TEMA 9: LA VISIÓN
1. INTRODUCCIÓN
CASO DE GL:
Era un viajante de 80 años, y cuando volvía de viaje, tuvo un accidente golpeándose fuertemente la cabeza.
Se fue a dormir y no se levantó en cuatro días, quejándose de que ya no podía ver como antes. Cuando GL
se levantó, podía ver, pero ya no reconocía sus cosas. Miraba a todas las cosas que le rodeaban como si nada
le resultase familiar.
Pensó que los cuadros de su habitación eran cajas e intentó buscar en ellos cosas que no pudo encontrar.
Confundió su chaqueta con unos pantalones y cuando iba a comer no podía reconocer las piezas de
cubertería que estaban en la mesa.
La exploración médica mostró que GL tenía una agudeza visual normal para su edad. Podía dibujar copias de
objetos visuales que no podía reconocer. Tampoco había perdido su conocimiento de los objetos: se refería
adecuadamente a ellos en una conversación. Podía reconocerlos si los cogía o si oía sus sonidos
característicos.
CASO DE WJ:
Era un obrero manual de 51 años con historia de al menos 3 episodios vasculares. Tenía una agudeza visual
normal y un TAC mostró lesiones de baja densidad en el lóbulo occipital izquierdo, lóbulo frontal izquierdo y
lóbulo temporal izquierdo.
La evaluación neuropsicológica mostró:
- Normal detección y discriminación de formas.
- Alteración en test de percepción de objetos en vistas inusuales y siluetas.
- Déficit en percepción y reconocimiento de caras.
- Fue capaz de reconocer otros estímulos que no eran caras. WJ presentó una capacidad asombrosa
para reconocer las caras de sus ovejas (tras numerarlas previamente).
1.1 CÓMO VEMOS LO QUE VEMOS
Procesamiento de patrones de luz →Imagen en la retina distorsionada, desenfocada e invertida →
Percepción detallada y tridimensional.
Esto se debe a la necesidad de conocimiento del mundo para completar el procesamiento. Vemos
porque conocemos el mundo y actuamos en él. Determinado por estructuras biológicas y
complejos procesos cerebrales.
1.2 EL ESTÍMULO VISUAL
LA LUZ: La luz es un elemento clave en el desarrollo del sistema perceptivo. Es la fuente de
información casi inmediata y sin pérdidas de información. Es radiación electromagnética (como
infrarrojos o ultravioletas).
La luz visible por el ojo humano es sólo una pequeñísima parte de todo el espectro. Radiaciones
entre 390 nm y 770 nm de longitud de onda. A través de la interacción entre la absorción (por el
material de los objetos) y de la refracción (la luz reflejada por el objeto), la luz permite conocer si
hay o no un objeto, su estructura y superficie.
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2. EL OJO HUMANO
ESCLERÓTICA: Capa externa, rígida y
blanca que sujeta los músculos oculares y
no deja pasar la luz.
CÓRNEA: Capa externa frontal,
transparente, deja pasar la luz.
IRIS: Músculos pigmentados detrás de la
córnea. Da color a los ojos. Regula el
tamaño de la pupila variando su diámetro
según la cantidad de luz que necesita el
ojo.
PUPILA: Apertura del iris, regula la cantidad
de luz que entra en el ojo. Relación con estado mental (atractivo físico, detección de mentiras…).
CRISTALINO: Capas transparentes detrás del iris, es como una lente, su forma se altera por la
contracción muscular, permite enfocar a diferentes distancias (ACOMODACIÓN). Presbicia.
HUMOR VÍTREO: Sustancia gelatinosa de color claro, rellena el ojo y le da volumen.
RETINA: Capa interna posterior, contiene los receptores sensoriales (conos y bastones). Ellos se
encargarán de la TRANSDUCCIÓN (convertir la luz en energía bioeléctrica entendible por el SN).
FÓVEA: Región central de la retina, visión aguda.
DISCO ÓPTICO (o papila): Lugar donde se unen los axones para formar el NERVIO ÓPTICO, no tiene
receptores sensoriales (punto ciego).
