Flor

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Para otros usos de este término, véase Flor (desambiguación).

Partes de la flor

Partes de una flor madura.

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Flores usadas en los cementerios

La flor es la estructura reproductiva de las plantas espermatofitas o fanerógamas.
La función de una flor es producir semillas a través de la reproducción sexual. Para
las plantas, las semillas son la próxima generación y sirven como el principal medio
a través del cual las especies se perpetúan y se propagan.

Pero la organización interna de la flor es muy diferente en los dos principales grupos
de espermatofitas: las gimnospermas vivientes y las angiospermas. Las
gimnospermas pueden poseer flores que se reúnen en estróbilos, o bien la misma
flor puede ser un estróbilo de hojas fértiles. nota 1 En cambio, una flor típica de
[ ]

angiosperma está compuesta por cuatro tipos de hojas estructural y fisiológicamente

modificadas para producir y proteger los gametos. Tales hojas modificadas
o antófilos son los sépalos, pétalos, estambres y carpelos. 1 Además, en las
[ ]
angiospermas la flor da origen, tras la fertilización y por transformación de algunas
de sus partes, a un fruto que contiene las semillas. 2 [ ]

El grupo de las angiospermas, con más de 250.000 especies, es un linaje

evolutivamente exitoso que conforma la mayor parte de la flora terrestre existente.
La flor de angiosperma es el carácter definitorio del grupo y es, probablemente, un
factor clave en su éxito evolutivo. Es una estructura compleja, cuyo plan
organizacional está conservado en casi todos los miembros del grupo, si bien
presenta una tremenda diversidad en la morfología y fisiología de todas y cada una
de las piezas que la componen. La base genética y adaptativa de tal diversidad está
comenzando a comprenderse en profundidad, 3 así como también su origen, que
[ ]

data del Cretácico inferior, y su posterior evolución en estrecha interrelación con

los animales que se encargan de transportar los gametos.

Con independencia de los aspectos señalados, la flor es un objeto importante para

los seres humanos. A través de la historia y de las diferentes culturas, la flor siempre
ha tenido un lugar en las sociedades humanas, ya sea por su belleza intrínseca o
por su simbolismo. De hecho, cultivamos especies para que nos provean flores
desde hace más de 5000 años y, actualmente, ese arte se ha transformado en una
industria en continua expansión: la floricultura.

Definición

Diagrama esquemático que muestra las partes de

la flor. 1: receptáculo, 2: sépalos, 3: pétalos, 4: estambres, 5: pistilo.
La flor es un corto tallo de crecimiento determinado que lleva hojas modificadas
estructural y funcionalmente para realizar las funciones de producción de gametos y
de protección de los mismos, denominadas antófilos. 2 nota 2 [ ][ ]

El tallo se caracteriza por un crecimiento indeterminado. En contraste, la flor muestra

un crecimiento determinado, ya que su meristema apical cesa de
dividirse mitóticamente después de que ha producido todos los antófilos o piezas
florales. Las flores más especializadas tienen un período de crecimiento más breve y
producen un eje más corto y un número más definido de piezas florales que las
flores más primitivas. La disposición de los antófilos sobre el eje, la presencia o
ausencia de una o más piezas florales, el tamaño, la pigmentación y la disposición
relativa de las mismas son responsables de la existencia de una gran variedad de
tipos de flores. Tal diversidad es particularmente importante en
estudios filogenéticos y taxonómicos de las angiospermas. La
interpretación evolutiva de los diferentes tipos de flores tiene en cuenta los aspectos
de la adaptación de la estructura floral, particularmente aquellos relacionados con
la polinización, dispersión del fruto y de la semilla y de la protección contra los
predadores de las estructuras reproductivas. 4 5 6 [ ][ ][ ]

Morfología de las flores: diversidad y tendencias

evolutivas
Artículo principal: Morfología floral
Con más de 250.000 especies, las angiospermas forman un grupo taxonómico
evolutivamente exitoso que conforma la mayor parte de la flora terrestre existente.
La flor es el carácter definitorio del grupo y es, probablemente, un factor clave en su
éxito evolutivo. 3
[ ]

La flor está unida al tallo por un eje, denominado pedicelo, que se dilata en su parte
superior para formar el receptáculo en el cual se insertan las diversas piezas
florales, las cuales son hojas modificadas que están especializadas en las funciones
de reproducción y de protección. Desde afuera hacia adentro de una flor típica de
angiosperma se encuentran las denominadas piezas estériles, con función de
protección y compuestas por sépalos y pétalos. Por dentro de los pétalos se
disponen las denominadas piezas fértiles, con función reproductiva, e integrado
por estambres y carpelos. Los carpelos de las angiospermas son, con respecto a los
carpelos de sus ancestros, una estructura innovativa y privativa, ya que por primera
vez en el linaje, encierran completamente al óvulo, de forma que el polen no cae
directamente en el óvulo (como en las gimnospermas) sino en una nueva estructura
del óvulo llamada estigma, que recibe al polen y estimula la formación del tubo
polínico que llegará al óvulo para producirse la fecundación. 7 [ ]

La flor de angiosperma es una estructura compleja cuyo plan organizacional está

conservado en casi todas las angiospermas, con la notable excepción
de Lacandonia schismatica (Triuridaceae) que presenta los estambres en posición
central rodeados de los carpelos. 8 9 Esta organización tan invariable no indica en
[ ][ ]

modo alguno que la estructura floral es conservada a través de los diferentes linajes
de angiospermas. Por el contrario, existe una tremenda diversidad en
la morfología y fisiología de todas y cada una de las piezas que componen a la flor,
cuya base genética y adaptativa está comenzando a comprenderse en profundidad. 3 [ ]

Se ha sugerido que existe una tendencia en la evolución de la arquitectura floral,

desde un plan "abierto", en el que las variaciones están determinadas por el número
y disposición de las piezas florales, hacia un plan "cerrado", en el cual el número y
disposición de las piezas están fijados. 10 En tales estructuras fijas, las elaboraciones
[ ]

evolutivas ulteriores pueden tener lugar a través de la concrescencia, o sea, por

medio de la fusión o estrecha conexión de las distintas partes. 11 El plan de [ ]

organización "abierto" es común en las angiospermas basales y las

primeras eudicotiledóneas, mientras que el plan de organización "cerrado" es la
regla en el clado de las gunnéridas (o núcleo de las eudicotiledóneas) y en
las monocotiledóneas. 12 [ ]
Disposición de las piezas florales

Magnolia grandiflora, una flor espiralada.

Según la familia considerada, las piezas de la flor se pueden disponer sobre el
receptáculo de dos modos diferentes. En el caso de la denominada disposición
espiralada, las piezas se insertan consecutivamente y a diferentes niveles,
describiendo una espiral sobre el eje del mismo modo en que las hojas se insertan
en el tallo. Ejemplo de especies con flores espiraladas son Magnolia
grandiflora (magnoliáceas), Victoria cruziana (ninfeáceas) y Opuntia ficus-
indica (cactáceas). El segundo tipo de disposición de los antófilos es la
denominada disposición verticilada o cíclica, en el que las piezas se insertan en
varios nudos del eje, disponiéndose en verticilos o ciclos. Cada pieza floral de un
verticilo alterna con las piezas del siguiente, por ejemplo, los pétalos alternan con
los sépalos. En estas flores, denominadas cíclicas o verticiladas, el número de
verticilos puede variar, dependiendo nuevamente de la familia considerada. Muy
frecuentemente las flores llevan cuatro ciclos (llamadas tetracíclicas), como las
de Solanum (solanáceas): un ciclo de sépalos, uno de pétalos, otro de estambres y
el último de carpelos. También son usuales las flores pentacíclicas (llevan cinco
ciclos) ya que, en este caso, presentan dos ciclos de estambres en vez de uno solo,
como las flores de Lilium (liliáceas). Hay muchos otros casos, finalmente, en los que
las flores presentan varios verticilos de estambres, como en Poncirus
trifoliata (rutáceas), en cuyo caso las flores presentan más de cinco ciclos. 13
[ ]

En las angiospermas primitivas las flores son relativamente voluminosas y sobre el

receptáculo cónico y alargado llevan, en disposición helicoidal o espiralada,
numerosas piezas periánticas, estambres y carpelos. En los grupos derivados, más
evolucionados, se observa un progresivo empequeñecimiento (reducción) de las
flores y una disminución del número de sus piezas (oligomerización). Se ha
postulado que la base adaptativa de esta tendencia evolutiva es el desarrollo más
rápido y un menor riesgo de daños cuando hay numerosas flores pequeñas que
cuando hay pocas flores y frutos grandes y, por otro lado, una mejor integración
espacial y formal de los órganos en las flores oligómeras que en las polímeras. En
relación con esta reducción y oligomerización se produjo un acortamiento del eje
floral o receptáculo, de modo tal que, pasando por estados intermedios helicoide-
verticilados, se llegó finalmente a la posición uniformemente verticilada o cíclica de
las piezas florales. 14
[ ]

Simetría floral
Se dice que en un objeto existe simetría cuando por lo menos un plano puede
dividirlo en dos partes, tal que cada parte sea la imagen especular de la otra. Ciertas
flores no presentan ningún plano de simetría por lo que se
dicen asimétricas o irregulares, como es el caso de las "achiras" (las especies del
género Canna). En la mayor parte de las flores verticiladas, no obstante, debido a
que existen repeticiones de piezas florales, pueden existir uno o más planos de
simetría, por lo que las mismas pueden tener simetría bilateral (es decir, un solo
plano de simetría) o simetría radial (o sea, varios planos pueden dividir a la flor en
otras tantas imágenes especulares). Así, se distinguen por su simetría, dos tipos de
flores. Las flores denominadas actinomorfas, radiadas o polisimétricas presentan
simetría radial, como es el caso de Tulipa gesneriana (liliáceas) o Linum
usitatissimum (lináceas). En cambio, las
flores monosimétricas, dorsiventrales o cigomorfas tienen simetría bilateral y la
evolución de su forma tiene relación con la necesidad de atraer y guiar a los
polinizadores hasta ellas, como por ejemplo, las flores de las orquídeas y
muchas leguminosas. 15 Las flores espiraladas se consideran asimétricas según
[ ]

algunos autores, 15 o actinomórficas según otros. 16 17

[ ] [ ][ ]

La simetría se define en general a través del perianto, no obstante,

el androceo también puede estar implicado debido a la reducción de algunas piezas
(estaminodios) o al aborto de uno o más estambres, como ocurre en las
eudicotiledóneas y en las monocotiledóneas. Las flores cigomorfas aparecieron
relativamente tarde en el registro fósil (Cretácico superior) en comparación con el
período aceptado de diversificación temprana de las angiospermas (Cretácico
temprano). 18 La polisimetría, entonces, se considera generalmente el estado
[ ]

ancestral de las angiospermas y la monosimetría, el estado derivado que ha

evolucionado de modo independiente en numerosas ocasiones. Como un carácter
arquitectónico derivado, generalmente asociado con la diversificación de muchos
linajes de plantas, constituye una innovación morfológica. De hecho, los cambios en
la simetría floral están asociados con los cambios en el rango de polinizadores
efectivos, lo que, por su lado, puede originar barreras a la hibridación entre las
especies. Así, varios de los taxones con mayor riqueza de especies llevan flores
monosimétricas, tanto en las eudicotiledóneas centrales (fabáceas, asteráceas)
como en las monocotiledóneas (zingiberáceas, orquidáceas). Estos taxones tienen
generalmente planes de organización "cerrados" con estructuras florales más o
menos elaboradas. En contraste, la monosimetría está casi ausente en las
angiospermas basales y es bastante infrecuente en las eudicotiledóneas basales
(Ranunculales, Proteales) donde el plan de organización "abierto" es más común
que en las eudicotiledóneas nucleares. 18 19
[ ][ ]

Perianto y perigonio
 Perianto de una flor de Ludwigia, se señala

un sépalo y un pétalo. Perigonio de una flor

de Cymbidium.
Del mismo modo que las Bennettitales extintas y que sus parientes actuales
las Gnetales, las flores de las angiospermas poseen una envoltura floral,
un perianto, el cual está constituido por los verticilos estériles de la flor: el cáliz y
la corola. Es evidente que la presencia del perianto se halla en relación funcional con
la polinización por animales, ya que en estado de pimpollo el perianto protege los
órganos reproductores aún inmaduros de los animales herbívoros visitantes y,
durante la floración, las partes del perianto vivamente coloreadas contribuyen de
modo esencial a la atracción de los animales polinizadores. En las flores de las
angiospermas primitivas se observa un perianto homoclamídeo (todas las piezas
iguales) formado por numerosas hojas perigoniales dispuestas helicoidalmente y
libres entre sí, las exteriores parecidas a brácteas y las internas progresivamente
más coloreadas y corolinas, similares a pétalos (por ejemplo en Magnolia). 14 [ ]

