Célula

La célula (del latín cellula, diminutivo de cella, ‘celda’)1 es

la unidad morfológica y funcional de todos los seres vivos
que existen. De hecho, la célula es el elemento de menor
tamaño que puede considerarse vivo.2 De este modo, puede
clasificarse a los organismos vivos según el número de
células que posean: si solo tienen una, se les denomina
unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias,
organismos microscópicos); si poseen más, se les llama
pluricelulares. En estos últimos el número de células es
variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos,
a cientos de billones (1014), como en el caso del ser humano. Micrografía al microscopio electrónico
Las células suelen poseer un tamaño de 10 µm y una masa de de barrido de células de Escherichia coli.
1 ng, si bien existen células mucho mayores.

La teoría celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en

1839 para los animales,3 por Matthias Jakob Schleiden y
Theodor Schwann, postula que todos los organismos están
compuestos por células, y que todas las células derivan de
otras precedentes. De este modo, todas las funciones vitales
emanan de la maquinaria celular y de la interacción entre
células adyacentes; además, la tenencia de la información
genética, base de la herencia, en su ADN permite la
transmisión de aquella de generación en generación.4

La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele Célula animal
asociarse al nacimiento de la primera célula. Si bien existen
muchas hipótesis que especulan cómo ocurrió, usualmente se
describe que el proceso se inició gracias a la transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo
unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomoléculas se asociaron dando lugar a entes
complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias fósiles de estructuras celulares en rocas
datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de años (gigaaños o Ga).5 6 nota 1 Se han encontrado
evidencias muy fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas en microestructuras en rocas de la
formación Strelley Pool, en Australia Occidental, con una antigüedad de 3,4 Ga.[cita requerida] Se trataría
de los fósiles de células más antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que su
metabolismo sería anaerobio y basado en el sulfuro.7

Tipos celulares
Existen dos grandes tipos celulares:
 Célula procariota, propia de los procariontes, que comprende las células de arqueas y
bacterias.
Célula eucariota, propia de los eucariontes, tales como la célula animal, célula vegetal, y las
células de hongos y protistas.

Historia y teoría celular

La historia de la biología celular ha estado ligada al desarrollo tecnológico que pudiera sustentar su
estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfología se inicia con la popularización del
microscopio rudimentario de lentes compuestas en el siglo xvii, se suplementa con diversas técnicas
histológicas para microscopía óptica en los siglos xix y xx y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante
los estudios de microscopía electrónica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo xx. El
desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el manejo de ácidos nucleicos y enzimas permitieron
un análisis más exhaustivo a lo largo del siglo xx.8

Descubrimiento
Las primeras aproximaciones al estudio de la célula surgieron
en el siglo xvii;9 tras el desarrollo a finales del siglo xvi de
los primeros microscopios.10 Estos permitieron realizar
numerosas observaciones, que condujeron en apenas
doscientos años a un conocimiento morfológico relativamente
aceptable. A continuación se enumera una breve cronología
de tales descubrimientos:

1665: Robert Hooke publicó los resultados de sus

observaciones sobre tejidos vegetales, como el
corcho, realizadas con un microscopio de 50
aumentos construido por él mismo. Este
investigador fue el primero que, al ver en esos
tejidos unidades que se repetían a modo de celdillas
de un panal, las bautizó como elementos de
repetición, «células» (del latín cellulae, celdillas).
Pero Hooke solo pudo observar células muertas por Robert Hooke, quien acuñó el término
lo que no pudo describir las estructuras de su «célula».
interior.11

Década de 1670: Anton van Leeuwenhoek observó

diversas células eucariotas (como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias).
1745: John Needham describió la presencia de «animálculos» o «infusorios»; se trataba de
organismos unicelulares.
Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula animal; junto con Matthias Schleiden
postularon que las células son las unidades elementales en la formación de las plantas y
animales, y que son la base fundamental del proceso vital.
1831: Robert Brown describió el núcleo celular.
1839: Purkinje observó el citoplasma celular.
1857: Kölliker descubrió la mitocondria.
1858: Rudolf Virchow postuló que todas las células provienen de otras células.
 1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el
metabolismo de levaduras y sobre la asepsia.
1880: August Weismann descubrió que las células
actuales comparten similitud estructural y molecular
con células de tiempos remotos.
1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio
electrónico de transmisión en la Universidad de
Berlín. Cuatro años más tarde, obtuvo una
resolución óptica doble a la del microscopio óptico.
1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la
endosimbiosis serial, que explica el origen de la
célula eucariota.12

Teoría celular
El concepto de célula como unidad anatómica y funcional de
los organismos surgió entre los años 1830 y 1880, aunque fue
en el siglo xvii cuando Robert Hooke describió por vez
primera la existencia de las mismas, al observar en una
Dibujo de la estructura del corcho
preparación vegetal la presencia de una estructura organizada
observado por Robert Hooke bajo su
que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares microscopio y tal como aparece
vegetales. En 1830 se disponía ya de microscopios con una publicado en Micrographia.
óptica más avanzada, lo que permitió a investigadores como
Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados
de la teoría celular, la cual afirma, entre otras cosas:

Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos
todo está formado por células o por sus productos de secreción.
Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow con la afirmación Omnis cellula
ex cellula, la cual indica que toda célula deriva de una célula precedente (biogénesis). En
otras palabras, este postulado constituye la refutación de la teoría de generación
espontánea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida a partir de
elementos inanimados.13
Un tercer postulado de la teoría celular indica que las funciones vitales de los organismos
ocurren dentro de las células, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias
que ellas secretan. Cada célula es un sistema abierto, que intercambia materia y energía
con su medio. En una célula ocurren todas las funciones vitales, de manera que basta una
sola de ellas para que haya un ser vivo (que será un individuo unicelular). Así pues, la
célula es la unidad fisiológica de la vida.
El cuarto postulado expresa que cada célula contiene toda la información hereditaria
necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un
organismo de su especie, así como para la transmisión de esa información a la siguiente
generación celular.14

Definición
Se define a la célula como la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el
elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolípidos
con permeabilidad selectiva que mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio
externo en cuanto a su composición, sujeta a control homeostático, la cual consiste en biomoléculas y
algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo,
asegurándose la coordinación de todos los elementos celulares y su perpetuación por replicación a través
de un genoma codificado por ácidos nucleicos. La parte de la biología que se ocupa de ella es la citología.

Características
Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y
funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan
modificaciones de estas características comunes que permiten su especialización funcional y, por ello, la
ganancia de complejidad.15 De este modo, las células permanecen altamente organizadas a costa de
incrementar la entropía del entorno, uno de los requisitos de la vida.16

Características estructurales
Individualidad: Todas las células están rodeadas de
una envoltura (que puede ser una bicapa lipídica
desnuda, en células animales; una pared de
polisacárido, en hongos y vegetales; una membrana
externa y otros elementos que definen una pared
compleja, en bacterias Gram negativas; una pared
de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o
una pared de variada composición, en arqueas)9
que las separa y comunica con el exterior, que
controla los movimientos celulares y que mantiene
el potencial de membrana.
Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que
forma la mayor parte del volumen celular y en el que
están inmersos los orgánulos celulares. La existencia de polímeros como la
celulosa en la pared vegetal permite
Poseen material genético en forma de ADN, el
sustentar la estructura celular empleando
material hereditario de los genes, que contiene las
un armazón externo.
instrucciones para el funcionamiento celular, así
como ARN, a fin de que el primero se exprese.17
Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto con otras biomoléculas, un
metabolismo activo.

Características funcionales
Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las características que permiten diferenciar las
células de los sistemas químicos no vivos son:

Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra,
liberan energía y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo.
Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de dirigir su propia síntesis. A
consecuencia de los procesos nutricionales, una célula crece y se divide, formando dos
células, en una célula idéntica a la célula original, mediante la división celular.
Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o función en un proceso
llamado diferenciación celular. Cuando una célula se diferencia, se forman algunas
sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban
dejan de formarse. La diferenciación es a menudo parte del ciclo celular en que las células
 forman estructuras especializadas relacionadas con
la reproducción, la dispersión o la supervivencia.
Señalización. Las células responden a estímulos
químicos y físicos tanto del medio externo como de
su interior y, en el caso de células móviles, hacia
determinados estímulos ambientales o en dirección
opuesta mediante un proceso que se denomina
quimiotaxis. Además, frecuentemente las células
pueden interaccionar o comunicar con otras células,
generalmente por medio de señales o mensajeros
químicos, como hormonas, neurotransmisores,
factores de crecimiento... en seres pluricelulares en
Estructura tridimensional de una
complicados procesos de comunicación celular y
enzima, un tipo de proteínas implicadas
transducción de señales.
en el metabolismo celular.
Evolución. A diferencia de las estructuras
inanimadas, los organismos unicelulares y
pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja
frecuencia en todas las células de modo regular) que pueden influir en la adaptación global
de la célula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la
evolución es la selección de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio
particular.
Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo:
evidentemente, el patrón de expresión de los genes varía en respuesta a estímulos externos, además de
factores endógenos.18 Un aspecto importante a controlar es la pluripotencialidad, característica de
algunas células que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En
metazoos, la genética subyacente a la determinación del destino de una célula consiste en la expresión de
determinados factores de transcripción específicos del linaje celular al cual va a pertenecer, así como a
modificaciones epigenéticas. Además, la introducción de otro tipo de factores de transcripción mediante
ingeniería genética en células somáticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad, luego este
es uno de sus fundamentos moleculares.19

Tamaño, forma y función

El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos
más periféricos (por ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su
andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Además, la
competencia por el espacio tisular provoca una morfología
característica: por ejemplo, las células vegetales, poliédricas
in vivo, tienden a ser esféricas in vitro.20 Incluso pueden
existir parámetros químicos sencillos, como los gradientes de
concentración de una sal, que determinen la aparición de una
forma compleja.21
Comparativa de tamaño entre
neutrófilos, células sanguíneas
En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son eucariotas (de mayor tamaño), y
microscópicas, es decir, no son observables a simple vista. bacterias Bacillus anthracis, procariotas
(un milímetro cúbico de sangre puede contener unos cinco (de menor tamaño, con forma de bastón).
millones de células),15 A pesar de ser muy pequeñas, el
tamaño de las células es extremadamente variable. La célula
más pequeña observada, en condiciones normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm,
encontrándose cerca del límite teórico de 0,17 μm.22 Existen bacterias con 1 y 2 μm de longitud. Las
células humanas son muy variables: hematíes de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de
53 μm, óvulos de 150 μm e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro de longitud. En las células
vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 μm.

