Citoplasma.

Material complementario

Todos los seres vivos están constituidos por miles de células de diversos tipos, que en
organismos multicelulares como los seres humanos, conforman sus tejidos, órganos y
sistemas de órganos. Debido a su tamaño tan pequeño, las células sólo pueden verse
mediante un microscopio. Desde el origen de la teoría celular hasta nuestros días se
ha generado una gran cantidad de información acerca de las células, su estructura y
funcionamiento, lo cual ha sido impulsado a la par del desarrollo de nuevas técnicas
de microscopía y de biología molecular que nos permiten explorar nuevos horizontes
dentro de la Biología celular.

Todas las células del cuerpo humano están relacionadas entre sí directa o
indirectamente, por lo que analizaremos las células como componentes fundamentales
a partir de las cuales se organizan los tejidos, que conforman los distintos órganos
funcionalmente relacionados en los diferentes aparatos Las células que se relacionan
o son similares entre sí, así como las que funcionan de una manera particular o tienen
un propósito común se agrupan para formar tejidos. Los cuatro tejidos básicos
(epitelio, tejidos conectivos, músculo y tejido nervioso) que constituyen el cuerpo se
unen para formar órganos, que a su vez se integran en sistemas. La labor de cada
sistema es específica, es decir, implica un conjunto de funciones relacionadas, como
digestión, reproducción. Se define la célula como la unidad anatómica y funcional de
todo ser vivo. Decimos que es la unidad anatómica y funcional porque es la menor
porción de materia viva capaz de cumplir con todas las funciones de un organismo
vivo. Es decir, que la célula es capaz de realizar todas las funciones básicas, que son:
● Autorreplicarse, manteniendo la información genética.

● Realizar la síntesis de macromoléculas para su propia organización estructural.

● Sintetizar y secretar moléculas que le permiten interaccionar con el medio.

● Recibir señales del medio ambiente, procesarlas y emitir señales al medio.

● Obtener energía para sus procesos vitales.

● Digerir sustancias que toman del medio ambiente o sus propios componentes.

● Realizar procesos catabólicos.

● Respirar aeróbica y anaeróbicamente.

● Moverse (más notorio en ciertos tipos celulares).

A fin de estudiar a la célula, la misma puede dividirse en dos compartimientos

principales: el citoplasma y el núcleo. Ambos tienen funciones distintas, pero actúan
en conjunto para mantener la viabilidad celular. El núcleo contiene la mayor parte del
material genético así como las enzimas para su duplicación y transcripción. Por otro
lado, el citoplasma se encuentra rodeado por la membrana plasmática y presenta
distintos compartimentos que están delimitados por membranas. Tanto la membrana
plasmática como las membranas que delimitan los distintos compartimentos
constituyen el sistema de endomembranas que comparten una estructura molecular
común: una bicapa lipídica, proteínas y oligosacárido en mayor o menor proporción. El
citoplasma contiene a los organelos, el citoesqueleto y las inclusiones inmersos en un
gel llamado matriz citoplasmática, la cual es rica en iones como el Na+, K+, Ca+ y
moléculas orgánicas como metabolitos, carbohidratos, lípidos, proteínas y ácido
ribonucleico (RNA). La concentración de estos elementos es controlada por las células
con base en sus actividades metabólicas.
Los organelos celulares se pueden clasificar, con fines didácticos, en: a)
membranosos (con membranas que separan el medio interno del organelo del
citoplasma circundante) y b) no membranosos (que no están rodeados por
membrana). Los membranosos incluyen a la membrana plasmática, los retículos
endoplásmicos rugoso y liso, el aparato de Golgi, los endosomas, los lisosomas, las
vesículas de transporte, las mitocondrias y los peroxisomas. Los no membranosos son
los centriolos y los ribosomas. El siguiente esquema muestra los componentes y la
estructura de las células animales.
Aunque algunos organelos se descubrieron mediante microscopia de luz, su estructura
y función no se aclararon hasta el advenimiento de la microscopia electrónica, técnicas
de separación y procedimientos bioquímicos e histoquímicos sensibles. Como
resultado de la aplicación de estos métodos, hoy en día se sabe que las membranas
de los organelos están compuestas de una bicapa fosfolipídica, que no sólo divide la
célula en compartimientos sino que también proporciona áreas de superficie más
grandes para las reacciones bioquímicas esenciales para la conservación de la vida.