En muchos casos, en particular en las especies que son anemófilas (aquellas que no
utilizan animales para la polinización, sino la acción del viento), como por ejemplo el
"sauce llorón" (Salix babylonica, salicáceas) o el "fresno europeo" (Fraxinus
excelsior, oleáceas) el perianto puede faltar, es decir, las flores solo presentan los
verticilos fértiles (androceo y gineceo) y se denominan aperiantadas, aclamídeas o,
simplemente, flores desnudas. Las flores que presentan perianto, el caso más
frecuente, se denominan periantadas, clamídeas o vestidas. Las flores desnudas se
han formado en el curso de procesos evolutivos de progresivo empequeñecimiento y
simplificación de la flor. Tales flores secundariamente simplificadas caracterizan
grupos de plantas anemófilas en las que un perianto diferenciado no solo es
innecesario, al no producirse la visita de las flores por los animales, sino que incluso
llega a ser perjudicial para la dispersión o la captación del polen por los estambres y
carpelos, respectivamente. 14
[ ]

En las flores periantadas puede darse el caso de que solamente presenten cáliz, por
lo que las mismas se denominan monoclamídeas o, más usualmente, apétalas y el
ejemplo más conspicuo es el de la familia de las urticáceas. La ausencia de pétalos
en estas flores no debe conducir a la suposición de que las mismas no son vistosas,
ya que hay casos en los que los sépalos (denominados sépalos petaloideos)
adquieren la consistencia, forma y colorido propio de los pétalos, como por ejemplo
en las especies del género Clematis (ranunculáceas). Cuando las flores periantadas
presentan tanto cáliz como corola se denominan diclamídeas. Los miembros de
ambos verticilos pueden ser diferentes entre sí en forma y color y las flores se
dicen heteroclamídeas, como por ejemplo la "rosa" (Rosa sp., rosáceas). Cuando, en
cambio, las piezas del cáliz y de la corola son indistinguibles entre sí en forma y
color, la flor se llama homoclamídea. En este tipo de flores, típicas de muchas
familias de monocotiledóneas como las iridáceas y las amarilidáceas, el perianto se
denomina perigonio y las piezas que lo componen se llaman tépalos. Si los tépalos
se parecen a un pétalo el perigonio se llama corolino (de corola) y si se parecen a
sépalos se dice perigonio calicino (de cáliz). 20
[ ]

Asimismo, las piezas del perianto pueden ser independientes (cáliz dialisépalo y
corola dialipétala) o estar más o menos soldados entre sí por sus bordes
(cáliz gamosépalo y corola gamopétala, ver más adelante) o con otras piezas de la
flor. Esta frecuente fusión de las piezas de un mismo ciclo se denomina
concrescencia de las piezas del perianto y se produce en relación directa con la
especialización en la zoogamia. Así, las flores con las piezas del perigonio libres son
la condición más primitiva y todos los diferentes tipos de unión o concrescencia son
derivados. La soldadura de las piezas del perianto determina muchas veces una
mejor protección de los órganos reproductores respecto a las inclemencias
atmosféricas o a los animales visitantes y una mejor coordinación espacial y fijación
de los órganos florales frente a los animales polinizadores. A veces permite ofrecer a
estos mejores superficies para posarse, mejor acceso al néctar, mayor facilidad para
entrar en contacto con los estambres y los estigmas. La concrescencia de las piezas
del perianto también permite el desarrollo evolutivo de estructuras especializadas
directamente involucradas en la polinización, por ejemplo, la formación de espolones
nectaríferos en la base de los
pétalos (Aquilegia, Corydalis, Viola, Orchis), o paracorolas (Narcissus). 14
[ ]

Hay que tener en cuenta, asimismo, la importancia que presentan en Sistemática la

posición y superposición lateral de las piezas del perianto, a la que se le da el
nombre de prefloración. Esta disposición se debe observar en el pimpollo debido a
que en la flor completamente abierta a menudo se han separado tanto las piezas
florales unas de otras que la prefloración no puede determinarse. Hay seis tipos
principales de prefloración. En la prefloración valvar las piezas florales pueden llegar
a tocarse por los bordes, pero sin que ninguna de ellas se coloque por encima o por
debajo de las inmediatas, en la contorta cada una monta sobre la que le sigue y es
solapada por la que le precede; en la quincuncial, existen dos piezas totalmente
externas, dos totalmente internas y la quinta pieza, es externa por uno de los bordes
e interna por el otro. En la prefloración imbricada, hay una pieza externa por ambas
orillas, otra, contigua a la anterior, totalmente interna, y las tres restantes son
externas por un borde e internas por el otro. La prefloración vexilar es una variante
de la precedente, con la pieza totalmente interna contigua a la externa, la cual ocupa
una posición superior. Finalmente, en la prefloración carinal la pieza externa de la
prefloración vexilar se hace interna y una de las piezas inferiores pasa a ser exterior.
La prefloración es importante en la descripción e identificación de plantas ya que, a
menudo, caracteriza a las diferentes familias. Así, las malváceas presentan
prefloración valvar, las gencianáceas, contorta; y en las leguminosas, la prefloración
vexilar y la carinal son características. 21
[ ]

Cáliz
El cáliz es el verticilo más externo de la flor. Tiene función protectora y está
constituido por los sépalos, generalmente de color verde. Si los sépalos están libres
entre sí, el cáliz se denomina dialisépalo, mientras que si están unidos se
llama gamosépalo como en el "clavel" (Dianthus caryophyllus, cariofiláceas) o el
"seibo" (Erythrina crista-galli, leguminosas). 2 [ ]

Detalle del espolón nectarífero de la flor

de Tropaeolum majus.
Cuando el cáliz es gamosépalo se pueden distinguir tres partes bien definidas:
el tubo, que es la porción en la cual los sépalos están unidos; la garganta, que es el
sitio en que los sépalos se separan unos de otros; y el limbo, que es la porción libre,
formada por los extremos apicales de cada sépalo o lóbulos.

Los sépalos pueden tener consistencia y forma variadas. En la familia de

las compuestas, por ejemplo, los sépalos están reducidos a pelos o cerdas que
constituyen el denominado papus o vilano.

Según su duración con respecto a las otras piezas florales, el cáliz puede
ser efímero o fugaz, cuando los sépalos caen al abrirse la flor, como en la
"amapola" (Papaver rhoeas, papaveráceas); deciduo, cuando los sépalos se
desprenden después de que ha ocurrido la fecundación; o persistente cuando
permanece después de la fecundación y acompaña al fruto, como en el caso del
"manzano" (Malus domestica, rosáceas). 14 22 23 Los sépalos pueden formar espolones
[ ][ ][ ]

que llevan néctar (se dicen espolones nectaríferos) para atraer a los polinizadores
como ocurre en Viola y Tropaeolum,. En otras especies como por ejemplo en la
"alegría" (Impatiens balsamina), algunas de las piezas del cáliz adquieren la forma y
coloración de los pétalos y, por esa razón, se las adjetiva como "petaloides". 23 24
[ ][ ]

Corola
La corola es el verticilo interno del perianto y el que rodea a los verticilos fértiles de
la flor. Está compuesto por antófilos denominados pétalos, los que son generalmente
mayores que los sépalos y son coloreados.

Detalle de un pétalo de "clavel" (Dianthus). La parte

inferior, más angosta y de color verde o blanquecina, es la uña; la parte más ancha y

coloreada es el limbo del pétalo. Flor de Mimulus.

Flor bajo luz natural (izquierda) y bajo luz ultravioleta (derecha) mostrando las Guías
de néctar que no son visibles para el ojo humano.
Cada pétalo consta de una uña que lo fija al receptáculo y una lámina o limbo que es
la parte más ancha y vistosa. La uña puede ser muy corta, como en Rosa o muy
larga como en el "clavel" (Dianthus). La lámina puede ser de forma, color y margen
muy variado. 2 Si los pétalos son libres entre sí la corola se denomina dialipétala; si,
[ ]

en cambio, se hallan unidos entre sí a través de sus márgenes, la corola se

dice gamopétala y, como en el caso del cáliz, presenta tubo, garganta y limbo. 24 [ ]

La forma de la corola gamopétala puede ser muy variada: tubulosa (con forma de
cilindro, como en las flores centrales de los capítulos de la familia de las
compuestas), infundibuliforme (con forma de embudo, como en el caso de la
"batata", Ipomoea batatas, convolvuláceas); campanulada (como un tubo inflado,
parecido a una campana, como en el "muguet", Convallaria
majalis, ruscáceas), hipocrateriforme (con forma de tubo largo y delgado, como
en Jasminum), labiada (con el limbo formado por dos segmentos desiguales, como
en el caso de Salvia splendens, una lamiácea), ligulada (con el limbo con forma de
lengüeta, la cual se observa en las flores periféricas de los capítulos de muchas
compuestas) y espolonada (cuando presenta uno o varios espolones nectaríferos,
como en el caso de Aquilegia). 23 25 [ ][ ]

La anatomía de los tépalos y pétalos es similar a la de los sépalos. Las paredes de

las células epidérmicas frecuentemente son convexas o papilosas, especialmente en
la cara adaxial. En muchos pétalos, como los de Brassica napus, las papilas son
cónicas, con un engrosamiento cuticular marcado en el ápice y estrías radiales hacia
la base. Se ha sugerido que estos engrosamientos permiten una difusión pareja de
la luz emergente, de manera que el brillo de los pétalos es uniforme en cualquier
ángulo de iluminación. Algunas células epidérmicas de los pétalos son osmóforos,
contienen aceites esenciales que imparten la fragancia característica a las flores. El
mesófilo generalmente no presenta parénquima clorofiliano, sino parénquima
fundamental. 24 26
[ ][ ]

El color de los pétalos resulta de la presencia de pigmentos. En muchas flores

las células presentan cromoplastos con pigmentos carotenoides (rojos, anaranjados,
amarillos). Los pigmentos más importantes son los flavonoides,
principalmente antocianinas, que se encuentran disueltos en el citoplasma de la
célula; los pigmentos básicos son pelargonidina (de color rojo), cianidina (violeta)
y delfinidina (azul), flavonoles (de color amarillo a marfil). El color de los pigmentos
antociánicos depende de la acidez (del pH) del jugo celular: en la
solanácea Brunfelsia pauciflora ("azucena del monte") las flores son violáceas, pero
al envejecer se vuelven blancas debido a un cambio en el pH. El color blanco de
muchas flores, como por ejemplo el de Magnolia grandiflora, se debe al fenómeno
de reflexión total de la luz. Los pétalos pueden presentar espacios de aire en
posición subepidérmica o una capa de células con abundantes granos de almidón y
en ambos casos la luz se refleja. Los colores oscuros, se deben a una absorción
total de la luz operada por pigmentos complementarios. En los cultivares de color
negro de "tulipán" (Tulipa gesneriana), por ejemplo, hay antocianina azul en las
células epidérmicas y caroteno amarillo en las subepidérmicas. 27[ ]

Ha sido establecido que las piezas florales exhiben un mayor grado

de absorbancia de luz ultravioleta (UV) que las hojas. F.K. Richtmeyer en 1923 y
F.E. Lutz en 1924 fueron los primeros en advertir este fenómeno pero no hallaron
una explicación al mismo. 28 29 En 1933, Lotmar postuló que el fenómeno debía tener
[ ][ ]

un significado biológico. Karl Daumer en 1958 observó que, como regla, las bases
de los pétalos y los verticilos reproductivos absorben más luz ultravioleta que las
regiones periféricas de la corola. 30 En 1972 se hallaron las bases de estos patrones
[ ]

de reflectancia de la luz UV. Utilizando las flores liguladas de una especie

de Rudbeckia (compuestas), se demostró claramente que la fuerte absorbancia en la
base de las lígulas se debía a la existencia de flavonolglucósidos, los cuales tienen
su máximo espectro de absorción en la región del UV (340 a 380 nm de longitud de
onda). 31 Esta demostración brindó la base química para la existencia de las guías de
[ ]

néctar de las plantas, las que son invisibles al ojo humano pero a las cuales
responden los insectos polinizadores. En un estudio en el que se observaron los
patrones de reflectividad de luz UV de 54 especies pertenecientes a 22 familias, se
observó que la fuerte absorción de luz UV puede darse en la flor entera o bien en
zonas limitadas, tales como las bases de las corolas, las anteras o puntos precisos
de los pétalos, en la zona de la flor donde los insectos suelen aterrizar. Estas zonas
se denominan "guías de néctar" y sirven como medio de reclamo para los insectos
polinizadores. El color particular, visible solo para los insectos, se denomina "púrpura
de abejas". 32 33 34
[ ][ ][ ]

Androceo
El androceo es uno de los ciclos fértiles de las flores. Las piezas que integran el
androceo se denominan estambres, los cuales tienen como función la generación de
los gametófitos masculinos o granos de polen.

Diagrama de una antera en sección transversal.

