Flor

Reproducción sexual
El ciclo vital sexual de las plantas con flores implica la alternancia de generaciones entre esporófitos y gametófitos.
Las estructuras reproductoras especializadas del esporófito están agrupadas y proceden de hojas modificadas. El
desarrollo de los gametófitos dentro de las micrósporas y megásporas es endospórico, y con el tiempo el
megagametófito se convierte en parte de una semilla. Los óvulos de las plantas con flores se encuentran en el
interior de ovarios que se convertirán en frutos.
Las dos generaciones que alternan en el ciclo vital de las gimnospermas están aún más modificadas en las
Angiospermas. Los gametófitos son más reducidos en cuanto a tamaño y a número de células. En las
Gimnospermas, el microgametófito inmaduro, o grano de polen, posee cuatro células cuando se libera del
microsporangio. En las plantas con flores, sólo posee dos o tres células cuando es liberado de la antera. En las
Gimnospermas, el microgametófito maduro posee seis células, incluidas dos células espermáticas. En las plantas
con flores, sólo posee tres células, incluidas dos células espermáticas. El megagametófito es mucho más reducido.
En las Gimnospermas, está compuesto de entre varios cientos y varios miles de células, entre las que generalmente
se incluyen los arquegonios, como en el caso del pino. En la mayoría de las ocasiones, el megagametófito de las
plantas con flores posee ocho núcleos o bien siete células, y carece de arquegonios. En algunas especies, consta de
sólo cuatro células. Como los gametófitos de las Angiospermas, en particular el megagametófito, son más pequeños
que los de las Gimnospermas, se invierte menos energía en producirlos, lo que podría ser una ventaja selectiva.
En la mayoría de las especies de Angiospermas, los gametófitos masculinos y femeninos se encuentran no sólo en
la misma planta, sino también en la misma estructura: una flor bisexual. Las flores bisexuales poseen estambres
(que producen microgametófitos) y carpelos (que producen megagametófitos). Las especies que poseen flores
unisexuales, que carecen de estambres o carpelos, suelen ser monoicas, y cada pie de planta cuenta con flores con
estambres (masculinas) y con carpelos (femeninas). No obstante, algunas especies de Angiospermas son dioicas, y
las flores con estambres y carpelos se localizan en pies separados. En comparación, los gametófitos masculinos y
femeninos de las Gimnospermas siempre aparecen en estructuras separadas: conos o estróbilos polínicos
(masculinos) y conos o estróbilos ovulíferos (femeninos).