Organelos. Estructura y función

Organelos membranosos
La membrana plasmática o plasmalema es una estructura muy dinámica que
delimita a las células del medio que las rodea. Su espesor es tan pequeño (8 a 10 nm),
que no puede ser apreciada mediante microscopía fotónica, de manera que por esta
vía sólo se aprecia el límite de las células pero no a la membrana plasmática. Sin
embargo, la microscopía electrónica de transmisión permite percatarse de la estructura
del plasmalema. El tetróxido de osmio que se emplea durante el procesamiento de los
tejidos para observarlos mediante un microscopio electrónico de transmisión,
reacciona con los fosfolípidos de las membranas celulares, por lo que es posible
distinguirlas como una estructura electrondensa que delimita a la célula y a los
organelos membranosos. El desarrollo de la microscopía electrónica de transmisión
permitió que Robertson, en el decenio de 1950-1959, descubriera que la membrana se
forma por dos láminas electrondensas separadas por una electronlúcida a lo que llamó
unidad de membrana. Robertson observó que todas las membranas ya sea
plasmáticas o de los organelos de células animales y vegetales, presentaban la misma
ultraestructura, con estas observaciones se inició un gran debate sobre la estructura y
la función de las membranas.
Como ya se mencionó, la membrana plasmática es una estructura dinámica y cumple
con una gran variedad de funciones vitales para las células, por ejemplo:
1. Es una estructura que demilita, contiene y protege a las células.
2. Las membranas en general, forman compartimientos dentro de la célula para
delimitar y organizar funciones a lo que se llama compartamentalización.
3. Es una barrera con permeabilidad selectiva, ya que evita el intercambio
inespecífico de iones entre la célula y su entorno. Favorece un equilibrio iónico
que permite a la célula vivir y realizar diversas funciones. Determina la
composición diferencial entre el citosol y el medio extracelular.
4. A través de ella se lleva a cabo el transporte de solutos, ya que tienen toda la
maquinaria proteica en forma de bombas, canales, poros y vesículas, para
permitir el paso de sustancias al interior y al exterior de la célula.
5. Es un medio de comunicación, ya que la membrana plasmática posee
receptores que al reconocer ligandos específicos desencadena la activación de
cascadas de señalización que le permiten a las células responder ante un
estímulo.
6. Permite la interacción celular mediante las uniones célula-célula que
mantiene a través de proteínas como ocludinas, conexinas y cadherinas entre
otras.
7. Permite la localización de ciertas proteínas importantes en sitios específicos,
ya que mediante la formación de balsas lipídicas localiza receptores en el
 dominio apical de las células, de proteínas de unión en el dominio lateral y
bombas y canales en el basal y apical.

Composición y estructura
Todas las membranas biológicas están constituidas por proteínas y lípidos. Los lípidos
se encuentran formando una bicapa lipídica que determina la estructura básica de las
membranas y las proteínas que se encuentran insertas (embebidas) en la bicapa, son
las responsables de la mayoría de las funciones de las membranas, actuando como
receptores específicos, enzimas, proteínas de transporte, entre otras. Esta
interpretación de la estructura y composición de las membranas sigue el modelo del
mosaico fluido modificado.
En el siguiente esquema se representa el modelo del mosaico fluido de Singer y
Nicolson. La membrana plasmática se compone por una bicapa lipídica formada
principalmente por fosfolípidos.