1: Filamento; 2: Teca; 3: Conectivo (los vasos conductores en rojo); 4: (también

llamado esporangio). Microfotografía de

una antera en sección transversal. Se observan los cuatro sacos
polínicos conteniendo los granos de polen dispersos en su interior.
Los estambres son hojas muy modificadas formadas por un pie que se inserta en el
receptáculo de la flor, llamado filamento y una porción distal llamada antera. El
filamento es la parte estéril del estambre, puede ser muy largo, corto o faltar, en ese
caso las anteras se denominan sésiles. Generalmente es filiforme, pero puede ser
grueso, incluso petaloide, y puede estar provisto de apéndices. La antera es la parte
fértil del estambre y suele constar de dos partes distinguibles, contiguas,
llamadas tecas, unidas por una zona llamada conectivo, que es también por donde
la antera se une al filamento. Generalmente está formada por dos tecas, a veces
puede estar constituida por una sola teca como en las malváceas y cannáceas o por
tres en el caso de Megatritheca (esterculiáceas). Si se corta la antera
perpendicularmente a su eje, se observa que cada antera contiene uno o dos sacos
polínicos que se extienden en toda su longitud. 24 35
[ ][ ]
Después de la maduración de los granos de polen se produce la dehiscencia o
apertura de la antera, lo que permite la salida de los granos de polen hacia el
exterior. El tejido responsable de este proceso de dehiscencia se llama endotecio. Si
la apertura se produce a través de toda la longitud del tabique que separa los sacos
polínicos, la dehiscencia se dice longitudinal, que es el caso más frecuente. En otros
casos el endotecio se localiza en zonas perfectamente limitadas que se levantan
como valvas o ventanillas. En la dehiscencia poricida (como en las solanáceas) no
hay endotecio, sino que se produce la destrucción del tejido en el ápice de la antera
y se forman poros por donde saldrá el polen. 35
[ ]

El número de estambres en cada flor es un carácter muy variable. Algunas especies

de la familia de las euforbiáceas tienen flores con un solo estambre (se
dicen monandras), las oleáceas presentan dos estambres (flores diandras) y en
las mirtáceas hay numerosos (son poliandras). El número de estambres puede o no
ser igual al número de pétalos. Así, se dice que la flor es isostémona si presenta el
mismo número de estambres que de pétalos (como puede observarse en
las liliáceas y amarilidáceas); anisostémona si es diferente la cantidad de pétalos
que de estambres (por ejemplo, en el género Brassica, hay cuatro pétalos y seis
estambres); diplostémona, cuando el número de estambres duplica a la cantidad de
pétalos (el género Kalanchoe, por ejemplo, presenta cuatro pétalos y ocho
estambres) y es polistémona cuando el número de estambres es más que el doble
de pétalos (como en Poncirus, con cinco pétalos y numerosos estambres). 36 [ ]

Lilium longiflorum. 1. Estigma, 2. Estilo,

3. Estambre, 4. Filamento, 5. Tépalo.
La disposición helicoidal de numerosos estambres es la condición primitiva dentro de
las angiospermas, a la que se denomina poliandria primaria. La reducción del
número de estambres (oligomerización) y el paso de la condición verticilada a cíclica
fue una tendencia evolutiva dentro de las angiospermas; inicialmente a través de la
formación de varios ciclos de estambres, luego dos (diplostemonía) y, finalmente,
uno solo (haplostemonía). No obstante, en algunos linajes de angiospermas no es
infrecuente que el número de estambres aumente (poliandria secundaria), fenómeno
que se observa en especies que ofrecen a sus polinizadores una cantidad de polen
especialmente grande. 24 Muchas veces las flores presentan un perianto reducido y
[ ]

los estambres son largos y vistosos. En estos casos la función de atracción de los
polinizadores la cumple el mismo androceo. Este tipo de flores suele estar dispuesto
en inflorescencias que, por su forma, parecen cepillos o limpiatubos, como por
ejemplo en algunas leguminosas (Inga uruguensis y Acacia caven) y en
las mirtáceas (Callistemon rigidus). 35
[ ]

Los estaminodios son los estambres estériles que de forma normal aparecen en
ciertas flores. Su función es variada y puede tener que ver con la producción
de néctar o con la función de atracción que suelen cumplir los pétalos. 24
[ ]

Gineceo
En las angiospermas el gineceo, también llamado pistilo, consta de uno o
más carpelos u hojas carpelares que forman una cavidad, el ovario, dentro de la cual
quedan protegidos los óvulos o primordios seminales, tanto de la desecación como
del ataque de insectos fitófagos.

El gineceo consta de tres partes: el ovario, parte inferior abultada que forma una
cavidad o lóculo en cuyo interior se encuentran los óvulos; el estilo que es una
columna más o menos alargada que soporta al tercer componente del pistilo:
el estigma. Este está constituido por un tejido glandular especializado para la
recepción de los granos de polen. En ocasiones el estilo puede faltar y en esos
casos el estigma se dice que es sésil. 24 [ ]

Si los carpelos están separados o libres entre sí, el gineceo se

denomina dialicarpelar o apocárpico (como ocurre en
las crasuláceas como Sedum y Kalanchoe); si, por el contrario, los carpelos están
soldados entre sí se llama gamocarpelar o sincárpico, que es lo más frecuente. 24
[ ]

En la flor dialicapelar cada carpelo constituye un pistilo, mientras en la sincárpica

hay un solo pistilo. Por ejemplo, Kalanchoe, con cuatro carpelos libres, presenta
cuatro pistilos. En el gineceo gamocarpelar o sincárpico la unión de los carpelos
puede afectar solo a la porción del ovario, por lo que quedan libres tanto los estilos
como los estigmas (ejemplo, el género Turnera); puede involucrar los ovarios y los
estilos, quedando libres los estigmas (como ocurre en las compuestas y
en Hibiscus), por lo que se puede determinar el número de carpelos que conforman
el pistilo por observación de la cantidad de estigmas. Finalmente, en muchas
ocasiones la unión o soldadura de los carpelos es total. En estos casos el número de
carpelos puede determinarse a través del número de los lóbulos estigmáticos (por
ejemplo, en las bignoniáceas).
 Esquema de las posibles posiciones del
ovario I ovario súpero, II ovario semiínfero, III ovario ínfero. a: androceo, g: gineceo,

p: pétalos, s: sépalos, r: receptáculo.

Microfotografía de un óvulo de una monocotiledónea.
El estilo es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm (estigma subsésil) hasta
más de 30 cm en ciertas variedades de maíz, que es lo que se conoce como barba
de choclo. Generalmente nace en el ápice del ovario, pero puede ser lateral o nacer
aparentemente en la base (estilo ginobásico). 37 Desde el punto de vista anatómico,
[ ]

el estilo puede ser sólido o hueco. En las plantas con estilo hueco el tejido de
transmisión (por donde crecen los tubos polínicos para efectuar la fecundación) está
constituido por una capa de células epidérmicas bastante diferenciadas que rodean
un canal hueco (el denominado canal estilar). Los tubos polínicos crecen desde
el estigma hacia el ovario a lo largo de la superficie de ese canal, normalmente a
través de una fina capa de mucílago. En las plantas que poseen estilos sólidos, en
cambio, las células epidérmicas se hallan íntimamente fusionadas y no dejan ningún
espacio entre sí. Los tubos polínicos, en este caso, crecen entre las células del tejido
de transmisión (como en el caso de Petunia) 38 o a través de las paredes celulares
[ ]

(como en Gossypium). 39 El tejido de transmisión en los estilos sólidos incluye una

[ ]

sustancia intercelular que contiene pectina, comparable al mucílago que se

encuentra en el canal estilar de los estilos huecos. 40 Desde el punto de vista de la
[ ]

distribución de ambos tipos de estilos entre las diferentes familias de angiospermas,

los estilos sólidos se consideran típicos de las eudicotiledóneas y son raros en
las monocotiledóneas. 41 42
[ ] [ ]

El estigma tiene forma variable, plumoso en el caso de las gramíneas, en cabezuela

en Citrus, lobulado en Cucurbita, petaloide en Canna y hasta con forma de sombrilla
invertida en el caso de Sarracenia. Tiene particularidades estructurales que permiten
la germinación del polen y el desarrollo del tubo polínico que llegará hasta los
óvulos. Se ha comprobado que el estigma está cubierto por proteínas hidrofílicas en
la pared externa; son probablemente las que actúan en el reconocimiento del polen
adecuado y en las reacciones de autoincompatibilidad, en cuyo caso a veces de
deposita calosa para detener la germinación del polen incompatible. 37 [ ]

Los estigmas se dividen en dos grandes grupos: estigmas húmedos y secos. 43 Los [ ]

estigmas húmedos liberan un exudado durante el período receptivo y se presentan

en familias como las orquidáceas, escrofulariáceas y solanáceas. Los estigmas
húmedos pueden presentar papilas (estigmas papilosos, como
en Annona, Mandevilla, Bignonia y Punica) o no presentarlas (estigmas no
papilosos, en Citrus, Impatiens, Opuntia y Tamarix). Los estigmas secos no liberan
secreciones líquidas, sino que producen proteínas o ceras. Pueden
ser plumosos (gramíneas) o no plumosos y, en este caso,
papilosos (Cordyline, Yucca Pelargonium o no
papilosos (Asclepias, Capparis, Cyperus). 37
[ ]

El ovario es la parte inferior del gineceo que contiene a los óvulos a fecundar. Está
formado de una o más hojas modificadas que reciben el nombre de carpelos. Dentro
del ovario hay una o más cavidades o "loculos" que contienen a los óvulos en espera
de ser fecundados. Los óvulos se insertan dentro del ovario en una zona
denominada placenta.

Una de las terminologías de descripción del ovario se refiere al punto de inserción

sobre el receptáculo (donde las otras partes florales (periantio y androceo) se unen y
se fijan a la superficie del ovario. Si el ovario se sitúa arriba del punto de inserción,
será súpero; si es por debajo, ínfero.

El óvulo o rudimento seminal, nace sobre la placenta, situada en la cara interna del
carpelo. Son de tamaño reducido, de pocos milímetros y generalmente de forma
ovoide, de allí su nombre. Cada óvulo consta de un cuerpo de tejido compacto,
la nucela y un pie, el funículo, que lo une a la placenta. La región basal, donde se
unen el funículo y la nucela, es la cálaza o chalaza. La nucela está rodeada por el o
los tegumentos, los cuales son envolturas que parten de la cálaza y dejan un orificio
llamado micrópilo. Cada óvulo está inervado por un haz vascular que atraviesa el
funículo y llega hasta la cálaza. Este hacecillo puede ramificarse e inervar los
tegumentos. El número de tegumentos es constante en cada familia o grupo de
familias. Las gimnospermas, por ejemplo, tienen óvulos unitégmicos, a excepción de
las podocarpáceas que presentan un segundo tegumento llamado epimacio. La
mayoría de las dicotiledóneas y monocotiledóneas tienen óvulos bitégmicos y el
tegumento externo se llama primina y el interno secundina. Los
óvulos unitégmicos se presentan en muchas dicotiledóneas gamopétalas y en las
familias de monocotiledóneas orquídeas, gramíneas y amarilidáceas. El micrópilo
puede estar delimitado por uno de los tegumentos (ejemplo, Lilium) o por ambos
tegumentos (como el caso de Gossypium). La nucela tiene espesor variable. Si es
pequeña, el óvulo se dice tenuinucelado; si tiene varias capas de células por fuera
del saco embrionario, se denomina crasinucelado. 44 45
[ ] [ ]

La oósfera procede de una espora, denominada megáspora o macrospora, a través

de un proceso denominado megagametogénesis que consiste básicamente
en divisiones mitóticas. Su núcleo en general es haploide, o sea, posee la mitad de
los cromosomas que la planta que le dio origen. La oósfera se fusiona con uno de
los núcleos generativos del grano de polen durante la doble fecundación para
originar al embrión. El otro núcleo generativo se fusionará con los núcleos polares de
la célula media y originará al endosperma. 24
[ ]

La disposición que adoptan los óvulos dentro de la cavidad del ovario se

denomina placentación. El número de placentas es, en general, igual al número
de carpelos que forman el ovario. En ciertos casos, sin embargo, puede atrofiarse
alguna de las placentas y un ovario pluricarpelar llega a contener un solo óvulo,
como por ejemplo en las gramíneas y en las compuestas. Existen distintos tipos de
placentación. La placentación marginal, propia del gineceo unicarpelar
(leguminosas) o dialicarpelar (magnoliáceas, ranunculáceas), donde cada carpelo
tiene una sola placenta que corresponde a la zona de soldadura de la hoja carpelar.
La placentación parietal, presente en
las orquídeas, violáceas, pasifloráceas y cucurbitáceas, ocurre en el gineceo
formado por dos o más carpelos soldados por sus bordes formando una sola
cavidad en el ovario, de manera que cada placenta corresponde a los bordes de dos
hojas carpelares contiguas. La placentación axilar, propia
de solanáceas, rutáceas, liliáceas e iridáceas, entre muchos otros ejemplos, ocurre
en el gineceo formado por dos o más carpelos soldados en que cada uno lleva la
placenta en el ángulo central, de manera que las suturas placentarias forman una
columna adentro del ovario. Los óvulos de cada lóculo quedan así aislados de los
vecinos por medio de los tabiques carpelares. La placentación central, propia de las
primuláceas y cariofiláceas, ocurre en gineceos uniloculares formados por dos o más
carpelos unidos y donde los óvulos están fijos sobre una columna central y sin
tabiques con la pared del ovario. La placentación basal, finalmente, ocurre en
especies con gineceo pluricarpelar y unilocular. El óvulo se dispone en el centro
basal de la cavidad del ovario y es típica de las familias de
las poligonáceas, quenopodiáceas y compuestas. 24 45
[ ][ ]