Ciclo vital típico de una planta con flores

Este esquema muestra el ciclo vital de una típica planta
con flores, cuyas flores son bisexuales. Como sucede con
todos los ciclos vitales, las etapas clave de la
reproducción son la meiosis y la fecundación, y el
crecimiento se da por mitosis. Comenzando por la parte
superior derecha, podemos ver cómo un estambre
produce unos granos de polen, o microgametófitos. Cada
estambre posee una antera, la cual suele contener cuatro
microsporangios, también conocidos como sacos
polínicos. Dentro de cada microsporangio, cada
microsporocito (célula madre de las micrósporas)
experimenta meiosis y produce cuatro micrósporas
haploides. Cada micróspora crece entonces hasta
convertirse en un grano de polen inmaduro, que consta
de una célula del tubo, que producirá el tubo polínico, y
una célula generativa, que producirá dos células
espermáticas. Antes de ser liberado de la antera, cada
grano de polen desarrolla una pared externa protectora,
denominada exina, y una pared interna, denominada intina.
La pared externa está hecha de un polímero resistente
conocido como esporopolenina, que se encuentra en todas las
esporas de plantas. En cada especie Angiosperma, la pared
externa del grano de polen presenta un modelo característico; razón
por la que los científicos pueden analizar los granos de polen para identificar una especie vegetal causante de una
alergia particular o para determinar si una especie concreta está asociada a ciertos restos arqueológicos. El
desarrollo final del grano de polen maduro lleva consigo el crecimiento del tubo polínico, que se produce después
de que el grano de polen sea depositado en el estigma receptivo de una flor.
En una planta con flores, los megasporangios forman parte de los óvulos y se encuentran en el interior del ovario,
que contiene uno o múltiples óvulos. Cada óvulo está formado por un megasporangio, también denominado nucela,
que se encuentra rodeado por uno o dos tegumentos. Los tegumentos se juntan en el micrópilo, la abertura por la
que penetrará el tubo polínico. Dentro de cada megasporangio, un megasporocito (célula madre de las
megásporas) experimenta meiosis y forma cuatro megásporas haploides. Tres de las megásporas suelen
desintegrarse, y la más lejana al micrópilo es la que sobrevive para convertirse en el megagametófito. En
aproximadamente dos tercios de las especies de Angiospermas, el megagametófito en desarrollo produce ocho
núcleos. Cuatro núcleos se agrupan en cada extremo, y a continuación un núcleo de cada extremo migra hacia el
centro. Los dos núcleos que se mueven hacia el centro se conocen como núcleos polares. Los tres núcleos restantes
en cada extremo forman células, mientras que una gran célula central contiene los núcleos polares. En cada
extremo cerca del micrópilo, la célula del centro es la ovocélula, flanqueada por dos células de corta vida,
denominadas sinérgidas, que tomarán parte en el proceso de fecundación. Las tres células del extremo opuesto,
conocidas como antípodas, carecen de función conocida. El megagametófito maduro, que está formado por 8
núcleos en 7 células, también se conoce como saco embrionario, pues el embrión se desarrollará dentro de él tras
la fecundación.
En la mayoría de las especies de Angiospermas, el megagametófito se ha desarrollado completamente antes de la
polinización. El estigma de una flor común puede recibir polen de diversos individuos e incluso de diversas
especies. Con todo, varias proteínas y otras moléculas aseguran que sólo germine el polen de las plantas
adecuadas. La superficie del estigma contiene iones de calcio, necesarios para la germinación del polen, así como
hormonas que estimulan el crecimiento del tubo polínico. Después de que el grano de polen entra en contacto con
el estigma, el tubo celular se alarga y produce un tubo polínico, que suele crecer durante un período que dura
desde unas horas hasta unos pocos días.
Sólo las Angiospermas presentan una forma de doble fecundación que produce un embrión y endosperma. Una
célula espermática se mueve desde la sinérgida y fecunda a la ovocélula adyacente, dando lugar a un zigoto que se
convertirá en el embrión. La segunda célula espermática se combina con los dos núcleos polares situados en el
centro del saco embrionario, formando el núcleo triploide del endosperma. Este núcleo triploide se divide
mediante mitosis, lo que da origen al endosperma que alimentará al embrión en desarrollo. En el desarrollo del
endosperma de algunas especies, tiene lugar un período de división nuclear antes de la citocinesis. En otras
especies, las divisiones nucleares y celulares se producen al mismo tiempo. En unas pocas Angiospermas, las
células del megasporangio se dividen y producen un tejido nutritivo diploide, conocido como perispermo.

Autopolinización y polinización cruzada

Algunas especies de Angiospermas dependen, ya sea exclusivamente o en parte, de la autopolinización, a menudo
referida como autofecundación. En la autopolinización, una flor es polinizada por su propio polen o por polen de
otra flor de la misma planta. Algunos inconvenientes de la autopolinización son la reducida variabilidad genética y
la posibilidad de que algunas semillas no sean viables, debido al emparejamiento de alelos recesivos dañinos.
Muchas especies de Angiospermas dependen exclusiva o parcialmente de la polinización cruzada, la transferencia
de polen de una planta a otra. La polinización cruzada reduce la posibilidad de que los alelos recesivos dañinos
terminen como pares en el mismo organismo. Con diferencia, la ventaja más importante de la polinización cruzada
es la diversidad genética que resulta de mezclar genotipos con diferentes alelos en la fecundación. La fecundación
cruzada aumenta el número de combinaciones genéticas en una población y, en consecuencia, la probabilidad de
que las plantas puedan responder positivamente a los cambios medioambientales.
La polinización cruzada se activa por varios mecanismos, dependiendo de si la especie posee flores bisexuales o
unisexuales. Entre las especies con flores unisexuales, las especies dioicas, como el sauce y la palmera datilera,
necesitan la polinización cruzada porque las flores masculinas y femeninas están en plantas separadas. Incluso una
especie que sea monoica puede depender de la polinización cruzada, si las flores masculinas y femeninas se
desarrollan en diferentes momentos del período vegetativo. Incluso muchas especies que poseen flores bisexuales,
como la manzana y la mayoría de las bayas dulces, precisan de polinización cruzada.
Algunas especies de Angiospermas dependen exclusivamente del viento o del agua para transferir el polen, bien
por autopolinización o por polinización cruzada. Las especies que se sirven del viento para la polinización suelen
tener flores que no son vistosas ni tienen néctar u olor y los estambres sobresalen, de forma que el polen puede ser
fácilmente capturado por el viento. En la mayoría de las plantas acuáticas, la polinización se produce por encima
del agua y se ve facilitada por el viento y por los insectos.
La mayoría de las especies de Angiospermas dependen de polinizadores como los insectos, aves y murciélagos. Las
flores polinizadas por aves producen gran cantidad de néctar y suelen ser grandes, inodoras y de color rojo. Los
murciélagos se decantan por las flores grandes, robustas, ricas en néctar, que florecen por la noche y en las que los
tubos de la corola suelen ser amplios. Las abejas tienden a polinizar las flores de colores llamativos, a menudo de
pétalos azules o amarillos y marcas florales distintivas. La polinización por parte de los animales es un método más
eficaz de hacer llegar el polen al estigma que el viento, pues los polinizadores transportan el polen directamente de
una planta a otra. Por el contrario, la dispersión en el viento es básicamente aleatoria. El viento es impredecible, en
cuanto a su intensidad, y puede ser muy direccional, lo que restringe tanto el alcance como la dirección de la
polinización.