El componente lipídico de las membranas consiste en fosfolípidos, colesterol y

glucolípidos, todos son moléculas anfipáticas, lo cual quiere decir que una parte de
su estructura es hidrofóbica y otra hidrofílica (por su estructura pueden tener contacto
con el agua o no). Los fosfolípidos son los componentes lipídicos más abundantes y
están formados por dos colas de ácidos grasos unidos a una cabeza de glicerol y un
grupo fosfato. Debido a la característica anfipática de los fosfolípidos, en un medio
líquido como el extracelular se arreglan en una bicapa lipídica, con las colas de ácidos
grasos encontradas al interior de la bicapa y el glicerol y el grupo fosfato que forman la
parte hidrofílica al exterior de la bicapa. Las moléculas de colesterol se insertan entre
los fosfolípidos y le confiere cierta dureza y estructura a las membranas celulares,
además son muy importantes en la formación de las balsas lipídicas. Por otro lado,
algunos lípidos se asocian con carbohidratos formando los glucolípidos. La
composición lipídica de las monocapas interna y externa son diferentes, reflejando las
diferentes funciones de las dos caras de la membrana celular.
Por otra parte, en la mayoría de las membranas celulares el componente proteico
constituye cerca de 50% de la masa total de las membranas. Sin embargo, estos
porcentajes pueden variar dependiendo de la función de la membrana. Por ejemplo, en
las vainas de mielina, sólo 25% de la masa total corresponde a proteínas, por el
contrario, las membranas de las mitocondrias presentan hasta el 75% de proteínas de
su masa total. Las proteínas se pueden asociar con la bicapa lipídica de diferentes
formas: a) proteínas transmembranales de paso único o de paso múltiple, son
proteínas que atraviesan la membrana plasmática una vez, a las que se les llama de
paso único (p. ej., algunas bombas y canales), o que su estructura atraviesa varias
veces la membrana, a éstas se les llama multipaso (p. ej., algunos receptores) o b)
proteínas periféricas, que son las que se encuentran asociadas con una capa de la
bicapa lipídica. Muchas proteínas de membrana están glucosiladas, sin embargo, las
cadenas de oligosacáridos siempre se hallan en el lado no citosólico de las
membranas, formando al glucocáliz el cual desempeña una función importante en el
reconocimiento y comunicación celular .Debido a que hay diferencia en la composición
lipídica y proteica en la monocapa interna y externa de la bicapa lipídica, la membrana
plasmática es asimétrica.

Retículo endoplasmático El retículo endoplásmico es el sistema membranoso más

grande de la célula y comprende aproximadamente la mitad del volumen total de la
membrana. Es una red de túbulos y cisternas delimitados por membrana. El espacio
delimitado por la membrana corresponde a una luz o espacio intracisternal (lumen).
Hay dos tipos principales de retículo endoplásmico: el rugoso o granular (RER,
cubierto por ribosomas del lado citosólico, que participa en la síntesis de proteínas de
membrana, lisosomales y proteínas de exportación) y el liso (REL, sin ribosomas, que
está relacionado con el metabolismo lipídico, almacenamiento de calcio y
destoxificación). RER: se presenta a nivel ultraestructural como pilas de cisternas
aplanadas paralelas cubiertas por ribosomas en su cara citosólica; es muy abundante
en las células secretoras de proteínas y en células con gran actividad enzimática (. El
RER participa en la síntesis, procesamiento y distribución de las proteínas de
membrana, enzimas lisosomales y proteínas de exportación. Además, los lípidos y
proteínas integrales de todas las membranas de la célula son elaborados por RER. La
distribución del RER en la célula depende del tipo celular; por ejemplo, el RER en un
plasmocito (secretor de inmunoglobulinas) está distribuido uniformemente en el
citoplasma, en cambio, en una célula pancreática (secretora de enzimas digestivas), el
RER está confinado a su tercio basal rodeando al núcleo de la célula. Esto
determinará distintas características morfológicas y de tinción.
A) Esquema de la estructura microscópica del RER. B) Microfografia electrónica del
RER

REL: El REL está conformado por un sistema de túbulos anastomosados que carecen
de ribosomas. Se presupone que la luz del REL se continúa con la del retículo
endoplasmático rugoso. Se localizan en la célula a continuación del RER y cerca de
inclusiones de lípidos y glucógenos. Las funciones del REL son:

1) la síntesis de hormonas esteroides.