Sexualidad

Flores unisexuales de calabaza. Las imágenes

de arriba pertenecen a flores masculinas y las de abajo a flores femeninas.
 Partes reproductivas de una Lilium longiflorum. 1.
Estigma, 2. Estilo, 3. Estambre, 4. Filamento, 5. Pétalos
La sexualidad floral está relacionada con la presencia o ausencia de los verticilos
reproductivos: androceo y gineceo. Las flores que presentan ambos verticilos (o sea,
que producirán tanto gametos femeninos como masculinos) se
dicen perfectas, bisexuales, monoclinas o, más frecuentemente, hermafroditas,
como es el caso de las flores de la "papa" o "patata" (Solanum tuberosum,
solanáceas). En muchas otras especies, por otro lado, las flores tienen un solo
verticilo reproductivo y se dicen diclinas, imperfectas o unisexuales, como ocurre en
la "morera" (Morus nigra, moráceas) y en la "calabaza" (Cucurbita
maxima, cucurbitáceas). En el caso de que tal verticilo sea el androceo, las flores se
denominan masculinas o estaminadas; mientras que si el verticilo presente es el
gineceo, las flores se denominan pistiladas o femeninas. Existen algunos casos en
que la flor no presenta ninguno de los verticilos reproductivos y solo muestra sépalos
y pétalos. La función de estas flores es el de especializarse, dentro de un grupo de
flores que sí son perfectas, en la atracción hacia la inflorescencia de los insectos
polinizadores. Tales flores, denominadas neutras o asexuales, se disponen
usualmente en la periferia de la inflorescencia y se pueden observar, por ejemplo, en
muchas especies de la familia de las compuestas, como la "margarita" (Bellis
perennis) o el "girasol" (Helianthus annuus). 15
[ ]

Entre los botánicos prevalece actualmente la opinión de que las flores hermafroditas
son menos evolucionadas que las flores unisexuales, al menos por las razones que
se exponen a continuación. En primer lugar, en casi todos los grupos de
angiospermas con flores unisexuales, se encuentran entre las flores femeninas y
masculinas rudimentos de estambres o carpelos (por ejemplo, en Castanea y Urtica).
En segundo lugar, los grupos de angiospermas más primitivos en cuanto a otros
caracteres tienen principalmente flores hermafroditas (por ejemplo,
las magnoliáceas) ya que solo este tipo de flores hacen posible, en caso de
polinización zoógama, la captación y cesión simultánea del polen. Finalmente, el
paso de la condición hermafrodita a la unisexual ha sido determinada en numerosas
ocasiones por vía selectiva a consecuencia de una transformación secundaria de
flores entomógamas en anemógamas, como por ejemplo, en las aceráceas (Acer) y
en algunas oleáceas (Fraxinus). 14
[ ]

Fórmula y diagrama floral

Diagrama floral de Lilium. Véase la descripción

en el texto. Diagrama floral de Oxalis. Véase la

descripción en el texto.
El diagrama floral es una representación gráfica de la disposición de las piezas
florales y de la ordenación de los distintos verticilos, en un corte transversal de la
flor. Cada verticilo se representa, por convención, con una circunferencia concéntrica
alrededor del gineceo, indicado por un corte a la altura del ovario. Los sépalos se
dibujan como lúnulas blancas, los pétalos como lúnulas negras o, a veces,
coloreadas. Los estambres se simbolizan con cortes transversales de antera y el
gineceo queda representado en el centro del diagrama por un corte transversal del
ovario. Generalmente las piezas de un verticilo alternan con las piezas del verticilo
anterior. Los estambres pueden estar opuestos o alternos con respecto a los
pétalos. La soldadura entre las piezas de cada verticilo o de verticilos opuestos, se
indica con líneas de puntos. Mediante estos diagramas queda bien manifiesta la
estructura floral, se deduce de él su simetría, el número de miembros de cada
verticilo y tratándose de los sépalos y pétalos, su prefloración, su soldadura o
independencia; del androceo la posición relativa de los estambres con respecto al
perianto, la concrescencia o separación de los mismos, su unión o autonomía con
respecto a la corola y la posición introrsa o extrorsa de las anteras. Del gineceo, se
puede observar el número de carpelos y de cavidades en el ovario y la placentación
de los óvulos. 21 En el esquema de la derecha se observa el diagrama floral
[ ]

de Lilium, típico de la familia de las liliáceas. El diagrama muestra que las flores
son hermafroditas (tienen estambres y pistilo), actinomorfas (presentan varios planos
de simetría). El perigonio está formado por 6 tépalos dispuestos en dos verticilos
trímeros (o sea, cada uno de ellos está formado por tres piezas), se hallan
separados entre sí y libres de las demás piezas florales (se dice, entonces,
dialitépalo). El androceo presenta 6 estambres dispuestos en 2 verticilos también
trímeros, los filamentos se hallan separados entre sí y libres de las demás piezas
florales. El androceo es diplostémono (es decir que el verticilo externo de estambres
es opuesto a los tépalos externos y el ciclo interno es opuesto a los tépalos
internos). El gineceo es de ovario súpero y está formado por 3 carpelos connados,
es trilocular. Los óvulos presentan placentación axilar. En el esquema de abajo se
puede observar el diagrama floral de una oxalidácea: Oxalis. Nuevamente, se
aprecia que la flor es hermafrodita y actinomorfa, pentacíclica (o sea, presenta 5
verticilos florales) y pentámera (cada ciclo está compuesto por cinco piezas).

La fórmula floral es un modo de representar simbólicamente la estructura de una flor

mediante el uso de letras, números y otros signos. Típicamente, se utiliza la fórmula
floral para representar las características morfológicas de las flores de una
determinada familia de plantas, más que de una especie en particular. Las
siguientes son los símbolos más utilizados: 46
[ ]

K = cáliz; por ejemplo, «K5» indica que la flor tiene 5 sépalos.

C = corola; por ejemplo, «C3» significa que la flor presenta 3 pétalos.
Z = se agrega si la corola es cigomorfa; ejemplo, «CZ»6 = indica una corola
cigomorfa con 6 pétalos
A = androceo; por ejemplo, «A∞» significa que presenta muchos estambres
G = gineceo; así, «G(3)1∞» indica un gineceo de ovario súpero (por eso la "G" está
subrayada), compuesto por 3 carpelos unidos entre sí (por eso el número tres se
pone entre paréntesis), con un solo lóculo y numerosos óvulos por lóculo. La
cantidad de lóculos del ovario se indica como subíndice del número de carpelos; el
número de óvulos por lóculo se indica como exponente.

Una fórmula floral, entonces, adquiere una forma como la siguiente, típica de la
familia de las liliáceas:

K3 C3 A6 G(3)3∞
La cual indica que las flores de esta familia presentan 3 sépalos, 3 pétalos, un
androceo con 6 estambres y un gineceo de ovario súpero formado por 3 carpelos
unidos entre sí, con tres lóculos y numerosos óvulos por lóculo. La fórmula floral
que describe simbólicamente la estructura floral de Oxalis, previamente
descripta, es:

K5 C5 A10 G(5)5∞
Analogías y homologías

Las brácteas de color rojo que rodean a

las inflorescencias de Euphorbia pulcherrima adoptaron la función de
atracción que usualmente presentan los pétalos.
Durante la diversificación de las angiospermas, diferentes linajes
evolucionaron de modo tal de utilizar el mismo patrón morfológico básico de
modos diferentes. Por ejemplo, en la "estrella federal" (Euphorbia
pulcherrima) las brácteas que rodean a las flores lograron un color rojo
brillante y comenzaron a funcionar como órganos de atracción para los
polinizadores. Los "pétalos" de la "estrella federal", entonces, no son en
realidad pétalos sino órganos homólogos a las brácteas de las
restantes fanerógamas, lo que significa que ambos evolucionaron a partir de
la misma estructura en un ancestro común. Desde el punto de vista funcional,
las brácteas de la estrella federal parecen y funcionan como los pétalos de
cualquier otra planta, lo que indica que ambas estructuras son análogas o
similares debido a una evolución convergente. Los pétalos reales de la
"estrella federal" se perdieron durante su evolución ya que, de hecho, sus
flores, diminutas y casi imperceptibles, no presentan corola.

Las costáceas ofrecen otro ejemplo. Dos de los estambres de las flores de
esta familia son bastante inusuales, ya que durante la evolución, los mismos
han perdido su función original (son estériles), se han fusionado y formaron
una estructura muy llamativa denominada labelo. Este labelo es homólogo a
los estambres y análogo a los pétalos de los restantes linajes de
angiospermas. 47[ ]

Inflorescencias
Artículo principal: Inflorescencia
 No es una flor, sino una inflorescencia,
formada en este caso por un círculo de flores blancas rodeando a un
contingente de flores amarillas.
Las flores pueden aparecer solitarias o en parejas, pero lo más común es que
crezcan juntas en grupos organizados que se llaman inflorescencias. En
ocasiones las flores aparecen tan apretadas y ordenadas que toda la
inflorescencia puede confundirse con una flor, en cuyo caso podemos
referirnos a ella como un pseudanto (falsa flor). El caso más notable lo
ofrecen las plantas de la familia de la margarita o el girasol (compuestas),
cuya inflorescencia, denominada capítulo está integrada por decenas o
cientos de flores. 2 14 48
[ ][ ][ ]

Los órganos constitutivos de las inflorescencias plurifloras son las flores

provistas o no del pedicelo, el eje o receptáculo común, el pedúnculo y
las brácteas. El pedicelo es la parte del tallo que sostiene la flor; a veces es
muy corto y otras veces es nulo, en cuyo caso la flor se dice sentada o sésil.
El eje o raquis es la parte alargada del tallo que lleva las ramas floríferas; si
es corto y está ensanchado en forma de plato se llama receptáculo común. El
pedúnculo, es la parte del tallo que soporta el raquis o el receptáculo común.
El eje que sale de la base arrosetada de la planta o de un órgano subterráneo
se llama escapo (como por ejemplo
en Amaryllis, Agapanthus y Taraxacum). 2 48
[ ][ ]

Las brácteas o hipsófilos son las hojas modificadas, generalmente de menor

tamaño que las hojas normales, coloreadas o verdosas, que nacen sobre el
raquis o acompañan a las flores. Algunas veces faltan, como en el caso de
las crucíferas, otras veces reciben nombres especiales, tales
como glumas y glumelas en las gramíneas y ciperáceas, o espata en
las aráceas y palmeras. En otros casos las brácteas forman órganos
protectores de las flores (involucros), como la cúpula de los robles (Quercus)
y el erizo del castaño. El prófilo o bracteola es la primera bráctea de una
rama axilar, está dispuesta del lado opuesto a la hoja normal. En
las monocotiledóneas es bicarenada y por el dorso, cóncavo, se adosa el eje
que lleva la rama. En las espiguillas de las poáceas el prófilo recibe el
nombre de pálea o glumela superior. 2 48
[ ][ ]

Polinización
Artículo principal: Polinización

Las flores de muchas especies

de angiospermas están evolutivamente diseñadas para atraer y recompensar
a una o pocas especies polinizadoras (insectos, aves, mamíferos). Su gran
diversidad en cuanto a forma, color, fragancia y presencia de néctar es, en
muchos casos, el resultado de la coevolución con cada especie de
polinizador.
Atracción de los polinizadores
La zoofilia que caracteriza a muchas angiospermas presupone que los
animales polinizadores visiten las flores de manera regular y se detengan en
ellas el tiempo suficiente; que las anteras y el estigma sean rozados o
tocados con cierta frecuencia y que el polen quede adherido a los visitantes
de modo tan perfecto que pueda llegar con la debida seguridad a los
estigmas de otras flores. El resultado de la zoofilia depende esencialmente de
que los animales puedan reconocer las flores desde una cierta distancia y de
que se vean compelidos a visitar durante un cierto tiempo las flores de la
misma especie. Las flores zoófilas, entonces, deben poseer productos
atractivos (cebos, como el polen y el néctar), medios de reclamo (tales
como olores y colores) y, además, polen viscoso o adherente. 14 En el curso
[ ]

de la evolución de las angiospermas se ha producido una diferenciación muy

intensa de los medios de atracción y reclamo, así como de la forma de la flor;
gracias a ello un número cada vez más grande de animales ha podido
colaborar en la polinización. De la visita casual de las flores por animales
variados se ha pasado de modo progresivo, en el transcurso de la evolución,
al establecimiento de estrechas relaciones entre los «animales antófilos» y
las «flores zoófilas», con evidentes ventajas para ambos grupos. Para las
plantas implicó una precisión creciente en la atracción de solo determinados
visitantes y una transferencia del polen a los estigmas de otras plantas cada
vez más segura, lo que resultó en un ahorro progresivo en la producción de
polen. De hecho, la relación entre el número de granos de polen y el número
de óvulos producidos por una flor es del orden de un millón para las
plantas anemófilas, mientras que en las orquídeas es de uno. Para los
animales polinizadores especializados, la competencia con otros animales
antófilos resultó disminuida y la polinización orientada o especializada en una
sola especie pasó a ser, en última instancia, ventajosa para ellos. 14 El
[ ]

desarrollo evolutivo de las angiospermas zoófilas y de los grupos de animales

que se han ido adaptando a ellas solo puede comprenderse como
una coevolución condicionada por relaciones recíprocas. La adaptación entre
sí de muchas plantas y sus polinizadores ha llegado a veces tan lejos que no
pueden existir el uno sin el otro. 14
[ ]

