Stramenopiles
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Stramenopiles
Alga Ochromonas mostrando flagelos desiguales
(heterocontos)
Taxonomía
Dominio: Eukarya
Reino: Protista
(sin rango) Supergrupo SAR
Superfilo: Stramenopiles PATTERSON
1989 o Heterokonta
LÜTHER 1899 EM. CAVAL.-SM. 1981
Filos y clases[1][2]
Platysulcea
Platysulcus
Bigyra
Opalinea (opalinas)
Blastocystea
Bicosoecea
Placididea
Labyrinthulea (mohos reticulares)
Pseudofungi (seudohongos)
Oomycetes (oomicetos)
Hyphochytridiomycetes
Ochrophyta o Stramenochromes (algas cromofitas)
Diatomista
Línea Khakista
Bolidophyceae (bolidomonas)
Bacillariophyceae (diatomeas)
Línea Hypogyrista
Dictyochophyceae (silicoflagelados)
Pelagophyceae
Chrysista
Línea Eustigmista
Pinguiophyceae
Eustigmatophyceae
Línea Phagochrysia
Picophagophyceae
Chrysophyceae (algas doradas)
Synurophyceae
Línea Marista
Actinophryida (animalículos sol)
Raphidophyceae
Schizocladiophyceae
Xanthophyceae (algas verde-amarillas)
Phaeothamniophyceae
Phaeophyceae (algas pardas)
Sinonimia
Heterokonta Luther, 1899
Heterokontophyta sensu van den Hoek et al. 1995
[editar datos en Wikidata]
Los estramenopilos (Stramenopiles) o heterocontos (Heterokonta) son una de las líneas
evolutivas principales de Eukarya,[1] con unas 25 000 especies descritas.[3] El término
"Stramenopiles" hace referencia a la presencia de cerdas externas rígidos tripartitas.
característica del grupo. El grupo incluye a organismos muy diversos,
desde algas unicelulares como las diatomeas, que son componentes primarios del plancton,
hasta las pluricelulares algas pardas, entre las que se encuentra el kelp, un tipo de alga gigante
que forma bosques submarinos. Otros miembros notables son los oomicetos (generalmente
parásitos), que superficialmente parecen hongos y que incluyen a Phytophthora, responsable
de la plaga que asoló los cultivos de patata en Irlanda en el siglo XIX produciendo una gran
hambruna, y Pythium que ocasiona la podredumbre de las semillas.[4]
Cavalier-Smith clasifica Stramenopiles en cuatro grupos: Ochrophyta para las
algas, Pseudofungi para los oomicetos, Bigyra conformado por fagótrofos no-fotosintéticos
ciliados, flagelados y mohos mucilaginosos y Platysulcea como un clado ancestral a los
anteriores.[5][6]
El término «Heterokonta» se utiliza tanto como adjetivo —que indica que una célula tiene dos
flagelos distintos— como nombre de un taxón. Sin embargo, los grupos incluidos en dicho
taxón han variado considerablemente, lo que ha dado lugar al «problema del heteroconto»,
ahora resuelto mediante la definición de estramenopilos.
Características
Los estramenopilos constituyen un grupo extenso y diverso que comprende tanto organismos
fotosintéticos (algas) como fagotrofos (depredadores) y osmotrofos (comensales, parásitos y
fungoides). Incluye desde organismos unicelulares y coloniales hasta verdaderos pluricelulares
con diferenciación celular, como en el caso de las algas pardas. Incluye organismos marinos, de
agua dulce, de suelo o parásitos de plantas y animales. La característica distintiva del grupo es
la presencia en las etapas flageladas de dos flagelos heterocontos (desiguales), uno
anterior mastigonemado y otro posterior liso.
Las células también pueden ser aflageladas, ciliadas, ameboides o formar parte de
colonias, micelios (seudohongos), talos o verdaderos tejidos (algas pardas). Las células pueden
estar desnudas, rodeadas de paredes celulares orgánicas o inorgánicas, o cubiertas de escamas
y espinas. Los cloroplastos, cuando están presentes, están rodeados por cuatro membranas y
presentan clorofilas a, c1 y c2, pues la clorofila b nunca está presente. Esto sugiere que los
cloroplastos proceden de la endosimbiosis secundaria de un alga roja. Algunas formas
presentan mancha ocular, bastante similar a la que tienen los euglénidos, y que utilizan en
la fototaxis. Las mitocondrias tienen crestas tubulares.
Flagelos
Dibujo esquemático de Cafeteria
roenbergensis (clase Bicosoecea) mostrando dos flagelos heterocontos: uno
anterior mastigonemado (con fibrillas) y otro posterior liso.
