Phaeophyceae

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Algas pardas

Algas pardas

Taxonomía

Dominio: Eukarya

Reino: Protista

(sin rango) SAR o Harosa

Superfilo: Stramenopiles

Filo: Ochrophyta

Subfilo: Chrysista
Infrafilo: Marista

Superclase: Fucistia

Clase: Phaeophyceae
de Bary 1881, Hauck 1885, Hansgirg 1886

Órdenes[1]

 Subclase Discosporangiophycidae

 Discosporangiales

 Subclase Ishigeophycidae

 Ishigeales

 Subclase Dictyotophycidae

 Dictyotales

 Onslowiales

 Sphacelariales

 Syringodermatales

 Subclase Fucophycidae

 Ascoseirales

 Asterocladales

 Desmarestiales

 Ectocarpales

 Fucales

 Laminariales

 Nemodermatales

 Phaeosiphoniellales

 Ralfsiales

 Scytothamnales

 Sporochnales

 Tilopteridales

[editar datos en Wikidata]

Las algas marrones o feofíceas o pardas (clase Phaeophyceae) son un grupo de algas incluido
en el reino Protista. No son verdaderas plantas pues se clasifican en el grupo Stramenopiles.
Comprende unos 265 géneros con unas 15-2000 especies,[2] principalmente marinos pues solo
seis géneros son de agua dulce. Las algas pardas son los principales productores primarios de
varias comunidades de animales y protistas.

La mayoría viven en las costas rocosas de las zonas templadas y subpolares, dominando la zona
intermareal como en el caso de las Fucales y Laminariales. Macrocystis, que forma bosques
submarinos prominentes, puede alcanzar hasta 60 m de longitud. También se presentan en
formas flotantes libres, como Sargassum, que forma grandes extensiones (del tamaño de una
provincia) en el Mar de los Sargazos.

Las algas pardas comprenden formas pluricelulares con tejidos diferenciados. Generalmente
presentan rizoide, estipe y láminas. El estipe de algunas formas puede estar provisto de un
tamiz de tubos capaces de transportar agua y productos de la fotosíntesis. Como pigmentos
presentan clorofilas a, c1 y c2 y fucoxantina. Este último es el responsable del color pardo que
presentan estas algas. Los cloroplastos están rodeados de cuatro membranas, por lo que se
supone que son el resultado de la endosimbiosis secundaria de un alga roja.

Morfología

Formas y tamaños

Existen algas pardas de una amplia variedad de tamaños y formas. Los miembros más
pequeños del grupo constan de solo unas pocas células, por lo que constituyen algas
microscópicas. Otras crecen como penachos de células filiformes de no más de unos pocos
centímetros de largo.[3] Otros grupos de algas pardas crecen hasta tamaños mucho más
grandes, por ejemplo, kelp y sargazos son a menudo las algas más visibles en sus hábitats.[4] El
kelp puede variar en tamaño desde los 50 cm de la palma de mar (Postelsia) hasta los 60 m del
alga gigante Macrocystis pyrifera, que es la mayor de todas las algas conocidas.[5][6] Con
respecto a su forma, las algas pardas comprenden desde pequeñas costras pegadas al sustrato
hasta frondosas matas flotantes formadas por las especies de sargazos.[7] Se incluyen desde
delicadas hebras de células, como en Ectocarpus, hasta anchas ramas aplanadas en forma de
abanico, como en Padina.

Sin importar el tamaño o forma, dos características visibles distinguen a Phaeophyceae de

todas las demás algas. En primer lugar, los miembros del grupo presentan un color
característico que va desde verde oliva a varios tonos de marrón. El tono particular depende de
la cantidad de fucoxantina presente en el alga.[8] En segundo lugar, todas las algas pardas son
pluricelulares. No hay especies conocidas que existan como células individuales o como
colonias de células,[8] por lo que las algas pardas son el único grupo importante de algas que no
incluye tales formas. Sin embargo, esto puede ser el resultado de la clasificación y no una
consecuencia de la evolución, ya que todos los grupos que son parientes cercanos de las algas
pardas incluyen formas unicelulares o coloniales.
 Fucus distichus del océano Pacífico.

Estructuras visibles

Filamento de Ectocarpus (la barra de escala mide 0,02

mm).

Véanse también: Talo (biología), Rizoide, Estipe y Lámina de alga.

Cualquiera que sea su forma, el cuerpo de las algas pardas se denomina talo, lo que significa
que carecen de los complejos tejidos xilema y floema de las plantas vasculares. Esto no
significa que las algas pardas carezcan por completo de estructuras especializadas. Pero,
debido a que los botánicos definen (verdaderos) tallos, hojas y raíces por la presencia de estos
tejidos, su ausencia en las algas pardas significa que las estructuras equivalentes a tallos y hojas
presentes en algunos grupos de algas pardas deben describirse utilizando terminología
diferente.[9] Aunque no todas las algas pardas son estructuralmente complejas, típicamente
poseen una o más partes características.