Respecto a las células de mayor tamaño; por ejemplo, los xenofióforos,23 son foraminíferos unicelulares
que han desarrollado un gran tamaño, los cuales alcanzar tamaños macroscópicos (Syringammina
fragilissima alcanza los 20 cm de diámetro).24

Para la viabilidad de la célula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relación
superficie-volumen.16 Puede aumentar considerablemente el volumen de la célula y no así su superficie
de intercambio de membrana, lo que dificultaría el nivel y regulación de los intercambios de sustancias
vitales para la célula.

Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien
definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismáticas, aplanadas,
elípticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rígida y otras no, lo que les permite
deformar la membrana y emitir prolongaciones citoplasmáticas (pseudópodos) para desplazarse o
conseguir alimento. Hay células libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento, pero poseen
cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un orgánulo celular (el centrosoma) que dota a estas
células de movimiento.2 De este modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la función
que desempeñan; por ejemplo:

Células contráctiles que suelen ser alargadas, como los miocitos esqueléticos.
Células con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso.
Células con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la
superficie de contacto y de intercambio de sustancias.
Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies
como las losas de un pavimento.

Estudio de las células

Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las células. Obtienen
información de sus formas, tamaños y componentes, que les sirve para comprender además las funciones
que en ellas se realizan. Desde las primeras observaciones de células, hace más de 300 años, hasta la
época actual, las técnicas y los aparatos se han ido perfeccionando, originando una rama más de la
biología: la microscopía.

Dado el pequeño tamaño de la gran mayoría de las células, el uso del microscopio es de enorme valor en
la investigación biológica. En la actualidad, los biólogos utilizan dos tipos básicos de microscopio: los
ópticos y los electrónicos.

Un microscopio óptico utiliza la luz visible para el estudio de muestras. Obteniendo imágenes
aumentadas a partir de la desviación de la luz con lentes de cristal. Es utilizado para la observación de
tejidos y células desde su invención en el siglo xvii.
Los microscopios electrónicos son aquellos que utilizan
electrones a alta velocidad para el análisis de muestras. Lo
cual ofrece mayores capacidades de aumento que los de tipo
óptico. Utilizándose en ramas como la medicina, y el estudio
de materiales a nivel atómico. Además de usarse para la
observación de células, virus y tejidos a nivel subcelular. Sin
embargo, estos presentan limitaciones, debido a una cámara
de vacío y a la preparación que requieren las muestras para
ser analizadas, no pueden observarse células vivas.25

Imagen del virus SARS-CoV-2,

La célula procariota tomada con un microscopio electrónico
de barrido.
Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que
las eucariotas. Contienen ribosomas, pero carecen de sistemas
de endomembranas (esto es, orgánulos delimitados por membranas biológicas, como puede ser el núcleo
celular). Por ello poseen el material genético en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas
bacterias fotosintéticas poseen sistemas de membranas internos.26 También en el filo Planctomycetota
existen organismos como Pirellula que rodean su material genético mediante una membrana
intracitoplasmática y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta última posee
además otros compartimentos internos de membrana, posiblemente conectados con la membrana externa
del nucleoide y con la membrana plasmática, que no está asociada a peptidoglucano.27 28 29

Estudios realizados en 2017, demuestran otra particularidad de Gemmata: presenta estructuras similares
al poro nuclear, en la membrana que rodea su cuerpo nuclear.30

Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado
que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen proteínas tales como MreB y mbl que actúan de un
modo similar a la actina y son importantes en la morfología celular.31 Fusinita van den Ent, en Nature, va
más allá, afirmando que los citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen procariótico.32

De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos

casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su versatilidad
ecológica.13 Los procariotas se clasifican, según Carl Woese, en arqueas y bacterias.33

Arqueas
Las arqueas poseen un diámetro celular comprendido entre 0,1 y 15 μm, aunque las formas filamentosas
pueden ser mayores por agregación de células. Presentan multitud de formas distintas: incluso las hay
descritas cuadradas y planas.34 Algunas arqueas tienen flagelos y son móviles.

Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten orgánulos. Como
todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que son
sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las arqueas, más cercanos a los eucariotas, no lo son.
La membrana celular tiene una estructura similar a la de las demás células, pero su composición química
es única, con enlaces tipo éter en sus lípidos.35 Casi todas las arqueas poseen una pared celular (algunos
Thermoplasma son la excepción) de composición característica, por ejemplo, no contienen
peptidoglicano (mureína), propio de bacterias. No obstante,
pueden clasificarse bajo la tinción de Gram, de vital
importancia en la taxonomía de bacterias; sin embargo, en
arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto
común a la bacteriana, dicha tinción es aplicable, pero carece
de valor taxonómico. El orden Methanobacteriales tiene una
capa de pseudomureína, que provoca que dichas arqueas
respondan como positivas a la tinción de Gram.36 37 38

Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas

carecen de núcleo, y presentan un solo cromosoma circular.
Existen elementos extracromosómicos, tales como plásmidos.
Sus genomas son de pequeño tamaño, sobre 2-4 millones de
Estructura bioquímica de la
pares de bases. También es característica la presencia de ARN
membrana de arqueas (arriba)
polimerasas de constitución compleja y un gran número de comparada con la de bacterias y
nucleótidos modificados en los ácidos ribonucleicos eucariotas (en medio): nótese la
ribosomales. Por otra parte, su ADN se empaqueta en forma presencia de enlaces éter (2) en
de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a proteínas sustitución de los tipo éster (6) en los
semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones.39 fosfolípidos.