2.1 LA RETINA
CÉLULAS BIPOLARES: Conectan las capas superficial y profunda de la retina.
CÉLULAS GANGLIONARES: Sus axones forman el nervio óptico y llegan a la corteza.
OTROS TIPOS DE CÉLULAS: Horizontales y amacrinas (células de asociación entre las otras capas).
FOTORRECEPTORES: Capa interna de la retina. Específicos a las
intensidades de luz. Son un mecanismo de regulación.
Especializados durante la evolución.
- CONOS:
• ‐ 6-8 millones en la retina. Sobre todo en la fóvea.
• ‐ Pequeños y oscuros.
• ‐ Sensibles a fuertes intensidades de luz.
• ‐ Mayor actividad durante el día (visión fotópica)
• ‐ Se encargan de la discriminación espacial y
detección de pequeños detalles (agudeza visual).
• ‐ Implicados en la percepción del color (conos azules,
verdes y rojos)
- BASTONES:
• 120 millones en la retina.
• Muy sensibles baja iluminación. Tienen más
fotopigmento que puede absorber la luz.
• Situados en la periferia de la retina, no en la fóvea.
• Responsables de la visión nocturna (visión escotópica).
• No participan en el procesamiento del color.
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3. LAS VÍAS VISUALES
La percepción se lleva a cabo con la
participación de estructuras cerebrales
que se dedican específicamente a
procesar la información que viene de las
retinas. Hay distintas estaciones de paso
de la información, que la procesan y la
transforman.
El ojo ve las cosas al revés, deformadas y
en su mayor parte desenfocadas. En
cambio, nosotros tenemos una realidad
perceptiva distinta…
3.1 VÍA RETINO-TECTOPULVINAR
Esta es filogenéticamente más antigua. El 10% de los axones de la retina se transmiten por esta vía.
Se encarga de la orientación y localización espacial de objetos, atención visual, movimientos
oculares; y también esta involucrada en procesos motores (movimiento propio, parpadeo,
dilatación de pupila). En esta se da la explicación del fenómeno o de VISTA CIEGA.
3.2 VÍA RETINO-GENÍCULO-ESTRIADA (VÍA VISUAL PRIMARIA)
Filogenéticamente es más reciente y está compuesta por el 90% de las fibras. Se subdivide en dos
vías:
• Vía MAGNOCELULAR (DÓNDE): movimiento, profundidad, diferencias de luminancia
• Vía PARVOCELULAR (QUÉ): color y detalles precisos
RETINA: La información de cada campo visual se proyecta hacia el lado contralateral de ambas
retinas. Una vez que los axones del nervio óptico pasan el quiasma óptico, este pasa a denominarse
Trácto Óptico.
QUIASMA ÓPTICO: Parte de los axones de las células ganglionares se cruzan en el QUIASMA ÓPTICO
(50% en humanos).
• Los axones de la PARTE NASAL de cada ojo, se cruzan y llegan al NÚCLEO GENICULADO
LATERAL CONTRALATERAL.
• Los axones de la PARTE TEMPORAL de cada ojo llegan al NÚCLEO GENICULADO LATERAL
IPSILATERAL.
La información que llega al hemisferio izquierdo proviene de la hemirretina nasal derecha y la
temporal ipsilateral.
La información que llega al hemisferio derecho proviene de la hemirretina nasal izquierda y la
temporal ipsilateral.
NÚCLEO GENICULADO LATERAL (TÁLAMO): Situado en ambos tálamos (uno por cada hemisferio
cerebral). Mantiene una representación retinotópica. Cada NGL recibe fibras de una hemirretina
de cada ojo. Así, la información se envía separadamente hacia V1 y ello dará lugar a la VISIÓN
BINOCULAR. Tiene 6 capas y cada una está formada por células diferentes.
• CAPAS 1 Y 2: Capas MAGNOCELULARES (células M). Más grandes y ventrales. Procesan
movimiento, profundidad y diferencias pequeñas de brillo
• CAPAS 3, 4, 5 Y 6: Capas PARVOCELULARES (células P). Procesan color y forma. Debajo de
cada capa hay una CAPA CONIOCELULAR.