Productos atractivos
Son los cebos que utilizan las flores como recompensa al agente polinizador.
Básicamente se trata de alimentos, como polen y néctar; o sustancias
químicas que los insectos utilizarán en sus rituales de apareamiento. 49 El [ ]

polen es una recompensa generalmente en aquellas flores polinizadas

por coleópteros e himenópteros, atraídas por el fuerte aroma que despide. El
polen contiene proteínas, almidón, aceites y otros nutrientes. El néctar es un
líquido azucarado producido por estructuras llamadas nectarios. Se ubican
estratégicamente en la flor para que los insectos al tomarlo toquen los
estambres y se lleven el polen de una flor a otra. 50
[ ]

Medios de reclamo y síndromes florales

Artículo principal: Síndrome floral
Los medios de reclamo indican la presencia de la recompensa y pueden ser
visuales u olfativas. Generalmente esta función la ejercen el cáliz y la corola.
Las claves visuales están determinadas básicamente por el color de los
pétalos, los de color rojo en general atraen aves, los amarillos a las abejas y
los blancos a las mariposas nocturnas. Las claves olfativas son utilizadas
para atraer a los polinizadores desde una distancia mayor. Se trata de las
fragancias que despiden las flores gracias a compuestos volátiles excretados
por estructuras llamadas osmóforos. Estas fragancias pueden ser agradables
o desagradables para los seres humanos, como por ejemplo las que atraen a
las moscas. 51 La forma de la flor también debe estar adaptada a cada tipo de
[ ]

polinizador, evitando al mismo tiempo a los ladrones de néctar. Aquellas

flores polinizadas por escarabajos, por ejemplo, deben tener una constitución
que soporte el peso del insecto y proteja los óvulos de la voracidad de los
mismos. Para los colibríes e insectos que polinizan durante el vuelo, las flores
deben tener corolas tubulosas, adecuadas a los picos de los pájaros y a
las espiritrompas de las mariposas. Para las abejas, las flores son amplias y
planas, brindando "pistas de aterrizaje" para el insecto. 52 53
[ ][ ]
 Abeja Megachile polinizando
un capítulo de girasol: un ejemplo de melitofilia.

Mariposa llevando en sus patas una gran

cantidad de granos de polen.

Colibrí polinizando una flor.
El conjunto de los medios de reclamo que presenta una planta para atraer a
un determinado agente polinizador se denomina síndrome floral. Los
diferentes síndromes florales en relación con la polinización por animales
son: 53 54 55
[ ][ ][ ]

 Melitofilia: es un sistema por medio del cual ciertas especies de plantas

atraen a insectos himenópteros, en particular abejas y avispas, para que
estos realicen la polinización. Los himenópteros tienen un aparato bucal
suctor y buscan para alimentarse néctar que esté accesible, ya que sus
órganos bucales son cortos. Las flores de las especies melitófilas atraen a
las abejas por medio de una combinación de formas, fragancias y colores.
Así, las corolas son amariposadas (por ejemplo,
las Leguminosas Papilionóideas como los tréboles y la alfalfa), labiadas (o
sea, con los pétalos unidos en dos grupos de modo que forman dos
labios, tal como en las labiadas y algunas compuestas) o con forma de
fauce. Las corolas presentan superficies para que el insecto se pose
 y guías de néctar que señalan la ubicación de los nectarios. Asimismo,
este tipo de flores produce sustancias aromáticas en osmóforos que se
encuentran en la corola (como por ejemplo en Citrus), en la
corona (Narcissus), o en otros órganos florales. A veces esta coevolución
ha llegado al punto en que la flor, para atraer a los machos de una
especie de abeja, imita a la hembra de la misma especie, como ha sido
descrito en los estudios relativos a la polinización en orquídeas. 56 57
[ ][ ]

 Psicofilia: las flores que han coevolucionado con mariposas presentan

generalmente el néctar en el fondo del tubo de la corola, donde solo el
largo aparato bucal suctor de estos insectos puede llegar. Las flores que
atraen a mariposas nocturnas en general son pálidas y de olores
intensos.
 Miofilia: las flores emiten aromas que semejan el alimento natural o los
substratos que visitan las moscas, los cuales comúnmente son materiales
orgánicos en descomposición, excrementos o carroña, en búsqueda de
alimento o para depositar sus huevecillos. 58 Diferentes partes florales
[ ]

producen olores putrescentes o dulces, comúnmente forman trampas que

retienen al polinizador, además de poseer varios apéndices que los
atraen y colores ya sea brillantes o que semejan carne o algún otro tinte
de materia putrefacta. 59 60 61 62
[ ][ ][ ][ ]

 Ornitofilia: las flores de este tipo de síndrome no tienen aroma, ya que los
pájaros no tienen sentido del olfato, si presentan colores intensos, rojos y
amarillos y abundante néctar.
 Quiropterofilia: es la polinización por murciélagos pequeños. Las flores
tienen colores pálidos, fuertes aromas y abundante néctar.
Cada especie tiene un determinado síndrome floral, no obstante, diferentes
especies dentro de un mismo género pueden presentar variados síndromes.
Así, por ejemplo, el género de solanáceas Schizanthus presenta básicamente
especies entomófilas, es decir que requieren que el polen sea transportado
de planta a planta por medio de insectos. La mayoría de las especies del
género son polinizadas por himenópteros (abejas, abejorros y avispas de los
géneros Alloscirtetica, Bombus, y Megachile, entre otros). No obstante, las
especies que presentan flores de color blanco (tales como S. candidus, S.
integrifolius y S. lacteus) son polinizadas por mariposas nocturnas.
Finalmente, Schizanthus grahamii es polinizada
por colibríes o picaflores (como, por ejemplo, Oreotrochilus
leucopleurus). 63 La gran diversificación en los síndromes florales
[ ]

en Schizanthus ha sido el producto de la adaptación de estas especies a los

diferentes grupos de polinizadores existentes en los ecosistemas
mediterráneo, alpino de altura y desértico de Chile y áreas adyacentes
de Argentina donde el género es originario. 63 [ ]

Estas estrategias favorecen la fecundación cruzada y el consiguiente

intercambio de genes. Otra manera de lograr ese mismo objetivo es la
presencia de barreras a la autofecundación: ya sea genéticas
por autoincompatibilidad, o físicas como la separación de sexos
(plantas dioicas como el "mamón" (Carica), o monoicas como el "maíz" (Zea
mays)), o de los diferentes tiempos de liberación de polen y receptividad del
estigma en la misma flor.
Formación de los gametófitos y fecundación

Representación esquemática de los

eventos que tienen lugar durante la fertilización de una angiosperma.
Leyendas: fu: funículo, cha: chalaza, nu: nucela, mi: micrópila, ii: tegumento
interno, ie: tegumento externo, e: saco embrionario, ek: núcleos
polares, ei: oósfera y sinérgidas, an: antípodas, g: estilo, n: estigma, p:
granos de polen, ps: tubos polínicos. Véase la explicación del proceso en el
texto. Diagrama del ciclo de

vida de una angiosperma.

Tubos polínicos germinando a partir de granos de polen de Lilium.
El gametofito masculino de las angiospermas es el grano de polen que se
origina a partir de las microsporas, como se describe a continuación. En el
interior de los sacos polínicos de las anteras se encuentran localizadas
las células madres de las microsporas, las cuales son las
células diploides (tienen el mismo número de cromosomas que cualquier otra
célula de la planta) que sufren el proceso de división celular llamado meiosis,
luego del cual forman unas cuatro microsporas que presentan la mitad del
número de cromosomas que la planta original (se dice, entonces, que
son haploides). Cada microspora haploide atraviesa dos procesos
concomitantes para originar un grano de polen. Por un lado, su pared celular
se desarrolla, formando la exina, compuesta de un polisacárido complejo, la
esporopolenina y la intina constituida por celulosa. Dicha pared del grano de
polen presenta una o varias aperturas y un diseño de la exina que es
característico de cada especie vegetal. Por otro lado, el núcleo haploide de
cada microspora se divide por mitosis originando dos núcleos, también
haploides, uno es el denominado núcleo vegetativo y el otro es el núcleo
generativo. Este último vuelve a dividirse, antes o después de la polinización,
dando dos núcleos gaméticos o espermáticos (ver figura a la izquierda). 2 23 64
[ ][ ][ ]

Microfotografía del saco embrionario o

gametofito femenino de las angiospermas. Los núcleos se hallan teñidos de
rojo y el citoplasma de celeste. Hacia arriba de la imagen se observan
las sinérgidas, entre ellas y más abajo se halla la oósfera. Debajo de ésta se
encuentran los dos núcleos polares de la célula central. Hacia el otro extremo
del saco embrionario se observan tres núcleos de antípodas.
El gametofito femenino de las angiospermas se desarrolla dentro de
la nucela del óvulo. Una célula diploide de la nucela sufre meiosis y origina
cuatro células haploides denominadas megásporas. Tres de ellas degeneran
y la restante sufre tres mitosis sucesivas hasta formar el gametofito femenino,
el cual se denomina saco embrionario, con siete células y ocho núcleos
haploides. En el saco embrionario típico (denominado "tipo Polygonum", por
ser este el primer género en el que se lo describió) se encuentran, desde el
extremo dónde se halla la micrópila del óvulo, la oósfera u ovocélula, cuyo
núcleo es el gameto femenino; dos células acompañantes o sinérgidas que
flanquean a la oósfera y que presentan estructuras especiales en sus
paredes responsables de la atracción del tubo polínico; la célula media que
se dispone en el centro de saco embrionario y lleva dos núcleos haploides
denominados núcleos polares y, finalmente, las tres antípodas que se ubican
en el extremo chalazal del saco embrionario, opuesto al sitio donde se halla
la oósfera (ver figura a la izquierda). 2 23 65
[ ][ ][ ]
La fertilización en las angiospermas es un proceso complejo que involucra
varias etapas sucesivas: la germinación de los granos de polen en el estigma,
el crecimiento del tubo polínico en el estilo orientado hacia el saco
embrionario del óvulo y la fusión de los núcleos generativos del gametofito
masculino con el núcleo de la oósfera y con los dos núcleos polares. En el
esquema de la derecha se muestra el modo en que los granos de polen (p)
aterrizan en el estigma de la flor (n) y germinan, emitiendo un tubo
polínico (ps) gracias al crecimiento de la célula vegetativa del grano de polen.
El tubo polínico se elonga dentro del estilo (g) y atraviesa la micrópila (mi). Ya
dentro del óvulo, se dirigen hacia el saco embrionario (e) para descargar los
núcleos generativos, uno de los cuales se fusiona con el núcleo de
la oósfera (la célula central de las 3 señaladas como (ei)) y, el otro, con los
dos núcleos polares (ek), produciéndose de ese modo la doble
fecundación característica de las angiospermas. La unión del núcleo de la
oósfera con uno de los núcleos generativos, ambos haploides, determina la
formación de un núcleo diploide denominado cigoto, el que por sucesivas
divisiones mitóticas originará el embrión. La fusión del otro núcleo generativo
del grano de polen con los dos núcleos polares de la célula media origina un
núcleo triploide (tiene dos juegos cromosómicos de la madre y uno del padre)
que es el que por sucesivas mitosis originará el endosperma, tejido que
brindará nutrientes al embrión durante sus primeras etapas de desarrollo.
Ambos, el embrión y el endosperma, constituyen la semilla, la estructura de
dispersión típica de las espermatófitas. 2 23 24 66 67 [ ][ ][ ][ ][ ]