Pueden reproducirse por fisión binaria o múltiple,

fragmentación o gemación.

Bacterias
Las bacterias son organismos relativamente
sencillos, de dimensiones muy reducidas, de
apenas unas micras en la mayoría de los
casos. Como otros procariotas, carecen de un
núcleo delimitado por una membrana, aunque
presentan un nucleoide, una estructura
elemental que contiene una gran molécula
generalmente circular de ADN.17 40 Carecen
de núcleo celular y demás orgánulos
delimitados por membranas biológicas.41 En
el citoplasma se pueden apreciar plásmidos,
pequeñas moléculas circulares de ADN que
coexisten con el nucleoide y que contienen
genes: son comúnmente usados por las
bacterias en la parasexualidad (reproducción Estructura de la célula procariota.
sexual bacteriana). El citoplasma también
contiene ribosomas y diversos tipos de
gránulos. En algunos casos, puede haber estructuras compuestas por membranas, generalmente
relacionadas con la fotosíntesis.9

Poseen una membrana celular compuesta de lípidos, en forma de una bicapa y sobre ella se encuentra una
cubierta en la que existe un polisacárido complejo denominado peptidoglicano; dependiendo de su
estructura y subsecuente su respuesta a la tinción de Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivas y
Gram negativas. El espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana
externa, si esta existe) se denomina espacio periplásmico. Algunas bacterias presentan una cápsula. Otras
son capaces de generar endosporas (estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas) en algún
momento de su ciclo vital. Entre las formaciones exteriores propias de la célula bacteriana destacan los
flagelos (de estructura completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de
adherencia y relacionadas con la parasexualidad).9

La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular y suelen poseer elementos
genéticos adicionales, como distintos tipos de plásmidos. Su reproducción, binaria y muy eficiente en el
tiempo, permite la rápida expansión de sus poblaciones, generándose un gran número de células que son
virtualmente clones, esto es, idénticas entre sí.39

La célula eucariota
Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.15 Presentan una estructura
básica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos de orgánulos
intracitoplasmáticos especializados, entre los cuales destaca el núcleo, que alberga el material genético.
Especialmente en los organismos pluricelulares, las células pueden alcanzar un alto grado de
especialización. Dicha especialización o diferenciación es tal que, en algunos casos, compromete la
propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. Así, por ejemplo, las neuronas dependen para su
supervivencia de las células gliales.13

Por otro lado, la estructura de la célula varía dependiendo de la situación taxonómica del ser vivo: de este
modo, las células vegetales difieren de las animales, así como de las de los hongos. Por ejemplo, las
células animales carecen de pared celular, son muy variables, no tiene plastos, puede tener vacuolas, pero
no son muy grandes y presentan centríolos (que son agregados de microtúbulos cilíndricos que
contribuyen a la formación de los cilios y los flagelos y facilitan la división celular). Las células de los
vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa, disponen de
plastos como cloroplastos (orgánulo capaz de realizar la fotosíntesis), cromoplastos (orgánulos que
acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgánulos que acumulan el almidón fabricado en la fotosíntesis),
poseen vacuolas de gran tamaño que acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la
célula y finalmente cuentan también con plasmodesmos, que son conexiones citoplasmáticas que
permiten la circulación directa de las sustancias del citoplasma de una célula a otra, con continuidad de
sus membranas plasmáticas.42
 Diagrama de una célula animal. (1. Nucléolo, 2.
Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula, 5. Retículo
endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7.
Citoesqueleto (microtúbulos), 8. Retículo
endoplasmático liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11.
Citoplasma, 12. Lisosoma, 13. Centríolos).

Diagrama de una célula vegetal

Compartimentos
Las células son entes dinámicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya estructura es
un flujo entre rutas anastomosadas. Un fenómeno observado en todos los tipos celulares es la
compartimentalización, que consiste en una heterogeneidad que da lugar a entornos más o menos
definidos (rodeados o no mediante membranas biológicas) en las cuales existe un microentorno que
aglutina a los elementos implicados en una ruta biológica.43 Esta compartimentalización alcanza su
máximo exponente en las células eucariotas, las cuales están formadas por diferentes estructuras y
orgánulos que desarrollan funciones específicas, lo que supone un método de especialización espacial y
temporal.2 No obstante, células más sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones
semejantes.44

Membrana plasmática y superficie celular

La composición de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del tejido en
la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Está compuesta por una doble capa de fosfolípidos,
por proteínas unidas no covalentemente a esa bicapa, y por glúcidos unidos covalentemente a lípidos o
proteínas. Generalmente, las moléculas más numerosas son las de lípidos; sin embargo, las proteínas,
debido a su mayor masa molecular, representan aproximadamente el 50 % de la masa de la membrana.43

Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmática es el modelo del mosaico fluido, de
J. S. Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinámica basada en las
interacciones hidrófobas entre moléculas y otro tipo de enlaces no covalentes.45

Dicha estructura de membrana sustenta un complejo

mecanismo de transporte, que posibilita un fluido intercambio
de masa y energía entre el entorno intracelular y el externo.43
Además, la posibilidad de transporte e interacción entre
moléculas de células aledañas o de una célula con su entorno
faculta a estas poder comunicarse químicamente, esto es,
permite la señalización celular. Neurotransmisores, hormonas,
mediadores químicos locales afectan a células concretas Esquema de una membrana celular.
Se observa la bicapa de fosfolípidos, las
modificando el patrón de expresión génica mediante
proteínas y otras moléculas asociadas
mecanismos de transducción de señal.46 que permiten las funciones inherentes a
este orgánulo.
Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la presencia o
no de una pared celular, existe una matriz que puede variar,
de poco conspicua, como en los epitelios, a muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz,
denominada glucocalix (glicocáliz), rica en líquido tisular, glucoproteínas, proteoglicanos y fibras,
también interviene en la generación de estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones
célula-célula.13

Estructura y expresión génica

Las células eucariotas poseen su material genético en,
generalmente, un solo núcleo celular, delimitado por una
envoltura consistente en dos bicapas lipídicas atravesadas por
numerosos poros nucleares y en continuidad con el retículo
endoplasmático. En su interior, se encuentra el material
genético, el ADN, observable, en las células en interfase,
como cromatina de distribución heterogénea. A esta
cromatina se encuentran asociadas multitud de proteínas,
entre las cuales destacan las histonas, así como ARN, otro
El ADN y sus distintos niveles de
ácido nucleico.47
empaquetamiento.
Dicho material genético se encuentra inmerso en una
actividad continua de regulación de la expresión génica; las
ARN polimerasas transcriben ARN mensajero continuamente, que, exportado al citosol, es traducido a
proteína, de acuerdo a las necesidades fisiológicas. Asimismo, dependiendo del momento del ciclo
celular, dicho ADN puede entrar en replicación, como paso previo a la mitosis.39 No obstante, las células
eucarióticas poseen material genético extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los
hubiere; estos orgánulos conservan una independencia genética parcial del genoma nuclear.48 49
Síntesis y degradación de macromoléculas
Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgánulos y demás estructuras celulares, se
encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular: orgánulos, inclusiones,
elementos del citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas últimas corresponden al 20 % de las enzimas
totales de la célula.13

Ribosoma: Los
ribosomas,
visibles al
microscopio
electrónico
como partículas
esféricas,50 son
complejos
Estructura de los ribosomas; 1)
subunidad mayor, 2) subunidad menor.

supramoleculares encargados de ensamblar proteínas

a partir de la información genética que les llega del ADN
transcrita en forma de ARN mensajero. Elaborados en
el núcleo, desempeñan su función de síntesis de
proteínas en el citoplasma. Están formados por ARN
Imagen de un núcleo, el retículo ribosómico y por diversos tipos de proteínas.
endoplasmático y el aparato de Golgi; 1, Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las
Núcleo. 2, Poro nuclear.3, Retículo células, estos orgánulos aparecen en diferentes
endoplasmático rugoso (REr).4, Retículo estados de disociación. Cuando están completos,
endoplasmático liso (REl). 5, Ribosoma pueden estar aislados o formando grupos (polisomas).
en el RE rugoso. 6, Proteínas siendo También pueden aparecer asociados al retículo
transportadas.7, Vesícula (transporte). 8, endoplasmático rugoso o a la envoltura nuclear.39
Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato
Retículo endoplasmático: El retículo endoplasmático es
de Golgi.10, Lado trans del aparato de
orgánulo vesicular interconectado que forma cisternas,
Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi. tubos aplanados y sáculos comunicados entre sí.
Intervienen en funciones relacionadas con la síntesis
proteica, glicosilación de proteínas, metabolismo de
lípidos y algunos esteroides, detoxificación, así como el tráfico de vesículas. En células
especializadas, como las miofibrillas o células musculares, se diferencia en el retículo
sarcoplásmico, orgánulo decisivo para que se produzca la contracción muscular.15
Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgánulo formado por apilamientos de sáculos
denominados dictiosomas, si bien, como ente dinámico, estos pueden interpretarse como
estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesículas.51 52 Recibe las vesículas del
retículo endoplasmático rugoso que han de seguir siendo procesadas. Dentro de las
funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilación de proteínas,
selección, destinación, glicosilación de lípidos y la síntesis de polisacáridos de la matriz
extracelular. Posee tres compartimientos; uno proximal al retículo endoplasmático,
denominado «compartimento cis», donde se produce la fosforilación de las manosas de las
enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el «compartimento intermedio», con abundantes
manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas; y el «compartimento o red trans», el más
distal, donde se transfieren residuos de galactosa y ácido siálico, y del que emergen las
vesículas con los diversos destinos celulares.13
Lisosoma: Los lisosomas son orgánulos que albergan multitud de enzimas hidrolíticas. De
morfología muy variable, no se ha demostrado su existencia en células vegetales.13 Una
 característica que agrupa a todos los lisosomas es la posesión de hidrolasas ácidas:
proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y
fosfatasas. Procede de la fusión de vesículas procedentes del aparato de Golgi, que, a su
vez, se fusionan en un tipo de orgánulo denominado endosoma temprano, el cual, al
acidificarse y ganar en enzimas hidrolíticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional.
Sus funciones abarcan desde la degradación de macromoléculas endógenas o procedentes
de la fagocitosis a la intervención en procesos de apoptosis.53
Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales,
numerosas y pequeñas en células meristemáticas y
escasas y grandes en células diferenciadas, son
orgánulos exclusivos de los representantes del
mundo vegetal. Inmersas en el citosol, están
delimitadas por el tonoplasto, una membrana
La vacuola regula el estado de
lipídica. Sus funciones son: facilitar el intercambio
con el medio externo, mantener la turgencia celular, turgencia de la célula vegetal.
la digestión celular y la acumulación de sustancias
de reserva y subproductos del metabolismo.42
Inclusión citoplasmática: Las inclusiones son acúmulos nunca delimitados por membrana
de sustancias de diversa índole, tanto en células vegetales como animales. Típicamente se
trata de sustancias de reserva que se conservan como acervo metabólico: almidón,
glucógeno, triglicéridos, proteínas..., aunque también existen de pigmentos.13