Muchos estramenopilos son unicelulares flagelados y la mayoría de los demás producen células
flageladas en algún punto de su ciclo vital, por ejemplo como gametos o zoosporas. El flagelo
anterior está cubierto con cerdas laterales o mastigonemas, mientras que el otro flagelo es liso
y generalmente más corto o reducido a veces al cuerpo basal. El término estramenopilo se
refiere a la forma característica del flagelo, que tienen típicamente cerdas externas rígidas
tripartitas. Las cerdas del flagelo mastigonemado son tubulares tripartitas, esto es, presentan
tres regiones. En algunas formas las cerdas están ausentes mientras que en otra se localizan
sobre superficie del cuerpo. Los flagelos se insertan subapicalmente o lateralmente y se
apoyan generalmente en cuatro raíces microtubulares con un patrón distintivo. Algunos grupos
han perdido los flagelos.
Las mastigonemas están compuestas de glicoproteínas y son elaboradas en el retículo
endoplasmático de la célula antes de ser transportadas a la superficie. Cuando el flagelo
anterior se mueve, las mastigonemas crean una corriente contraria que tira de la célula a
través del agua o le trae el alimento. Las mastigonemas tienen una estructura tripartita
peculiar que se puede tomar como la característica que define al grupo, de tal modo se
incluyen en el grupo algunos protistas que no producen células con la forma típica
heteroconta. No obstante, las mastigonemas se han perdido en algunas líneas, siendo la de las
diatomeas la más notable.
Cloroplastos
Alga parda Macrocystis pyrifera
Las algas estramenopilas tienen cloroplastos rodeados por cuatro membranas, las dos primeras
rodeando directamente al cloroplasto y las otras dos al retículo endoplasmático cloroplástido.
La última de estas membranas es continua con el retículo endoplasmático y con la envoltura
nuclear. Esta disposición de membranas sugiere que los cloroplastos de los heterocontos
fueron adquiridos de un eucarionte simbiótico, probablemente de un alga roja. Los
cloroplastos contienen típicamente clorofilas a, c1 y c2 y generalmente el pigmento
asociado fucoxantina que les da un color marrón-amarillento o verde-terroso. Nunca presentan
clorofila b ni nucleomorfo. Dentro de los cloroplastos los tilacoides se agrupan se apilan de tres
en tres (estas pilas se denominan lamelas). Una de las lamelas se localiza alrededor de la
periferia del cloroplasto, paralela y justo debajo de la envoltura del cloroplasto, a esta se le
denomina lamela ceñidora.
La mayoría de los estramenopilos basales no están coloreados, lo que parece sugerir que la
separación tuvo lugar antes de la aparición de cloroplastos en el grupo. Sin embargo, también
se encuentran cloroplastos conteniendo fucoxantina en Haptophyta por lo que es posible que
ambos grupos compartan un origen común. En vista de esto, es posible que el estramenopilo
ancestral fuera un alga y todos los grupos no coloreados sufrieron posteriormente la pérdida
de cloroplastos.
Galería
Protoopalina pingi (Opalinea)
Blastocystis hominis (Blastocystea)
Aplanochytrium (Labyrinthulea)
Peronospora sparsa (Oomycetes)
Patatas infestadas por Phytophthora (Oomycetes)
Diatomeas (Bacillariophyceae)
Dictyocha speculum (Dictyochophyceae)
Nannochloropsis (Eustigmatophyceae)
Dinobryon (Chrysophyceae)
Colonia de Synura (Synurophyceae)
Actinophrys sol (Actinophryida)
Gonyostomum semen (Raphidophyceae)
Vaucheria (Xanthophyta)
Fucus distichus (Phaeophyceae)
Filogenia
Los estramenopilos son excepcionalmente diversos y su clasificación se realiza casi
exclusivamente sobre la base de análisis moleculares, pues la morfología de los distintos
grupos es tan diversa que hace imposible establecer caracteres homólogos. Los análisis
moleculares respaldan que los estramenopilos comprenden tres líneas de organismos: los
heterótrofos Platysulcea, Bigyra, Pseudofungi y los predominantemente
fotosintéticos Ochrophyta. La separación más temprana tuvo lugar entre Platysulcea y las
restantes dos líneas. No está claro si el estramenopilo ancestral era heterótrofo y los
cloroplastos fueron obtenidos posteriormente por Ochrophyta, o por el contrario, el
estramenopilo ancestral era fotosintético y posteriormente las otras tres líneas sufrieron la
pérdida de cloroplastos.[7]
El siguiente árbol filogenético es un consenso de los publicados por varios autores:[7][8][9][10][11]
Stramenopiles
Platysulcus
Bigyra Sagenista
Eogyrea
Labyrinthulea
Opalozoa
Bikosea
Placidozoa
Placididea
Nanomonadea
Opalomonadea
Blastocystea
Opalinea
Gyrista Pseudofungi
Bigyromonadea
Hyphochytridiomycetes