Cada capa recibe información de un solo ojo: CAPAS 1, 4 y 6: ojo CONTRALATERAL CAPAS 2, 3 Y 5:
ojo IPSILATERAL
CORTEZA VISUAL PRIMARIA: LÓBULO OCCIPITAL posterior medial, alrededor de la CISURA
CALCARINA. También denominada estriada, V1 o AB17. Sus células no se limitan a responder a
puntos de luz, si no que responden selectivamente a características específicas del entorno. Así,
participan en el procesamiento de distintos atributos (color, forma, movimiento, localización, …).
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Tiene 6 capas especializadas en distintos tipos de información y compuestas por tipos diferentes de
células. Mantiene las relaciones topológicas de la retina.
LESIÓN EN LA V1: La paciente DF (Milner y Goodale, 1995) perdió prácticamente toda la
funcionalidad de V1 por envenenamiento por monóxido de carbono. Aunque ella se consideraba
ciega, podía hacer tareas complejas como meter discos en ranuras con orientaciones específicas.
- VISIÓN CIEGA: Ceguera cortical o escotoma. Incapacidad para percibir el campo visual
contralateral a la lesión.
Capacidad de localización, orientación y movimiento de objetos preservada → Vía
tectopulvinar.
CORTEZA VISUAL SECUNDARIA Y TERCIARIA: Áreas sucesivas rodeando a V1 (hasta V8), también se
denomina CORTEZA EXTRAESTRIADA.
- V2: Recibe información directa de V1, integración de atributos procesados en V1 (forma y
color, formas complejas, objetos en movimiento, etc…).
- V3: recibe información directa de V1 y de V2, muy sensible a la orientación.
LESIONES EN V2 Y V3: La señora FRG (Kartsounis y Warrington, 1991) desarrolló problemas para
reconocer objetos tras una degeneración cortical. No tenía problemas en agudeza visual, pero fue
incapaz de realizar una sencilla discriminación figura-fondo.
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- AGNOSIA DE LA FORMA: incapacidad para discriminar formas (objetos en relación al fondo).
CORTEZA VISUAL DE ASOCIACIÓN:
- LÓBULO TEMPORAL INFERIOR: Identificación de objetos.
- LÓBULO PARIETAL POSTERIOR: Procesamiento visual del movimiento.
4. PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN VISUAL
4.1 CIRCUITO NEURAL DE LA RETINA
En los fotorreceptores está el fotopigmento, una molécula especial presente en alta densidad en
los bastones (10 millones en un bastón). El fotopigmento de los bastones se llama RODOPSINA. Está
formada por la opsina del bastón más otro compuesto llamado retineno (se sintetiza a partir de la
vitamina A).
La luz divide la rodopsina en sus componentes. La división del fotopigmento provoca el potencial
del receptor, la hiperpolarización de la membrana del receptor. La luz hiperpolariza el fotorreceptor
y despolariza a la célula bipolar.
La despolarización de la célula bipolar hace que ésta libere más neurotransmisor, lo que despolariza
la membrana de la célula ganglionar y eleva su frecuencia de disparo. Otras células ganglionares
disminuyen dicha frecuencia en respuesta a la luz.
4.2 CAMPOS RECEPTORES
CAMPO RECEPTOR: Zona del campo visual en la que presentar un estímulo visual llega a producir
una respuesta en la neurona. Parte del campo visual que ‘ve’ una neurona. Todas las neuronas
visuales tienen un campo receptor (retina, tálamo y corteza).
Propiedades básicas de los campos receptores:
- Los que corresponden a la fóvea son más pequeños que los de la periferia de la retina.
- Pueden ser circulares (retina y NGL) o rectangulares (corteza visual).
- Puede provenir de un solo ojo (monocular) o de los dos (binocular).
- Tienen una región excitatoria y otra inhibitoria.
- Constan de dos partes: centro del campo receptivo y periferia.