Conversión energética
El metabolismo celular está basado en la transformación de unas sustancias químicas, denominadas
metabolitos, en otras; dichas reacciones químicas transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien
buena parte del metabolismo sucede en el citosol, como la glucólisis, existen procesos específicos de
orgánulos.46

Mitocondria: Las mitocondrias son orgánulos de

aspecto, número y tamaño variable que intervienen
en el ciclo de Krebs, fosforilación oxidativa y en la
cadena de transporte de electrones de la
respiración. Presentan una doble membrana,
externa e interna, que dejan entre ellas un espacio
perimitocondrial; la membrana interna, plegada en
crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial,
posee una gran superficie. En su interior posee
generalmente una sola molécula de ADN, el
genoma mitocondrial, típicamente circular, así como
Modelo de una mitocondria: 1.
ribosomas más semejantes a los bacterianos que a
Membrana interna; 2. Membrana externa;
los eucariotas.13 Según la teoría endosimbiótica, se 3. Cresta mitocondrial; 4. Matriz
asume que la primera protomitocondria era un tipo
mitocondrial.
de proteobacteria.54

Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgánulos

celulares que en los organismos eucariotas fotosintéticos se ocupan de la fotosíntesis.
Están limitados por una envoltura formada por dos membranas concéntricas y contienen
vesículas, los tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y demás
moléculas implicadas en la conversión de la energía lumínica en energía química. Además
de esta función, los plastidios intervienen en el metabolismo intermedio, produciendo
energía y poder reductor, sintetizando bases púricas y pirimidínicas, algunos aminoácidos y
 todos los ácidos grasos. Además, en su interior es
común la acumulación de sustancias de reserva, como
el almidón.13 Se considera que poseen analogía con
las cianobacterias.55

Peroxisoma:
Los
peroxisomas
son orgánulos
Estructura de un cloroplasto. muy comunes
en forma de
vesículas que
contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y
catalasa; de tan abundantes, es común que
cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen
funciones de detoxificación celular. Otras funciones
de los peroxisomas son: las oxidaciones flavínicas
generales, el catabolismo de las purinas, la beta-
oxidación de los ácidos grasos, el ciclo del glioxilato,
el metabolismo del ácido glicólico y la detoxificación Modelo de la estructura de un
en general.13 Se forman de vesículas procedentes peroxisoma.
del retículo endoplasmático.56

Citoesqueleto
Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero más aún,
este es un sistema dinámico que interactúa con el resto de componentes celulares generando un alto grado
de orden interno. Dicho andamiaje está formado por una serie de proteínas que se agrupan dando lugar a
estructuras filamentosas que, mediante otras proteínas, interactúan entre ellas dando lugar a una especie
de retículo. El mencionado andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios
son: los microtúbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios.2 nota 2 57 58

Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina están formados por una

proteína globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes.
Dicha actina se expresa en todas las células del cuerpo y especialmente en las musculares,
ya que está implicada en la contracción muscular, por interacción con la miosina. Además,
posee lugares de unión a ATP, lo que dota a sus filamentos de polaridad.59 Puede
encontrarse en forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales para
funciones celulares tan importantes como la movilidad y la contracción de la célula durante
la división celular.51

