasta que las condiciones atmosfricas sean favorables. Partes de los espermatfitos Los espermatfitos constan de: raz, tallo y hojas. La raz: La misin de la raz es fijar la planta al suelo y absorber de l el agua y las sales minerales que necesita para la vida. Por eso la raz est bajo la tierra. En la raz podemos distinguir: la regin suberosa, la regin pilfera, la regin lisa y la cofia. En la regin suberosa se producen las ramificaciones laterales de la raz. La regin pilfera es la que se encarga de la absorcin del agua y las sales minerales. Para facilitar la entrada de estas sustancias, las clulas ms externas de esta regin presentan unas prolongaciones llamadas pelos absorbentes. El crecimiento en longitud se produce en la regin lisa. La cofia se encarga de perforar la tierra para avanzar. Es la parte ms dura. Las races se clasifican en dos tipos: axonomorfas y fasciculadas. - Axonomorfas: Se distingue claramente una raz principal ms desarrollada que las dems ramificaciones. - Fasciculadas: No se distingue una raz principal. Todas las ramificaciones estn muy desarrolladas. El tallo: El tallo da firmeza y solidez a la planta. Podemos distinguir en el tallo las siguientes estructuras: pice, nudo y entrenudo.

El pice es el extremo superior del tallo. En l se encuentra la yema terminal (se encarga del crecimiento del tallo y la formacin de nuevas hojas). Las zonas del tallo engrosadas reciben el nombre de nudos, y el espacio entre los nudos se denomina entrenudo. El tallo principal se ramifica dando lugar a tallos secundarios que crecen a partir de las yemas axilares. El tallo puede ser herbceo o leoso. Las plantas pueden clasificarse en: hierbas, arbustos y rboles. - Hierbas: Plantas pequeas con el tallo herbceo. Estas plantas viven entre uno y dos aos. - Arbustos: Plantas con el tallo leoso que se ramifican a nivel del suelo. Los ejemplares adultos miden entre 1 m y 5 m de altura. Los arbustos que miden menos de 1 m reciben el nombre de matas. - rboles: Plantas con el tallo leoso que comienza a ramificarse a un nivel ms alto del suelo. Los ejemplares adultos pueden medir ms de 5 m. Por el interior del tallo circulan los vasos conductores. Estos son de dos tipos: leosos y liberianos. Los vasos leosos o xilemas, transportan la savia bruta. Los vasos liberianos o floemas, conducen la savia elaborada de las hojas al resto de la planta. Las hojas: La funcin de las hojas es realizar la fotosntesis para producir los alimentos que la planta necesita para vivir. Para ello, las clulas utilizan los cloroplastos. En las hojas se distinguen las siguientes partes: limbo, pecolo y base. El limbo es la parte plana y delgada de la hoja. Tiene dos caras: el haz y el envs. En el envs se observan una gran cantidad de estomas, que se encargan de la entrada y salida del vapor de agua, el oxgeno y el dixido de carbono. Los vasos conductores constituyen la nervadura. El pecolo es la parte de la hoja que sujeta el limbo al tallo. Las hojas se clasifican segn la forma del limbo y de sus borde, y segn la disposicin de la nervadura: - Segn la forma del limbo: Linear, acicular, lanceolada, ovada, sagitada, cordiforme. - Segn la forma del borde del limbo:

Simple: Entera, dentada, aserrada, lobulada, partida.

Compuesta: Paripinnada, imparipinnada, bipinnada, trifoliada.

- Segn la distribucin de la nervadura: Paralelinervia, pinnatinervia, palmatinervia. La nutricin Los espermatfitos, son seres auttrofos, capaces de elaborar sus propios alimentos. En la nutricin tienen lugar los siguientes procesos: captacin de las sustancias necesarias, fotosntesis, respiracin y transpiracin. Captacin de sustancias necesarias: Las plantas fabrican su propio alimento a partir del agua, el dixido de carbono y las sales minerales. Veamos cmo capta la planta estos elementos: - Captacin del agua y de las sales minerales: El agua y las sales minerales penetran en el interior de la planta a travs de los pelos absorbentes de la raz. Una vez en su interior, constituyen la savia bruta. sta es conducida hacia las hojas por los vasos leosos. - Captacin del dixido de carbono: El dixido de carbono penetra a travs de los estomas de las hojas. Los estomas son dos clulas en forma de juda, llamadas clulas oclusivas, que dejan entre s un espacio denominado ostolo, por donde penetra el dixido de carbono. - Captacin de la energa del Sol: La energa del Sol es captada por lo cloroplastos. stos poseen en su interior un pigmento de color verde, la clorofila, que es la verdadera responsable de esta captacin. La fotosntesis: La fotosntesis tienen lugar en el interior de los cloroplastos. La energa del Sol captada por la clorofila es utilizada para que el dixido de carbono y el agua se combinen y formen un compuesto orgnico rico en energa, la glucosa. Como resultado de esta reaccin tambin se produce oxgeno, que es liberado a la atmsfera: 6 CO2 + 6 H2O + Energa del Sol C6H12O6 + 6 O2 Dixido de carbono Agua Glucosa Oxgeno Utiliza la energa para realizar las funciones vitales. La respiracin: La respiracin tiene lugar en las mitocondrias. Mediante este proceso, los seres vivos obtienen energa par realzar todos sus procesos y actividades a partir de los alimento. Para ello es necesaria la presencia del oxgeno.

La savia elaborada penetra en el interior de los vasos liberianos y son transportados y distribuidos a todas las clulas de la planta. En las mitocondrias, los compuestos orgnicos se combinan con el oxgeno para producir compuestos inorgnicos sencillos y liberar la energa qumica que puede ser utilizada por las clulas. Durante las respiracin se libera dixido de carbono a la atmsfera. C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + Energa qumica Glucosa Oxgeno Dixido de carbono Agua Las plantas siempre respiran para obtener energa qumica. La transpiracin: Una parte del agua que la raz absorbe y que los vasos leosos conducen hasta las hojas se evapora y sale al exterior a travs de los estomas. Este fenmeno recibe le nombre de transpiracin. La abertura o cierre del ostolo permite regular la prdida de agua. En perodos de sequa, los estomas se cierran y en perodos de humedad se abren.