Origen y evolución
Artículo principal: Magnoliophyta#Ecología y Evolución de las angiospermas
En 1998 se descubrió en los estratos provenientes del Cretácico inferior (de
más de 125 millones de años de antigüedad), en China, un fósil de un eje con
frutos, que se ha denominado Archaefructus. La infrutescencia constaba de
frutos de tipo folículo, provenientes de carpelos conduplicados (doblados
sobre sí mismos a lo largo de su nervadura media), dispuestos
helicoidalmente alrededor del eje. 68 Semejante descubrimiento, que parecía
[ ]

datar la edad de las angiospermas más antiguas, hizo mundialmente famosa

a la Formación Yixian, donde fue descubierto este fósil. Algunos años más
tarde, el fósil de otra angiosperma, Sinocarpus, fue también descubierto en
esta formación. 69 No obstante, siempre hubo controversias al respecto de si
[ ]

ambos fósiles estaban anidados en el linaje de las angiospermas primitivas,

ya que de Archaefructus solo se ha encontrado el fruto por lo que no se
conoce la estructura de su flor, 70 71 y la validez del género Sinocarpus ha sido
[ ][ ]

puesta en duda. 72 Una interpretación alternativa del

[ ]

fósil Archaefructus sugiere que el tallo alargado es una inflorescencia en vez

de una flor, con flores estaminadas (masculinas) y flores pistiladas
(femeninas) por encima. 73 El descubrimiento de Archaefructus
[ ]

eoflora 74 apoya esta interpretación, debido a que flores bisexuales están

[ ]

presentes entre las flores estaminadas y las pistiladas. Si esta interpretación

es correcta, Archaefructus podría no ser un miembro extinguido de las
angiospermas basales y más bien podría estar relacionada
con Nymphaeales o ser un grupo basal de eudicotiledóneas.
No obstante, en 2007 se informó del hallazgo de una flor perfecta en la
formación Yixian. Esta flor tiene la organización típica de las angiospermas,
incluyendo tépalos, 10 estambres y gineceo. Los tépalos son espatulados.
Las anteras son globosas y con granos de polen triangular-redondeados. Los
carpelos están rodeados por un receptáculo excepto por los estigmas
plumosos que sobresalen a través de un poro. Esta especie ha sido
bautizada como Euanthus (del griego, "flor verdadera") por sus
descubridores, e indica que en el Cretácico inferior ya existían flores como las
de las angiospermas actuales. 75 [ ]

La mayor parte de los análisis morfológicos y moleculares disponen

a Amborella, las nymphaeales y Austrobaileyaceae en un clado basal
denominado "ANA". Este clado parece haber divergido en el Cretácico inferior
(alrededor de 130 Ma), una fecha aproximadamente igual a la de los fósiles
de la formación Yixian. 76 77 Las magnólidas difirieron poco después y una
[ ][ ]

rápida radiación produjo las eudicotas y monocotiledóneas hace 125

Ma. 77 Hacia el final del Cretácico ya habían surgido más del 50% de los
[ ]

órdenes actuales de angiospermas, clado que constituye el 70% de las

especies del planeta. 78 Las características de los grupos basales "ANA"
[ ]

sugieren que las angiospermas se originaron en áreas oscuras, cenagosas y

frecuentemente disturbadas. 79 Aparentemente, permanecieron recluidas en
[ ]

ese tipo de hábitats durante todo el Cretácico. 78 Esto debe haber restringido [ ]

su importancia inicial, pero sus innovaciones adaptativas, la flor por ejemplo,

les otorgaron la notoria flexibilidad que explica la rapidez de su diversificación
posterior hacia otros hábitats. 79 [ ]

El origen de las flores y de la polinización por insectos

La forma primaria de polinización de las espermatófitas primitivas es
indudablemente la anemofilia, o sea, el transporte del polen por el viento.
Esta es también la forma principal de diseminación de las esporas en
las pteridófitas. La falta de dirección en el transporte de los gametos
masculinos hacia los estigmas se supera gracias a la producción de grandes
cantidades de polen nota 3 y a la gran capacidad de flotación de los mismos por
[ ]

su tamaño diminuto y ligereza. Todas estas características, no obstante,

quedan aseguradas solamente si las plantas productoras de polen crecen en
lugares abiertos y expuestas al viento y, además, constituyen poblaciones
densas con escasa distancia entre individuos. 14 Estos argumentos a favor de [ ]

la anemofilia de las angiospermas primitivas se han visto confirmados por los

análisis de plantas fósiles. 80 81 82 La competencia por el alimento y la selección
[ ][ ][ ]

natural en los insectos llevó a ciertos grupos hematófagos a convertirse en

fitófagos. 83 Este proceso comenzó antes del Triásico, donde tanto insectos
[ ]

como plantas eran muy abundantes en toda la Tierra. De hecho, los

hallazgos de insectos fitófagos conservados en ámbar, combinados con los
análisis de fósiles, evidenciaron que la fitofagia en los insectos comenzó
mucho antes de la aparición de las primeras flores. 84 Ciertos grupos de [ ]

insectos se adaptaron a una nueva dieta basada en las partes vegetativas de

las plantas y, posteriormente, en las partes reproductivas, en particular el
polen y las semillas, puesto que este proceso coincidió en parte con la
transición de las pteridofitas con esporas a los helechos con semilla y las
primeras gimnospermas y angiospermas. 82 83 84
[ ][ ][ ]

El cambio de dieta de ciertos grupos de insectos tuvo un impacto muy fuerte

sobre las plantas, ya que la presión de selección que ejercía
la herbivoría sobre ellas era muy fuerte. Grandes cantidades de insectos
devoraban las hojas de las plantas reduciendo la tasa de captación de
energía lumínica para la fotosíntesis y el intercambio gaseoso, otros comían
partes de los tallos, destruyendo algunas veces las yemas, otras los haces
conductores y las heridas que dejaban aumentaban la probabilidad de
infecciones micóticas y virales, disminuyendo significativamente su eficacia
biológica. Como respuesta a esta presión, las plantas desarrollaron
estrategias de defensa basadas en los denominados metabolitos
secundarios. 85 Tales compuestos son moléculas orgánicas no esenciales que
[ ]

actúan a diferentes niveles sobre los herbívoros, ya sea como antinutrientes

(inhiben la absorción de nutrientes) o como toxinas. Si bien su producción
reduce considerablemente el ataque de los insectos herbívoros, también
repercutiría negativamente sobre la planta, ya que la inversión energética
necesaria para la producción de estos productos representa un costo que se
debía balancear con las probables pérdidas por herbivoría. Por otro lado, este
mecanismo inmediatamente generó una presión selectiva sobre las
poblaciones de insectos herbívoros, los cuales comenzaron a generar
resistencia genéticamente determinada a tales compuestos. 86 [ ]

Puesto que la estrategia de defensa química no era suficiente para

contrarrestar a los herbívoros debido a que estos generan resistencia, las
plantas fueron desarrollando otras tácticas de protección, en especial del
polen y de las semillas, estructuras fuertemente depredadas por los insectos
por la gran cantidad de nutrientes que contienen. Para las plantas tal
depredación representaba una pérdida muy grande de eficacia biológica ya
que impactaba directamente sobre la reproducción de la especie. Por esta
razón, las plantas comenzaron a desarrollar conjuntos de hojas modificadas a
manera de brácteas para proteger las estructuras reproductivas. 84 [ ]

Las inflorescencias de
las Bennettitales son muy similares a flores.
Las teorías actualmente aceptadas plantean que las flores cíclicas se
formaron a partir de la diferenciación y especialización de estos conjuntos de
brácteas foliares. La primera evidencia que se encontró para respaldar esta
teoría fue el registro fósil de Bennettitales, un grupo de plantas primitivas que
durante el Carbonífero originaron prototipos de flores. 84 Este grupo de
[ ]

plantas se originó contemporáneamente con las cicadáceas y

las ginkgoáceas (Gimnospermas) y se cree que tuvieron una evolución
paralela. 82 83
[ ][ ]

Ya para el Cretácico, las protoflores de Bennettitales habían aumentado su

tamaño de 0,5 cm a más de 1012 cm, lo cual incrementó notablemente la
amplitud de visitantes florales, entre los cuales se incluían algunos mamíferos
pequeños que actuaron también como polinizadores. En estas flores
primitivas la polinización era difusa (varios grupos de animales polinizan una
misma flor), pero la coevolución produjo mayores grados de especialización y
hoy en día la mayoría de las especies de plantas son polinizadas por un solo
grupo de insectos. 83 [ ]

Si bien el proceso coevolutivo ha llevado al desarrollo de las flores cíclicas en

las angiospermas como una respuesta a la presión de herbivoría por parte de
los insectos fitófagos, también ha desarrollado estrategias reproductivas
adaptadas a las nuevas estructuras. Las flores atraen a los insectos con el
néctar o con otro tipo de recompensas florales (como ayuda reproductiva) y
esta constante visita por parte de los insectos ha llevado a la selección a
favorecer los procesos de polinización entomófila. Puesto que las plantas
tienen una movilidad restringida, dependen de características externas para
el traslado de los granos de polen de una planta a otra y de esta manera
garantizar la reproducción y la polinización cruzada para evitar la erosión
genética por endogamia. Para este objeto, los insectos resultaron ser el
vector de polinización más eficiente porque visitan varias flores durante el
forrajeo y llevan el polen de una a otra flor. 82
[ ]

Mediante los procesos de selección recíproca se han seleccionado

favorablemente las flores con características de forma, color y fragancia
atractivas para los insectos, puesto que las flores que atraen una mayor
cantidad de insectos obtienen una mayor dispersión de su polen y dejan una
mayor descendencia, lo cual incrementa la eficacia biológica de la especie.
De esta manera se han ido fijando alelos que codifican para ciertos colores,
formas y fragancias que han logrado constituir fuertes
asociaciones mutualistas (asociaciones en las cuales ambas partes se
benefician de la interacción) con los insectos, quienes dispersan el polen a
cambio de la recompensa floral. Es esta presión de selección a favor del
desarrollo de estrategias reproductivas combinadas la que ha llevado al
desarrollo y expresión de tan inmensa variabilidad de flores en las
angiospermas, incluso provocando la variación del plan de simetría de las
flores con el cambio de organización actinomorfa a cigomorfa, puesto que las
flores cigomorfas tienen mayores posibilidades de interacción con los
polinizadores. 82 87 [ ][ ]
El origen de las flores hermafroditas y de los modos de reproducción de
las angiospermas

Distilia en Primula vulgaris. Las

flores Pin (A) presentan los filamentos de los estambres cortos y los pistilos
largos. Las flores Thrum (B) muestran, en cambio, pistilos cortos y filamentos
largos. Referencias: 1.- Pétalos, 2.-Sépalos, 3.- Anteras de los estambres y
4.- Pistilo. Las únicas polinizaciones legítimas son las que se producen en
cruzamientos Pin x Thrum o Thrum x Pin.
La coevolución de las flores de las angiospermas con los insectos
polinizadores está gobernada por una serie de principios evolutivos, como
fuera señalado por el eminente botánico y evolucionista George Ledyard
Stebbins. El principio de la "eficiencia de la polinización" sugiere que la
coevolución de las flores con los insectos está basada en la posibilidad de
que durante su visita el insecto deposite polen sobre el estigma de la flor
mientras, al mismo tiempo, está buscando más polen para alimentarse.
Además, los insectos no tendrían incentivo en visitar flores pistiladas que no
los recompensaran con polen o con néctar. Por esta razón, las flores deben
tener tanto pistilo como anteras para que la visita sea efectiva. Se sigue que
la flor hermafrodita, que permite la captación y cesión simultánea de polen, es
la estructura más eficaz para sostener en el tiempo la adaptación coordinada
entre las plantas y los insectos polinizadores y la razón por la cual es el tipo
predominante entre las angiospermas. 88[ ]

La gran ventaja de la zoofilia es, evidentemente, el modo mucho más

orientado en como se realiza el transporte del polen por los animales que
vuelan de flor en flor. De este modo, fue posible para las plantas reducir
significativamente la cantidad necesaria de polen producido, que en el caso
de la polinización anemófila tiende a ser muy alto. Además, resultó posible
para las angiospermas ocupar hábitats en los que no hay viento, como por
ejemplo el interior de los bosques y vivir en poblaciones poco densas. 14
[ ]
En las gimnospermas, el polen no es recibido por un estigma papiloso-
viscoso sino que es capturado directamente en la micrópila del óvulo por una
"gota polinizante", además, los óvulos descubiertos son mucho más sensibles
a las inclemencias del clima. La flor de las angiospermas, entonces, ha
permitido un grado mucho mayor de independencia respecto de la humedad
ambiental, lo cual, sumado a las ventajas del hermafroditismo y de la zoofilia,
explica porqué estas plantas lograron la supremacía frente a las
gimnospermas y otros grupos de vegetales que poseían flores unisexuales y
anemófilas. 14
[ ]

En las flores hermafroditas se produce con facilidad la polinización directa

dentro de la misma flor (autogamia) y, con ello, se eleva la consanguinidad o
endocría que puede ser sumamente deletérea para muchas especies. Por
esta razón, las angiospermas han desarrollado numerosas adaptaciones en
sus flores orientadas a favorecer la polinización cruzada (alogamia) e,
incluso, hacerla obligatoria. En relación con tales adaptaciones, el estilo y el
estigma alcanzaron una importancia decisiva como "filtros" fisilógicos que
pueden separar a los granos de polen capturados de acuerdo con la planta
que les ha dado origen. En general, no solo impiden la germinación o la
formación del tubo polínico en el caso de que el polen sea de una especie
distinta (incompatibilidad cruzada), sino también y, en la mayoría de las
angiospermas, cuando dicho polen procede de la misma planta
(autoincompatibilidad). 14 89
[ ][ ]