Microtúbulos: Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm de diámetro exterior y

unos 12 nm de diámetro interior, con longitudes que varían entre unos pocos nanómetros a
micrómetros, que se originan en los centros organizadores de microtúbulos y que se
extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las células eucariotas y están
formadas por la polimerización de un dímero de dos proteínas globulares, la alfa y la beta
tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de unir GTP.2 51 Los microtúbulos intervienen en
diversos procesos celulares que involucran desplazamiento de vesículas de secreción,
movimiento de orgánulos, transporte intracelular de sustancias, así como en la división
celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios,
forman el citoesqueleto. Además, constituyen la estructura interna de los cilios y los
flagelos.2 51
 Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son
componentes del citoesqueleto. Formados por
agrupaciones de proteínas fibrosas, su nombre deriva
de su diámetro, de 10 nm, menor que el de los
microtúbulos, de 24 nm, pero mayor que el de los
microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las células
animales, y no existen en plantas ni hongos. Forman un
grupo heterogéneo, clasificado en cinco familias: las
queratinas, en células epiteliales; los neurofilamentos,
en neuronas; los gliofilamentos, en células gliales; la
desmina, en músculo liso y estriado; y la vimentina, en
células derivadas del mesénquima.13
Centríolos: Los
centríolos son
Citoesqueleto eucariota: una pareja de
microfilamentos en rojo, microtúbulos en estructuras que
verde y núcleo en azul. forman parte del
citoesqueleto de
células
animales. Semejantes a cilindros huecos, están
rodeados de un material proteico denso llamado
material pericentriolar; todos ellos forman el
centrosoma o centro organizador de microtúbulos
que permiten la polimerización de microtúbulos de
dímeros de tubulina que forman parte del
citoesqueleto. Los centríolos se posicionan
perpendicularmente entre sí. Sus funciones son Micrografía al microscopio electrónico
participar en la mitosis, durante la cual generan el de barrido mostrando la superficie de
huso acromático, y en la citocinesis,60 así como, se células ciliadas del epitelio de los
postula, intervenir en la nucleación de bronquiolos.
microtúbulos.61 62
Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la
superficie celular con motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de
microtúbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menor número de los flagelos, y
en la mayor variabilidad de la estructura molecular de estos últimos.13

Ciclo vital
El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una célula madre crece
y se divide en dos células hijas. Las células que no se están dividiendo se encuentran en una fase
conocida como G0, paralela al ciclo. La regulación del ciclo celular es esencial para el correcto
funcionamiento de las células sanas, está claramente estructurado en fases51

El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones específicas y, si está

destinada a avanzar a la división celular, comienza por realizar la duplicación de su ADN.
El estado de división, llamado fase M, situación que comprende la mitosis y citocinesis. En
algunas células la citocinesis no se produce, obteniéndose como resultado de la división
una masa celular plurinucleada denominada [Link] 3
A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotación genética se mantiene, existe una variante
de la división celular, propia de las células de la línea germinal, denominada meiosis. En ella, se reduce la
dotación genética diploide, común a todas las células somáticas del organismo, a una haploide, esto es,
 con una sola copia del genoma. De este modo, la fusión,
durante la fecundación, de dos gametos haploides procedentes
de dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un
nuevo individuo, diploide, equivalente en dotación genética a
sus padres.63

La interfase consta de tres estadios claramente

definidos.2 51
Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que
existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de
ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una
Diagrama del ciclo celular: la mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. En él la célula
interfase, en naranja, alberga a las fases dobla su tamaño y masa debido a la continua síntesis
G1, S y G2; la fase M, en cambio, de todos sus componentes, como resultado de la
únicamente consta de la mitosis y expresión de los genes que codifican las proteínas
citocinesis, si la hubiere. responsables de su fenotipo particular.
Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se
produce la replicación o síntesis del ADN. Como
resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas.
Con la duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de
ADN que al principio.
Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la
síntesis de proteínas y ARN. Al final de este período se observa al microscopio cambios
en la estructura celular, que indican el principio de la división celular. Termina cuando los
cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.
La fase M es la fase de la división celular en la cual una célula progenitora se divide en dos
células hijas idénticas entre sí y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida
en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase
mitótica.
La incorrecta regulación del ciclo celular puede conducir a la aparición de células precancerígenas que, si
no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la aparición de cáncer. Los fallos
conducentes a dicha desregulación están relacionados con la genética celular: lo más común son las
alteraciones en oncogenes, genes supresores de tumores y genes de reparación del ADN.64

Origen

Origen de la primera célula

La aparición de la vida, y, por ello, de la célula, probablemente se inició gracias a la transformación de
moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas, produciéndose más
adelante la interacción de estas biomoléculas generando entes de mayor complejidad. El experimento de
Miller y Urey, realizado en 1953, demostró que una mezcla de compuestos orgánicos sencillos puede
transformarse en algunos aminoácidos, glúcidos y lípidos (componentes todos ellos de la materia viva)
bajo unas condiciones ambientales que simulan las presentes hipotéticamente en la Tierra primigenia (en
torno al eón Hádico).65 Se ha sugerido que el último antepasado común universal vivió hace más de
4200 millones de años.66
Se postula que dichos componentes orgánicos se agruparon generando estructuras complejas, los
coacervados de Oparin, aún acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad de autoorganizarse y
perpetuarse, dieron lugar a un tipo de célula primitiva, el progenote de Carl Woese, antecesor de los tipos
celulares actuales.33 Una vez se diversificó este grupo celular, dando lugar a las variantes procariotas,
arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de células, más complejos, por endosimbiosis, esto
es, captación permanente de unos tipos celulares en otros sin una pérdida total de autonomía de
aquellos.67 De este modo, algunos autores describen un modelo en el cual la primera célula eucariota
surgió por introducción de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar esta primera a un
primitivo núcleo celular.68 No obstante, la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar una
fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de célula, dio lugar a otra hipótesis, que sugiere que fue una
célula denominada cronocito la que fagocitó a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer
organismo eucariota. De este modo, y mediante un análisis de secuencias a nivel genómico de organismos
modelo eucariotas, se ha conseguido describir a este cronocito original como un organismo con
citoesqueleto y membrana plasmática, lo cual sustenta su capacidad fagocítica, y cuyo material genético
era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo poseía en el ADN, la separación espacial en
los eucariotas actuales entre la transcripción (nuclear), y la traducción (citoplasmática).69

Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas primitivamente
amitocondriados como exige la hipótesis endosimbionte. Además, el equipo de María Rivera, de la
Universidad de California, comparando genomas completos de todos los dominios de la vida ha
encontrado evidencias de que los eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno más semejante a
bacterias y otro a arqueas, apuntando en este último caso semejanzas a los metanógenos, en particular en
el caso de las histonas.70 71 Esto llevó a Bill Martin y Miklós Müller a plantear la hipótesis de que la
célula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por fusión quimérica y acoplamiento metabólico de
un metanógeno y una α-proteobacteria simbiontes a través del hidrógeno (hipótesis del hidrógeno).72
Esta hipótesis atrae hoy en día posiciones muy encontradas, con detractores como Christian de Duve.73

Harold Morowitz, un físico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de obtener la
bacteria viva más sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por 100 000 000 000 ceros.
«Este número es tan grande —dijo Robert Shapiro— que para escribirlo en forma convencional
necesitaríamos varios centenares de miles de libros en blanco». Presenta la acusación de que los
científicos que han abrazado la evolución química de la vida pasan por alto la evidencia aumentante y
«han optado por aceptarla como verdad que no puede ser cuestionada, consagrándola así como
mitología».74

Origen de la célula eucariota

Las células eucariotas se formaron hace 2500 millones de años en un proceso llamado eucariogénesis.76
Se acepta ampliamente que esto implicó una simbiogénesis, en la que una arquea y una bacteria se
unieron para crear el primer ancestro común eucariota.77 Esta célula tenía un nuevo nivel de complejidad
y capacidad, con un núcleo78 79 y mitocondrias facultativamente aeróbicas.75 Evolucionó hasta
convertirse en una población de organismos unicelulares que incluía al último ancestro común eucariota,
acumulando capacidades a lo largo del camino, aunque la secuencia de los pasos involucrados ha sido
cuestionada y es posible que no haya comenzado con la simbiogénesis. Presentaba al menos un centriolo
y cilio, sexo (meiosis y singamia), peroxisomas y un quiste latente con una pared celular de quitina y/o
celulosa.80 81 A su vez, el último ancestro común eucariota dio origen al grupo terminal de los
eucariotas, que contiene los
ancestros de animales, hongos,
plantas y una amplia gama de
organismos
unicelulares.82 83 84 Las
células vegetales se formaron
hace unos 2000 millones de
años con un segundo episodio
de simbiogénesis al que se
añadieron cloroplastos,
derivados de una
cianobacteria. 85 86 87 75 En
textos de divulgación
recientes, la simbiogénesis se
presenta como una explicación
central para la aparición de
orgánulos como las
En la teoría de la simbiogenesis, la fusión entre una arquéa y una
mitocondrias y, en
bacteria aeróbia creo la célula eucariota, con mitochondrias aeróbicas,
determinados linajes, los hace unos 2500 millones de años. Una segunda fusión, hace 2000
cloroplastos.88 millones de años, añadió los cloroplastos, originando la célula vegetal.75

Véase también
Célula artificial
Acelular
Protobionte
Cáncer
Célula animal

Notas
1. Algunos autores consideran que la cifra propuesta por Schopf es un desacierto. Por
ejemplo, destacan que los presuntos microfósiles encontrados en rocas de más de 2,7 Ga
de antigüedad como estromatoloides, ondulaciones, dendritas, efectos de «cercos de café»,
filoides, rebordes de cristales poligonales y esferulitas podrían ser en realidad estructuras
auto-organizadas que tuvieron lugar en un momento en que los macrociclos geoquímicos
globales tenían mucha más importancia, la corteza continental era menor y la actividad
magmática e hidrotermal tenía una importancia capital. Según este estudio no se puede
atribuir estas estructuras a la actividad biológica (endolitos) con toda seguridad.
2. Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento exclusivo del tipo celular eucariota:
hay homólogos bacterianos para sus proteínas de mayor relevancia. De este modo, en
procariotas el citoesqueleto también contribuye a la división celular, determinación de la
forma y polaridad, etc.
3. A veces se denomina incorrectamente sincitio a la mencionada masa pluricelular, si bien el
término solo debe emplearse para describir a las células que proceden de la fusión de
células mononucleadas y no a aquellas producto de la ausencia de citocinesis.
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Enlaces externos
Wikiquote alberga frases célebres de o sobre Célula.
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Célula.
Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre célula.
Wikilibros alberga un libro o manual sobre Biología celular.

El Diccionario de la Real Academia Española tiene una definición para célula.

Estructura celular. ([Link]
Libro en línea sobre biología celular ([Link]
OC&depth=2) (en inglés)

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