CAMPOS RECEPTORES PERIFERIA RETINA:
- Grandes grupos de fotorreceptores conectan con una única célula ganglionar.
- Cada célula ganglionar es responsable de un área extensa del campo visual.
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CAMPOS RECEPTORES CENTRO RETINA:
- Cada cono conecta con una única célula ganglionar.
- Existen el mismo número de conos que de células ganglionares.
- Visión aguda (fijación visual).
Este mecanismo junto con el de inhibición lateral permite la detección de bordes de objetos y de
cambios rápidos en la iluminación.
4.3 PROCESAMIENTO DE LA LUZ-OSCURIDAD
Los campos receptores de las células ganglionares y de las talámicas son circulares.
- CÉLULAS CENTRO-ON: Se excitan cuando la luz incide en el centro de su campo receptor y
se inhiben cuando la luz incide en la periferia.
- CÉLULAS CENTRO-OFF: Se inhiben cuando la luz incide en el centro de su campo receptor y
se excitan cuando la luz incide en la periferia.
4.4 PROCESAMIENTO DE LA ORIENTACIÓN-MOVIMIENTO
Son campos rectangulares de la corteza estriada, cuyas células son sensibles a la orientación.
CÉLULAS SIMPLES: responden a una determinada orientación tienen centro on/off.
CÉLULAS COMPLEJAS: responde también a una determinada orientación y al movimiento. Responde
cuando un segmento lineal con una orientación particular incide en su campo receptor,
especialmente cuando este se mueve perpendicularmente a su orientación.
CÉLULAS HIPERCOMPLEJAS: a parte de lo anterior, también responden a la localización de extremos.
Responde cuando incide en su campo receptor un segmento lineal con una orientación particular
que finaliza en un punto determinado.
4.5 PROCESAMIENTO DE LA FRECUENCIA ESPACIAL
Las neuronas de la corteza estriada responden mejor a rejillas de ondas sinusoidales que a rejillas de
ondas cuadradas. Percepción de la TEXTURA: Las células son extremadamente sensibles a
frecuencias espaciales y orientaciones muy específicas. Las frecuencias espaciales más bajas nos
proporcionan información para determinar bordes, contornos, formas, de objetos visuales
4.6 PROCESAMIENTO DEL COLOR
TEORÍA DE LA CODIFICACIÓN TRICROMÁTICA: Diferentes tipos de conos en función de la longitud de
onda que absorben.
• CONOS AZULES (C) Longitudes de onda cortas (5-10% de los conos).
• CONOS VERDES (M) Longitudes de onda medias (40% de los conos).
• CONOS ROJOS (L) Longitudes de onda largas (50% de los conos).
Su combinación permite la percepción de unos 10 millones de colores diferentes.
CÉLULAS GANGLIONARES DE LA RETINA: Diferentes tipos en función de su sensibilidad al color.
SISTEMA DE COLORES OPONENTES.
- ROJO-VERDE.
- AMARILLO-AZUL.
- Células ON y OFF en función del color que está en el centro o la periferia.
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ALTERACIONES (hereditarias):
- PROTANOPIA: se confunden los tonos rojos y verdes. Los conos rojos contienen la opsina de
los conos verdes.
- DEUTERANOPIA: se confunden los tonos rojos y verdes. Los conos verdes contienen la opsina
de los conos rojos.
- TRITANOPIA: se confunden los tonos de longitud de onda corta. Los conos azules no existen
o son defectuosos.
CÉLULAS DEL NGL DEL TÁLAMO:
- Conos rojos y verdes → Sistema parvocelular (agudeza visual en color).
- Conos azules → Sistema coniocelular (visión en color, sin detalles).
- Bastones → Sistema magnocelular (luz, movimiento y orientación).
CÉLULAS DE LA CORTEZA ESTRIADA:
- Bastones → Sistema magnocelular → Capa 4Cα de la corteza estriada.
- Conos rojos y verdes → Sistema parvocelular → Capa 4Cβ de la corteza estriada.
- Conos azules → Sistema coniocelular → Capas 2 y 3 de la corteza estriada.