2) la destoxificación hepática de compuestos orgánicos (p. ej., barbitúricos y etanol),

gracias a un sistema de enzimas que transfieren oxígeno (oxigenasas).

3) la liberación de glucosa a partir de la glucosa 6-fosfato en los hepatocitos;

4) el secuestro de iones de calcio (Ca2+) dentro del espacio cisternal, especialmente en

las células del músculo esquelético en donde se conoce como retículo
sarcoplásmico (la liberación de Ca2+ del interior de las cisternas inicia la contracción),

5) .sintetizan lípidos presentes en la membrana celular y la membrana de otros

organelos, éste contribuye a su renovación.

Excepto para células activas en la síntesis de esteroides, colesterol y triglicéridos y

células que actúan en la destoxificación de materiales tóxicos (p. ej., alcohol y
barbitúricos), la mayor parte de las células no posee REL en abundancia. El REL se
especializa en ciertas células (p. ej., células del músculo esquelético), en las que se
conoce como retículo sarcoplásmico. En este punto secuestra iones de calcio del
citosol y favorece el control de la contracción muscular. El siguiente esquema muestra
la estructura del REL.
Aparato de Golgi Aparato de Golgi: El aparato de Golgi está compuesto por sáculos
de membranas aplanados y vesículas asociadas, dispuestas de tal forma que le dan
una polaridad notoria estructural y funcional. ). La periferia de cada cisterna está
dilatada y bordeada con vesículas que se hallan en proceso de fusionarse o
desprenderse de ese compartimiento particular. Cada pila de Golgi tiene tres niveles
de cisternas:

• La cara cis (inmadura)

• La cara medial (cara intermedia)

• La cara trans (madura)

La cara cis es la más cercana al RER. Es de forma convexa y se considera la cara de

entrada, ya que las proteínas recién formadas del RER penetran en la cara cis antes
que en las otras cisternas del aparato de Golgi. La cara trans es de forma cóncava y
representa la cara de salida, dado que la proteína modificada está lista para
empacarse y enviarse a su destino a partir de ese sitio. La red de Golgi trans se
encarga de disponer las proteínas en sus vías respectivas de tal manera que lleguen a
la membrana plasmática, gránulos secretorios o lisosomas.

• Insertarse en la membrana celular como proteínas y lípidos de membrana •

Fusionarse con la membrana celular de tal manera que la proteína que transportan se
libera inmediatamente hacia el espacio extracelular

• Congregarse en el citoplasma cerca de la membrana celular apical en la forma de

gránulos secretorios (vesículas) y, a una señal determinada, fusionarse con la
membrana de la célula para la liberación final de la proteína fuera de la célula

• Fusionarse con endosomas tardíos, liberando su contenido hacia dicho organelo, que
se constituye entonces en un lisosoma.
En las células secretoras de proteínas, el aparato de Golgi se dispone entre el RER y
la membrana plasmática; en aquellas células polarizadas en las que el RER es
infranuclear, el aparato de Golgi se ubica [Link] aparato de Golgi actúa
en la síntesis de carbohidratos y en la modificación de proteínas elaboradas en el
RER.