Dos ejemplares de Laminaria hyperborea, cada una

mostrando el rizoide (abajo a la izquierda), las láminas (arriba a la derecha) y un estipe que
conecta las láminas al rizoide.
Un rizoide es una estructura equivalente a la raíz, presente en la base del alga, que le sirve para
fijarse sustrato y que, a diferencia de la raíz, no es utilizado como el órgano principal para la
captación de agua ni de nutrientes. La apariencia del rizoide en las algas pardas es variado:
puede ser muy ramificado o tener forma de disco o bulbo.

El estipe, equivalente al tallo, puede crecer como una estructura corta en la base del alga,
como en Laminaria, o crecer hasta convertirse en una gran estructura, como
en Sargassum o Macrocystis. En las algas pardas más estructuralmente diferenciadas, tales
como Fucus, los tejidos dentro del estipe se dividen en tres capas o regiones distintas. Estas
regiones incluyen una médula central, una corteza circundante y una epidermis externa, cada
una de las cuales tiene su análogo en el tallo de una planta vascular. En algunas algas pardas, la
región de la médula incluye un núcleo de células alargadas que se asemejan al floema de las
plantas vasculares, tanto en estructura como función. En otras (como en Nereocystis), el centro
del estipe es hueco y al estar lleno de gas sirve como sostén del alga. El estipe puede ser
relativamente flexible y elástico en especies como Macrocystis pyrifera que crecen en
corrientes fuertes, o pueden ser más rígidos en especies como Postelsia, que están expuestos a
la atmósfera durante la marea baja.

Las láminas son las partes planas de las algas equivalentes a las hojas. Algunas algas pardas
presentan una única lámina, mientras que en otras son numerosas. Estas láminas se pueden
unir directamente al estipe, directamente al rizoide si el estipe está ausente, o puede haber
una cámara de aire entre el estipe y la lámina. La superficie de la lámina puede ser lisa o
arrugada; sus tejidos pueden ser delgados y flexibles o gruesos y correosos. En especies
como Egregia menziesii, esta característica puede variar dependiendo de la turbulencia de las
aguas en las que crece.[3] En otras especies, la superficie de la lámina se recubre con limo para
desalentar la fijación de epifitas o para disuadir a los herbívoros. Las láminas a menudo son
también las partes del alga que soportan las estructuras reproductivas.

Especies como Fucus vesiculosus presentan

numerosos neumatocistos, vesículas llenas de gas que ayudan a sostener el alga en el agua.

Vesículas llenas de gas denominadas neumatocistos proporcionan flotabilidad a muchas

laminarias y miembros de las Fucales. Estas estructuras en forma de vejiga se suelen localizar
en las láminas, o próximas a ellas, para mantenerlas más cerca de la superficie del agua y
recibir más luz para la fotosíntesis. Los neumatocistos son generalmente esféricos o
elipsoidales, pero pueden variar en forma entre las diferentes especies. Especies
como Nereocystis luetkeana y Pelagophycus porra presentan un único gran neumatocisto entre
la parte superior del estipe y la base de las láminas. Por el contrario, el alga
gigante Macrocystis pyrifera presenta muchas láminas a lo largo de su estipe, con un
neumatocisto en la base de cada lámina, donde se une al estipe central. Las especies
de Sargassum también tienen muchas láminas y neumatocistos, pero ambos tipos de
estructuras se unen por separado al estipe por tallos cortos. En las especies de Fucus, los
neumatocistos se desarrollan dentro de la propia lámina, ya sea como vejigas esféricas
individuales o regiones alargadas llenas de gas que siguen el contorno de la lámina en la que se
desarrollan.

Crecimiento

El crecimiento en Dictyota dichotoma se produce en

cada punta de la lámina, donde se desarrollan nuevas células.

Las algas pardas son las algas marinas más grandes y de más rápido crecimiento.[3] Las láminas
de Macrocystis puede crecer hasta 50 cm por día, mientras que los estipes puede crecer hasta
6 cm por día.[10]

El crecimiento de algas pardas se produce en el extremo de las estructuras como resultado de

las divisiones de una única célula apical o en una fila de tales células.[4] Cuando esta célula
apical se divide, las nuevas células que produce dan lugar a todos los tejidos del alga. Las
ramificaciones y otras estructuras laterales aparecen cuando la célula apical se divide para
producir dos nuevas células apicales. Sin embargo, algunos grupos como Ectocarpus crecen de
forma difusa, pues la producción de nuevas células se pueden producir en cualquier parte del
talo.[8]

Organización de los tejidos

Micrografía de una sección del estipe de un alga parda.