Flor y fruto
Las Angiospermas poseen semillas y tubos polínicos que facilitan la supervivencia y la reproducción en la tierra.
Las testas protegen el embrión en desarrollo de la desecación, mientras que los tubos polínicos permiten que la
fecundación se produzca en ausencia del agua dulce necesaria para un espermatozoide flagelado. las semillas de
las plantas con flores están incluidas en un recipiente, denominado ovario, que es la base de una hoja modificada,
denominada carpelo. Un fruto es por lo general un ovario maduro. El embrión en desarrollo se encuentra
protegido de la desecación, las enfermedades y los herbívoros no sólo por la testa, sino también por los tejidos
envolventes del fruto.
Además del papel protector de los ovarios, las Angiospermas presentan otras ventajas selectivas. Algunos rasgos,
como los vasos del xilema y las hojas caducas, están relacionados con un uso eficaz del agua. Los vasos facilitan una
mejor conducción del agua que las traqueidas. La condición caducifolia les proporciona una manera de sobrevivir a
las estaciones secas o frías. Las flores otorgan una ventaja en la dispersión del polen. Los frutos suelen ayudar en la
dispersión de las semillas, ya que atraen a los animales. Las semillas son esparcidas durante el proceso de
ingestión o después de pasar por el sistema digestivo del animal.
En las plantas vasculares, la mayoría de las estructuras productoras de esporas han evolucionado como hojas
modificadas, denominadas esporófilos. Los esporófilos evolucionaron por primera vez en las plantas vasculares sin
semillas. En las plantas de este tipo actuales, los esporangios suelen estar en la superficie del esporófilo. En las
Angiospermas, los esporófilos evolucionaron de manera distinta a los de otras plantas vasculares, tanto en la
estructura como en la organización. Los esporófilos con microsporangios se convirtieron en estambres, mientras
que los esporófilos con megasporangios se convirtieron en carpelos. Los sépalos y pétalos evolucionaron como
hojas modificadas estériles asociadas a los esporófilos.
Según la especie de Angiosperma, una flor puede carecer de uno o más de los cuatro tipos de hojas modificadas:
estambres, carpelos, sépalos y pétalos. Sin embargo, todas las flores poseen al menos un tipo de esporófilo:
estambres o carpelos. Cuando una flor alcanza la madurez, cesa de crecer y produce semillas. Mientras cada óvulo
en el interior del ovario, constituido por uno o varios carpelos, se convierte en una semilla, los estambres, sépalos
y pétalos suelen caer. Entre tanto, cada ovario, y ocasionalmente con otras partes de la flor, se convierte en un
fruto que encierra la semilla o semillas.
Diversidad
Las Angiospermas son un grupo monofilético de plantas de gran éxito. los datos moleculares recientes indican que
el filo consta de al menos cuatro grupos principales: Angiospermas basales, Magnólidas, Monocotiledóneas y
Eudicotiledóneas. Las especies de Angiospermas se agrupan en muchas familias, cada una de las cuales posee
rasgos característicos y puede encontrarse en una serie de hábitats específicos. Las Angiospermas son
especialmente diversas en cuanto a la anatomía floral y frutal, al tamaño y forma del esporófito, y al grado de
adaptación convergente a los distintos medios.