En distintos grupos de angiospermas se ha llegado, en muchos casos y de

modo paralelo, a aumentar el efecto de la autoincompatibilidad por medio de
la heterostilia. En las estirpes heterostílicas existen dos o tres tipos diferentes
de flores (llamadas morfos). En una planta individual, cada una de las flores
comparte el mismo morfo. Estos morfos difieren cualitativamente entre sí en
las longitudes de los pistilos y de los filamentos de los estambres.
El fenotipo para cada morfo está genéticamente determinado. Cuando una
especie presenta dos morfos florales se
denomina distílica (ejemplo, Primula), cuando presenta tres, se
denomina tristílica (ejemplo, Lythrum). En uno de los morfos, llamado Pin, los
estambres son cortos y los pistilos largos (las flores son macrostílicas). En el
otro morfo, llamado Thrum, los estambres son largos y los pistilos cortos
(flores brevistílicas). Casi todas las especies heterostílicas presentan
autoincompatibilidad y los loci responsables de la misma están
estrechamente ligados con aquellos genes responsables del polimorfismo
floral, por lo que ambos caracteres se heredan en forma conjunta. La distilia
está determinada por un solo gen con dos alelos, la tristilia por dos genes con
dos alelos cada uno. Como fuera demostrado ya en 1862 por Charles Darwin,
solo en el caso de la polinización cruzada entre dos morfos distintos se
produce fecundación y fructificación, mientras que si el polen que llega a un
estigma procede del mismo morfo, la reacción de autoincompatibilidad impide
el crecimiento de los tubos polínicos. 90 91
[ ][ ]

La autoincompatibilidad y la separación espacial de los pistilos y estambres

para impedir la autofecundación, como en el caso de la heterostilia, no son
los únicos métodos que las angiospermas desarrollaron para favorecer la
alogamia. Así, otro procedimiento es el de separar en el tiempo el momento
de la maduración de los gametos femeninos y masculinos. En las
plantas dicógamas, por ejemplo, los estambres y estigmas alcanzan la
madurez para producir y recibir el polen en distintos momentos. Si los
estambres maduran antes que los estigmas se dice que hay protandria, en
caso contrario, hay protoginia. 89 [ ]

La unisexualidad secundaria de las flores en forma

de monoecia, dioecia o poligamia se ha producido en las angiospermas sobre
todo en relación con la anemofilia, pero permite también evitar la autogamia y
la consanguinidad. 14[ ]

En la mayoría de las angiospermas, no obstante, se han originado estirpes

derivadas con autogamia facultativa y, finalmente, obligada. Los requisitos
necesarios para ello son la desaparición de la autoincompatibilidad y el
transporte orientado del polen hacia el estigma de la propia flor, sea por
descenso, por movimiento de curvatura de los estambres o por el cierre de la
corola. La polinización realizada en la fase de pimpollo conduce a
la cleistogamia, en la que las flores no llegan a abrirse, un mecanismo
bastante usual en las gramíneas. La autogamia hace posible la producción de
descendientes a partir de individuos aislados de cualquier otro ejemplar de la
misma especie. Por ello se halla difundida entre las plantas pioneras (las que
conquistan nuevos hábitats), las malezas y las especies insulares. Muchas
veces la autogamia constituye la única posibilidad de reproducción sexual en
ambientes extremos en los que no abundan los animales polinizadores
(regiones alpinas, árticas o desérticas). Las especies obligadamente
autógamas suelen poseer flores inconspicuas, carentes de fragancia y de
néctar y en las que a menudo se ha reducido el tamaño o el número de
pétalos y de estambres y ha disminuido la producción de polen o el tamaño
de las anteras. Muchas veces la autogamia y la alogamia coexisten en el
mismo individuo en un equilibrio ventajoso. Por ejemplo, en muchas especies
de la familia de las compuestas al abrirse las flores es posible la fecundación
cruzada y solo hacia el final de la antesis, si todavía no ha ocurrido la
fecundación, las ramas del estilo se curvan sobre sí mismas para tocar el
polen de la propia flor y autopolinizarse. En muchas otras
especies (Viola, Oxalis, Bromus) se da un equilibrio análogo entre la
formación en el mismo individuo de flores normales (llamadas chasmógamas)
y otras cleistógamas, muy reducidas. Tales especies, entonces, aseguran la
producción de descendientes por medio de la autogamia pero, al mismo
tiempo, tratan de generar mayor variabilidad genética por medio de la
fecundación cruzada. 14 89 [ ][ ]

Floración
Artículo principal: Antesis
Para la etapa previa a la floración (preantesis), véase Antesis.
Un momento crítico en el ciclo de vida de las plantas con flores es aquel en el
que realizan la transición desde la fase juvenil a la fase reproductiva. Para
conseguir reproducirse con éxito, es imprescindible, por una parte, que
la floración (también llamada antesis) se produzca en sincronía con otros
miembros de la misma especie y, por otra parte, que la planta haya
alcanzado cierto nivel de crecimiento que le permita sobrellevar el gasto
energético implicado en el proceso de formación de flores, frutos y semillas.
Por lo tanto, la planta ha de integrar información ambiental, así como
endógena, antes de sufrir la transición. Entre los factores externos que más
influyen en la floración se encuentran la luz (tanto la intensidad
lumínica como la duración del lapso diario de horas de luz o fotoperíodo) y
la temperatura. Este último factor desempeña un doble papel. Por un lado, las
temperaturas más altas incrementan las tasas de crecimiento y diferenciación
en las plantas, por lo que aceleran la transición al período de floración. Por
otro lado, muchas plantas necesitan ser expuestas transitoriamente a
temperaturas muy bajas durante la fase vegetativa o juvenil para poder
florecer, proceso denominado vernalización. Además de estos factores
externos, también juegan un papel importante factores endógenos como
el reloj circadiano y algunas hormonas como las giberelinas, el ácido
salicílico y el ácido abscísico. Así, la planta modelo Arabidopsis
thaliana florece más rápidamente cuando los días se alargan (se dice que es
una planta de día largo), ya ha sufrido la vernalización (es decir, ha estado
expuesta al frío durante el invierno) y la temperatura ambiente incrementa. Es
decir, al igual que un sinnúmero de otras especies, la floración
de Arabidopsis se induce en las condiciones que se observan en la
primavera. 92
[ ]

El análisis genético de mutantes con el tiempo de floración alterado ha

permitido diseccionar el proceso de inducción de la floración en al menos
cuatro vías de señalización: la primera se activa cuando los días son largos;
la segunda funciona fundamentalmente cuando los días son cortos y
depende de las giberelinas; la tercera participa en la regulación de la floración
en respuesta a la temperatura ambiental; y la cuarta está implicada en la
vernalización. 93 [ ]

Cuando la planta llega al estado reproductivo del desarrollo, alguno o todos

los meristemas apicales en su vástago cesan de iniciar hojas normales y
comienzan a producir partes florales de acuerdo con la secuencia
característica de la especie en cuestión y con un número variable de brácteas
ubicándose entre las hojas y la flor. En este proceso, los meristemas apicales
pasan de tener un crecimiento indeterminado a un tipo de crecimiento
determinado, ya que la formación de la flor es generalmente el
acontecimiento final de la actividad de un meristema apical. En las plantas
anuales, el advenimiento del estado reproductivo significa también el
acercamiento a la consumación del ciclo de vida en su totalidad. En
las plantas perennes, la floración se repite un número variable de veces que
depende de la longevidad de la especie.

Una flor puede originarse en el ápice del vástago principal o en aquellos de

las ramas laterales, o en ambos sitios a la vez. En muchas especies, el
cambio hacia la floración comprende la formación de una inflorescencia. Un
fenómeno observado a menudo durante la iniciación del estado reproductivo
es un brusco y rápido alargamiento del eje. Tal crecimiento es
particularmente impactante en plantas de hábito en roseta durante el período
vegetativo, como por ejemplo las gramíneas o las plantas bulbosas. 94 [ ]

Los órganos florales se inician como hojas normales por divisiones

periclinales de células localizadas más o menos profundamente por debajo
de la protodermis o en la misma protodermis. 95 96 97 Las divisiones iniciales
[ ][ ][ ]

periclinales son seguidas por otras, incluyendo anticlinales, y el primordio se

convierte en una protuberancia. Los sépalos se parecen más a las hojas
normales en su iniciación y desarrollo. El tipo de crecimiento de los pétalos
también es más o menos similar al de las hojas. Los estambres se originan
como estructuras gruesas y cortas, desarrollándose el filamento
subsecuentemente por crecimiento intercalar. El desarrollo del gineceo varía
en detalle en relación con la unión de los carpelos entre sí y con otras partes
florales. Si los carpelos no están unidos, el primordio del carpelo individual se
inicia en un punto por divisiones periclinales en el ápice, las que luego se
propagan adaxialmente. El crecimiento hacia arriba, comparable al marginal
en una hoja, eleva al carpelo como una estructura en forma de bolsa. En los
ovarios sincárpicos los carpelos se originan como primordios individuales o
conjuntamente como una unidad estructural. 94 [ ]

Biología molecular del desarrollo floral

Artículo principal: Desarrollo floral

Diagrama de la expresión diferencial de

los genes A, B y C en los distintos verticilos de una flor de Arabidopsis.
La definición de flor brindada al principio de este artículo se encuadra dentro
del contexto de la denominada "teoría foliar", la cual sugiere que todas las
piezas florales son hojas estructuralmente modificadas y funcionalmente
especializadas en la reproducción o la protección. La formulación de esta
teoría comenzó en 1790 cuando Goethe publicó su obra "Un intento para
interpretar la metamorfosis de las plantas" ("Versuch die Metamorphose der
Pflanzen zu erklaren"). 98 En este libro, que consistía en 123 párrafos
[ ]

numerados, Goethe escribió:

"...también deberíamos decir que un estambre es un pétalo contraído,

como que un pétalo es un estambre en expansión; o que el sépalo es una
hoja caulinar contraída aproximándose a cierto estado de refinamiento,
como que una hoja caulinar es un sépalo expandido por el influjo de jugos
más bastos". 99
[ ]

Casi 200 años después de esta publicación, la biología molecular y

la biología evolutiva del desarrollo (o informalmente evo-devo, del
inglés evolutionary developmental biology) han inventado las herramientas
para decodificar la estructura molecular básica del desarrollo floral. Uno de
los hitos de estas disciplinas ha sido la descripción del denominado modelo
"ABC", un modelo genético simple y elegante para explicar la determinación
de la identidad de los órganos florales, 100 cuya confirmación ha sido el
[ ]

descubrimiento de la profunda homología y conservación de

los genes involucrados en el modelo, pertenecientes a taxa que han divergido
hace varios millones de años 101 102 [ ][ ]

El modelo ABC del desarrollo floral fue propuesto como modelo explicativo
del conjunto de mecanismos genéticos que dan lugar al establecimiento
de identidades de órgano en Arabidopsis thaliana, como representante de
las rósidas y de Antirrhinum majus, perteneciente al linaje de las astéridas.
Ambas especies poseen cuatro verticilos (sépalos, pétalos, estambres y
carpelos), definidos por la expresión diferencial en cada verticilo de una serie
de genes homeóticos. El modelo ABC establece que la identidad de los
órganos presentes en esos cuatro verticilos florales es consecuencia de la
interacción de por lo menos tres tipos de productos génicos de funciones
distintas. De este modo, los sépalos se caracterizan por la expresión de
genes A exclusivamente; en los pétalos, en cambio, se coexpresan los genes
A y B; en los estambres, los genes de función B y C establecen su identidad;
y en los carpelos, únicamente se requiere de la actividad de genes de función
C. Además, los genes tipo A y C son antagonistas recíprocos. 103 [ ]

El hecho de que estos genes homeóticos determinan la identidad de órgano

se pone de manifiesto cuando un gen representante de una determinada
función, por ejemplo la A, no se expresa. Así, en Arabidopsis dicha pérdida
produce la aparición de una flor compuesta por un verticilo de carpelos, otro
de estambres, otro de estambres y otro de carpelos. 103 Se ha propuesto,
[ ]

además de las mencionadas funciones A, B y C, la existencia de unas

suplementarias: la D y la E. La función D especificaría la identidad de óvulo,
como una función reproductiva separada del desarrollo de los carpelos y
posterior en aparición a la determinación de estos. 104 La función E
[ ]

correspondería a un requisito fisiológico propio de todos los verticilos florales,

aunque, en inicio, fue descrita como necesaria para el desarrollo de los tres
verticilos más internos (función E sensu stricto). 105 No obstante, su
[ ]

acepción sensu lato sugiere que es requerido en los cuatro verticilos. 106 De [ ]

este modo, cuando se pierde la función D, los óvulos pasan a ser estructuras
semejantes a hojas y cuando se pierde la función E sensu stricto, los órganos
florales de los tres verticilos más internos se transforman en
sépalos, 105 mientras que, de perderse la función E sensu lato, todos los
[ ]

verticilos son semejantes a hojas. 106 107

[ ][ ]