4.7 ORGANIZACIÓN MODULAR DE LA CORTEZA ESTRIADA
Las neuronas de V1 se organizan en columnas verticales (rectangulares) sensibles a la orientación y
dominancia ocular. Cada columna contiene un blob (cilíndrico) con neuronas muy sensibles al color
(ubicados en las capas 1, 2, 3, 5 y 6 de la corteza).
Las neuronas fuera de los blobs son sensibles a orientación, frecuencia espacial, disparidad
retiniana, …
5. CORTEZA VISUAL DE ASOCIACIÓN
CORTEZA EXTRAESTRIADA: LÓBULO OCCIPITAL + LÓBULO TEMPORAL INFERIOR + LÓBULO PARIETAL
POSTERIOR. Se divide en 2 vías:
- Vía dorsal: detecta el dónde.
- Vía ventral: detecta el qué.
5.1 VÍA VENTRAL-QUÉ
Sistemas magnocelular, parvocelular y coniocelular → Corteza estriada → Corteza temporal inferior.
Combina información sobre orientación, frecuencia espacial, forma y color.
ÁREAS IMPLICADAS DEL LÓBULO TEMPORAL INFERIOR: V4 → TEO → TE
- V4: Colores y orientaciones específicas (constancia del color).
- TEO (temporal inferior, V8 en humanos): Región anterior a V4, discriminación de colores y de
patrones bidimensionales simples.
- TE (anterior): Reconocimiento de objetos complejos tridimensionales (incluido caras).
Patrones concretos de actividad neuronal ante objetos conocidos.
LESIONES EN LA VÍA VENTRAL:
- ACROMATOPSIA = Lesión de regiones V4 y/o V8. Visión en escala de grises, afecta también
a la imaginación y recuerdo de colores.
- AGNOSIA VISUAL: Incapacidad para reconocer objetos presentados visualmente.
• APERCEPTIVA = Agudeza visual normal, incapacidad de reconocimiento a través de
la información visual, tampoco pueden dibujar o describir el objeto.
• ASOCIATIVA = Capacidad para copiar y expresar el significado, describir, pero
incapacidad para denominar el objeto percibido. Desconexión entre los sistemas
visual y verbal.
- PROSOPAGNOSIA: Incapacidad para reconocer caras (incluida la propia), puede describir
las características de la cara, pero no identificarla, depende de la experiencia. Lesión de la
circunvolución fusiforme.
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5.2 VÍA DORSAL-DÓNDE
Sistema magnocelular (principalmente) → Corteza estriada → Corteza parietal posterior y
corteza temporal medial. Combina información sobre movimiento, localización y velocidad.
ÁREAS IMPLICADAS DEL LÓBULO TEMPORAL MEDIAL: V4 → V5 → V5a.
- V5 (MT – corteza medial temporal): Estímulos en movimiento y en una determinada dirección.
Conexión con corteza premotora del lóbulo frontal: control de movimientos oculares, de las
extremidades, de los ojos y de las manos. *V5 humanos: Unión lateral de los lóbulos temporal
y occipital.
- V5a (MST – corteza medial superior temporal): Análisis de movimientos complejos. (Análisis
del FLUJO ÓPTICO: Forma, tamaño y ubicación relativas según el movimiento.
LESIÓN EN LA VÍA DORSAL:
- AGNOSIA DEL MOVIMIENTO O ACINETOPSIA: es una lesión en V5. Incapacidad para
reconocer objetos por el movimiento que suelen realizar.
Incapacidad para percibir la secuencia de movimientos y cambios de localización en
tiempo real. Dificultad para alcanzar objetos en movimiento, seguir conversaciones o
identificar expresiones faciales.
5.3 NUEVAS PERSPECTIVAS
La investigación ha demostrado que la vía dorsal se dedica a algo más que la representación de
las relaciones espaciales…
Goodale y Milner (1991, 1992) plantean que la función principal de la vía dorsal sería la de ‘codificar
la información espacial necesaria para elaborar comandos precisos para realizar acciones guiadas
visualmente’.
La vía del dónde pasaría a llamarse la vía de cómo.