Las algas pardas más simples son filamentosas, es decir, sus células son alargadas con septos de
separación entre ellas. Estas se ramifican mediante la formación de extremos más anchos y
dividiendo la ampliación.[11]

Aparte de las formas filamentosas, hay dos tipos principales de organización del tejido en las
algas pardas: seudoparenquimatoso (haplóstico) y parenquimatoso (polístico).[12] Las láminas
pueden ser de tipo multiaxial o monoaxial.

La pared celular se compone de dos capas: la capa interior se compone de celulosa y es

resistente, por lo que sirve de sostén, mientras que la capa exterior está compuesta
de algina principalmente y es pegajosa cuando está mojada, pero se vuelve dura y quebradiza
cuando se seca.[12]

Ciclo vital

Ciclo de vida digénetico de Laminariales. El

organismo de la izquierda es el esporófito, que produce las esporas, mientras que los de la
derecha son los gametófitos, que producen los gametos.

Las algas pardas son todas multicelulares y presentan siempre reproducción sexual, aunque
existe una gran variabilidad de un grupo a otro. La reproducción sexual puede ser
por isogamia, anisogamia u oogamia. En este último caso los gametofitos pueden ser
femeninos o masculinos, dando lugar a óvulos y espermatozoos, respectivamente. Estos
últimos son biflagelados, con un flagelo mastigonemado dirigido hacia delante y otro liso
dirigido hacia atrás. La unión de los gametos puede tener lugar en el agua o, en el caso de la
oogamia, en el oogonio. El cigoto germina en respuesta a unas determinadas condiciones de
luz. Sin embargo, el ciclo vital muestra una gran variabilidad de un grupo a otro. Así, se
distinguen dos tipos de ciclos básicos:

 Monogénetico. Comprende un solo tipo de generación, pues el cigoto da lugar

directamente a nuevos gametófitos, cerrando el ciclo. Se presenta en Fucales.

 Digenético. En este caso el organismo diploide que se desarrolla a partir del cigoto
recibe el nombre de esporófito y produce esporas. Las esporas se desarrollan y dan
lugar a nuevos gametófitos, cerrando el ciclo. Existen tanto ciclos isomórficos (o
monomórficos), en los que esporófitos y gametófitos presentan una forma similar,
como ciclos heteromórficos (o dimórficos) en los que esporófitos y gametófitos son
diferentes. En este último caso puede dominar el esporófito o hacerlo el gametófito.
Por ejemplo, el ciclo vital de Laminaria consiste en una generación diploide, que es la
gran planta que conoce la mayoría de la gente. Esta produce esporangios de estructura
microscópica especializada que se dividen por meiosis antes de que las esporas sean
liberadas. Se producen igual número de esporas haploides masculinas y femeninas.[2][13]

Clasificación

Las algas pardas pertenecen al filo Ochrophyta (heterocontos),[14] un extenso grupo de

organismos eucariotas que se distinguen por poseer cloroplastos rodeados por cuatro
membranas, lo que sugiere un origen de relación simbiótica entre un eucarionte basal y un
eucarionte fotosintético. La mayoría de las algas pardas contienen el pigmento fucoxantina,
que proporciona el distintivo color verde-marrón que da nombre al grupo. Las algas pardas son
únicas entre los heterocontos en que desarrollan organismos multicelulares con tejidos
diferenciados, pero se reproducen por medio de esporas flageladas, que se asemejan a otras
células heterocontas. Los estudios genéticos muestran que sus parientes más cercanos son las
algas verde-amarillas (Xanthophyceae).

Las algas pardas aparecen en el registro fósil en el Mesozoico, posiblemente ya en el Jurásico.

Su presencia como fósil es rara, debido a un cuerpo generalmente blando. Otros grupos de
algas como las algas rojas (Rhodophyta) y las algas verdes (Chlorophyta) incluyen algunos
miembros calcáreos, que son más propensos a dejar huellas en el registro fósil que los órganos
blandos de las algas pardas. Se han encontrado los fósiles del Mioceno de una gran alga parda
de cuerpo blando, Julescrania, en buen estado de conservación en formación diatomita
de Monterey. Se conocen también algunos otros pocos ejemplares de mayor antigüedad en el
registro fósil, aunque su identificación es difícil.[15]

Filogenia

Se han establecido las siguientes relaciones (2014): [16]

Phaeophyceae
Discosporangiales

Ishigeales

Dictypophycidae
Onslowiales

Dictyotales

Syringodermatales

Sphacelariales

Fucophycidae
Bachelotiaceae

Desmarestiales

Sporochnales

Ascoseirales
Galería

Saccorhiza polyschides (alga rizada)

 

Lessonia nigrescens

Padina pavonica

Leathesia difformis

Durvillaea antartica
 

Fucus vesiculosus

Pelvetia canaliculata

Turbinaria mesenterina

Laminaria saccharina (fucus azucarado)

 

Macrocystis pyrifera (hasta 60 m de longitud)

Referencias

1. Silberfeld, T., Rousseau, F., & de Revie