El modelo ABC, entonces, explica los aspectos más importantes del

desarrollo floral, desde los más teóricos (una puesta al día de las ideas de
Goethe) hasta los más prácticos, tales como la manipulación de los genes
ABC para producir flores con cualquier tipo de combinación de piezas
florales. 98 108
[ ][ ]

Simbolismo
En todas las culturas, alrededor del mundo, hasta donde se tienen registros
históricos, las flores han provisto información emocional entre los seres
humanos. En las cuevas de neandertales se ha hallado polen (la parte de la
flor más difícil de corromper a través del tiempo) y se ha sugerido que las
flores eran parte del ceremonial para rendir homenaje a sus difuntos, 109 si
[ ]

bien tal significado todavía está en discusión. 110

[ ]

En la antigüedad las flores no solo eran consideradas fuente de placer para

dioses y hombres y motivo de inspiración para artistas y poetas, sino que
poseían significado de trascendencia mística y cósmica. En el Japón, donde
se cultiva el arte del arreglo floral (ikebana), la flor se considera el resumen
del ciclo vital de todas las criaturas y su efímera duración. La flor
que Buda exhibe, en ocasiones, sustituye toda palabra y enseña: es la
imagen explícita de la perfección a alcanzar, de la iluminación y la expresión
de lo inexpresable. En Grecia antigua por estar asociadas a las mariposas se
les identificaba con las almas de los muertos. En el Taoísmo la flor de oro
que emerge a partir de la coronilla es símbolo de la máxima iluminación
espiritual. 111 [ ]

Lirios en un fresco de la edad de bronce

que representa un paisaje primaveral. Excavaciones de Akrotriri, Santorini,
Grecia.
En las sociedades americanas prehispánicas, por ejemplo, las flores
ofrecieron una amplia gama de significados. Las antiguas representaciones
de las flores no eran meramente decorativas, sino que formaban parte de un
simbolismo religioso. Las flores de cuatro pétalos, por ejemplo, han tenido un
significado polifacético en las culturas antiguas y actuales de Mesoamérica y
es uno de los símbolos persistentes en la mente y en el lenguaje de sus
habitantes. Hay numerosas representaciones de flores de cuatro pétalos
en Teotihuacán (estado de México, México) y en otros sitios tales como
en Tlalancaleca (estado de Puebla, México). Las flores teotihuacanas
también formaron parte de la iconografía de la pintura mural, a veces
aludiendo a un lugar paradisíaco, otras veces refiriéndose al canto y a lo bello
de las palabras. 112 A algunas se les otorgó un carácter sagrado y sirvieron
[ ]

para fines ceremoniales y mágicos, como sucedió con el "nardo" u

«omixóchitl» (Polianthes tuberosa), el "pericón" o «yauhtli» (Tagetes lucida) y
el «cempoaxóchitl» (Tagetes erecta), hoy conocida en México como
"cempasúchil" o "flor de muertos", flores que por su perfume tan fuerte han
servido como medio de comunicación o atracción de los seres
sobrenaturales, o como protección contra ellos. 113 Los lirios (Lilium), por
[ ]

ejemplo, han sido utilizados como símbolo de pureza durante cientos de

años.

Existen pinturas en palacios de Grecia de más de 3000 años de antigüedad

que atestiguan ese uso. Esta asociación entre la pureza y ciertos lirios pasó
más tarde a la cristiandad, donde a la Virgen María se la representaba con
flores de lirio (Lilium candidum, "Madonna Lily" en inglés) en sus brazos. El
símbolo de la flor de lis estuvo originalmente basado en la flor de una especie
de iris (Iris pseudacorus) y aparecía en pinturas religiosas egipcias e indias
mucho antes de que fuera adoptado como emblema de los reyes de Francia
desde el siglo V. Las flores han servido no solo como símbolos religiosos sino
también del poder real desde hace miles de años y han sido admiradas y
utilizadas por su belleza desde tiempos inmemoriales y por muchas
civilizaciones. 114 115
[ ][ ]

Arreglo de Ikebana.
La ya mencionada ikebana es la composición de motivos decorativos
mediante flores, aunque también ramas, hojas, frutos y semillas pueden
formar parte de la obra. Por fuera de su propósito estético, la ikebana
también se utiliza como método de meditación. En los diseños más
tradicionales, las flores y las ramas se dirigen hacia arriba y se disponen en
grupos de a tres para representar la armoniosa relación entre el cielo, el
hombre y la Tierra. 116[ ]

Además de por su belleza, simbolismo religioso y su asociación con el poder,

las flores también han sido utilizadas como medio de comunicación. El
romanticismo de fines del siglo XIX, rescató el llamado lenguaje de las
flores que fuera desarrollado en el siglo previo por los burgueses alemanes,
con el objeto de comunicar mensajes específicos a amigos y amantes, para
lo que se escribieron libros que explicaban el significado de cada flor.
Ejemplos de este "simbolismo floral" son: lila, «corramos al altar antes que la
juventud se acabe»; rosa, «bella como una flor»; altramuz, «encanto celestial
e inteligencia hallé en tu corazón»; girasol, «tu amor es para mi vida lo que el
sol para esta flor»; cebolla, «me repugnas»; saúco, «cada vez te siento más
fría»; pétalo de rosa roja, «sí»; de rosa blanca, «no». El profundo y cautivante
significado que la flor representa universalmente no ha sido dejado de lado
por novelistas y poetas de todos los tiempos quienes se han valido de ella
para titular muchas de sus obras: Las flores del mal de Charles
Baudelaire, Por el sendero de las muchachas en flor de Marcel Proust, El
nombre de la rosa de Umberto Eco, Doña Flor y sus dos maridos de Jorge
Amado, entre decenas de ejemplos. 111 [ ]

Respuestas socio-emocionales a las flores

Las flores reflejan nuestras emociones y estados de ánimo. A menudo, se
intenta transmitir con ellas sentimientos de simpatía, contrición o culpa,
romance o acercamiento sexual y celebración, desde orgullo hasta
alegría. 117 Las flores también se utilizan para expresar sentimientos religiosos
[ ]

y en algunas religiones se las considera una ruta directa a la comunicación

espiritual. 118 Además, por supuesto, muchas flores se utilizan para adorno
[ ]

personal, tanto los pimpollos en sí mismos como sus esencias bajo la forma
de perfumes. De hecho, la gran mayoría de las fragancias comerciales para
uso personal tienen una nota floral. Independientemente de algunos usos
básicos, tales como las flores de uso culinario o las de uso medicinal, la
mayoría de las especies que el ser humano cultiva por sus flores no tienen
otro propósito más que el emocional. Un uso que, para poner un ejemplo,
supone un mercado de casi [Link] de dólares en Estados Unidos de
América en el año 2001. 119 [ ]

Si bien desde un análisis superficial se puede argüir que las flores son
deseables para los humanos debido a asociaciones aprendidas con eventos
sociales, la universalidad del uso de las flores a través de distintas culturas,
etapas históricas y la ausencia de un sustituto adecuado para los muchos
usos que hacemos de ellas, sugiere que debe existir algo más que esta
simple asociación. De hecho, por más de 5000 años los seres humanos
hemos cultivado flores a pesar de que no existe una recompensa conocida
para este comportamiento costoso desde el punto de vista del trabajo y la
energía que supone realizarlo. En varios estudios controlados se demostró
que las flores son un poderoso inductor de emociones positivas en nuestra
especie. En uno de tales estudios, las flores siempre suscitaban la sonrisa de
Duchenne inmediatamente después de obsequiárselas a mujeres, nota [

4 quienes informaron que habían tenido mejor humor desde ese momento
]

hasta tres días más tarde, cuando fueron encuestadas. En otro estudio, una
flor entregada a mujeres o varones en un ascensor produjo una conducta
social más positiva que otros estímulos. También se ha demostrado que las
flores entregadas a personas de más de 55 años suscitan un humor más
positivo y una mejora en la memoria. Tales efectos fueron inmediatos y a
largo plazo sobre las reacciones emocionales, humor, conducta social, e
incluso la memoria, tanto en mujeres como en varones. 119 De hecho, se ha
[ ]

formulado la hipótesis de que las flores pueden influenciar o iniciar el

comportamiento socioemocional de los seres humanos ya que estarían
adaptadas a un nicho emocional en nuestra especie. 119 Del mismo modo,
[ ]

también se han investigado los efectos terapéuticos de las flores. Así, se ha

demostrado que los pacientes sometidos a cirugía necesitaron menos
calmantes y tuvieron mejores respuestas fisiológicas durante el período
posoperatorio cuando se colocaban flores dentro de la habitación. 121 [ ]

Floricultura

Una rosa azul, obtenida mediante

colorantes artificiales. Este tipo de rosas se está tratando de obtener por
medio de ingeniería genética.
La floricultura es el arte y la técnica del cultivo de plantas para obtener flores
y su comercialización en florerías y viveros. Pueden establecerse dos tipos
fundamentales de explotaciones, la particular y la comercial. La primera,
asociada con la jardinería, persigue como objetivo el cultivo de plantas con
flores por su belleza y por satisfacción anímica, y la llevan a cabo desde
aficionados hasta entusiastas coleccionistas que se han especializado en una
especie o grupos de especies de plantas. La floricultura comercial, en
cambio, se refiere a los cultivos de plantas para obtener flores que persiguen
una finalidad de lucro. Sus productos pueden estar destinados a la
ornamentación, a la industria o a la medicina e involucran otras actividades
comerciales estrechamente relacionadas, tales como la producción
de semillas, de bulbos y de una infinidad de elementos imprescindibles para
esta actividad intensiva, que van desde
los fertilizantes y agroquímicos (insecticidas, fungicidas y herbicidas) hasta
las macetas y sustratos para el cultivo. 122 123 124
[ ][ ][ ]

El mercado internacional de flor cortada está fundamentalmente centrado en

tres mercados consumidores: Estados Unidos, la Unión Europea y Japón,
con un valor de facturación de 955, 6500 y 3.800 millones
de euros respectivamente. Cada uno de esos mercados produce un alto
porcentaje de su demanda de flor cortada, pero además, importan una
considerable cantidad desde una diversidad de países. Así los Estados
Unidos importan el 59% de sus requerimientos, la UE el 10% y Japón solo el
6%. Los principales proveedores del mercado estadounidense
son Colombia, Ecuador y los Países Bajos. Para la UE, los principales
proveedores son Kenia, Israel y Colombia y para el mercado
japonés, Tailandia, Colombia y los Países Bajos. Las especies más
destacadas en los mercados internacionales son las rosas, los claveles,
los crisantemos y varias especies de plantas bulbosas, como los tulipanes y
las azucenas. Los Países Bajos constituyen el mercado concentrador más
importante del mundo y registran más del 50 por ciento del total de las
importaciones y el 85 por ciento de las exportaciones de flores de la Unión
Europea. 125 [ ]

La causa del crecimiento sostenido del mercado de flor cortada en las últimas
décadas es, básicamente, el cambio en las pautas de consumo de la
población con ingresos medios y altos, que utiliza este producto como
elemento decorativo del hogar, regalos empresariales y para solaz personal.
Una de las consecuencias del crecimiento de los mercados de flor de corte es
la cuantiosa inversión que muchas empresas e instituciones realizan para
obtener nuevas variedades de flores, ya sea por medio de mejoramiento
genético clásico o por medio de sofisticadas técnicas de ingeniería
genética 126
[ ]

Véase también
 Autoincompatibilidad
 Angiospermae
 Aroma floral
 Botánica
 Desarrollo floral
 Flora
 Floración, polinización y cuaje en árboles frutales
 Perfume
 Síndrome floral
 Trampa de polinización
Notas
1. Sólo se consideran flores a las flores de angiospermas (que ancestralmente
poseen verticilos o espirales ordenados
de sépalos, pétalos, estambres y carpelos, y poseen los óvulos encerrados
en los carpelos de forma que se pueda acceder a ellos a través del estigma).
Aquí, siguiendo la denominación de Pio Font Quer en su Diccionario de
Botánica, consideramos que una "flor" es toda rama de crecimiento limitado
que posea antófilos (hojas relacionadas con la reproducción, como las hojas
fértiles), por lo que todas las espermatofitas (tanto angiospermas como
gimnospermas) tienen flores.
2. La definición más concisa de flor es "un braquiblasto que lleva los antófilos",
es decir un eje corto de crecimiento determinado que lleva las hojas
especializadas en la función de reproducción (estambres y carpelos) y de
protección de los gametos (sépalos y pétalos). "Crecimiento determinado"
quiere decir que el meristema apical que da origen a la flor cesa su actividad
inmediatamente después que ha producido todas las partes florales. 2 [ ]

3. Un ejemplo de esto es la lluvia de azufre en la época de floración de las

coníferas.
4. Muchos investigadores han sugerido que la sonrisa de Duchenne indica una
emoción espontánea y genuina ya que la mayor parte de las personas no
pueden contraer a voluntad los músculos involucrados en la expresión facial
de este tipo de sonrisa. 12
[