Mitocondrias

Son organoides rodeados por dos membranas; por tanto, hay una membrana
mitocondrial externa y una membrana mitocondrial interna que tiene pliegues que
forman las crestas mitocondriales. La membrana mitocondrial interna delimita la matriz
mitocondrial, y entre las dos se ubica el espacio intermembranoso. En la matriz
mitocondrial se ubica el ADN mitocondrial, que permite que la mitocondria sea un
organoide semiautónomo; ese ADN es desnudo (no asociado a histonas), se replica y
se transcribe a distintos ARNm, ARNr y los ARNt necesarios para la síntesis proteica
que ocurre a nivel de la matriz mitocondrial. Muchas de las proteínas necesarias para
los procesos descritos provienen del citosol, atraviesan ambas membranas
mitocondriales acopladas a otras proteínas y complejos proteicos de las membranas.
En la matriz mitocondrial ocurre el ciclo de Krebs, que, acoplado a la fosforilación
oxidativa que se da a nivel de las crestas mitocondriales, rinde finalmente el ATP, que
es la energía metabólica que, producida por la mitocondria, permite llevar a cabo las
distintas funciones celulares La forma de las mitocondrias es variada: las hay
redondeadas, alargadas, con ramificaciones, en general son abastonadas (0,5 mm de
diámetro y hasta 7 mm de largo) y al corte pueden presentar un aspecto redondeado
(corte transversal) o alargado/abastonado (corte longitudinal). La disposición de las
crestas es característica del tipo celular; así, aunque predominan las mitocondrias con
crestas transversales, existen mitocondrias con crestas longitudinales e incluso con
crestas tubulares. Las células productoras de hormonas esteroideas (Leydig, tecas de
folículos ováricos y células de la corteza suprarrenal) tienen crestas tubulares.

La cantidad de crestas da cuenta de la actividad mitocondrial; por ende, una célula que
requiere mucha energía tendrá muchas mitocondrias con numerosas crestas, y otras
células tendrán menos mitocondrias y/o mitocondrias con menos crestas. La ubicación
de las mitocondrias en la célula es típica de cada tipo celular, y está basada en el
requerimiento energético particular del citoplasma. Por ejemplo, en la célula muscular,
las mitocondrias se ubican entre los miofilamentos que permiten la contracción; en la
célula parietal de la glándula fúndica, se ubican entre los canalículos que forman el
repliegue de la membrana plasmática apical, ya que así la mitocondria aporta la
energía para la bomba de protones que hay en dicha membrana; o en el
espermatozoide, las mitocondrias se ubican en la pieza intermedia formando una vaina
alrededor del axonema. Estas ubicaciones de las mitocondrias en el citoplasma
responden a los requerimientos energéticos según sea la función de cada tipo celular .

Mecanismos de síntesis y agrupamiento de proteínas de la célula

Los principales componentes de los mecanismos de síntesis de proteínas de la célula

son los ribosomas (y polirribosomas), el retículo endoplásmico rugoso y el aparato de
Golgi. La proteínas sintetizadas por los ribosomas de la superficie del retículo
endoplásmico rugoso son inyectadas hacia la luz de las cisternas donde son
modificadas y almacenadas acumulándose en las cisternas del RER lo que hace que
estas se dilaten y se distiendan .Pequeñas vesículas llamadas vesículas de transporte
llevan las proteínas neosintetizadas desde el RER hacia la cara cis del aparato de
Golgi desplazándose desde una cisterna a la siguiente. Las proteínas se transportan a
través del complejo de Golgi mediante vesículas formadas por gemación de dicho
organelo. Las proteínas modificadas se transfieren de las cisternas cis a las cisternas
medial y por último a la trans a través de estas vesículas . A medida que pasan las
proteínas a través del aparato de Golgi, se modifican dentro de la pila de Golgi. Las
proteínas que forman los núcleos de moléculas de glucoproteína se glucosilan
notoriamente, en tanto que otras proteínas adquieren o pierden moléculas de azúcar.
Al llegar a la cara trans abandonan al Golgi para alcanzar su destino final.

Lisosomas

Son organoides rodeados por membrana que contienen enzimas que degradan toda
clase de polímeros biológicos (proteínas, ácidos nucleicos, hidratos de carbono y
lípidos). Los lisosomas tienen la función de digerir el material que la célula captó del
exterior por fagocitosis/endocitosis y degradar los componentes celulares envejecidos.
Morfológicamente, se los distingue ultraestructuralmente como vacuolas dispersas por
el citoplasma celular, que presentan diferentes formas (esféricas, ovoides), cuyo
contenido se visualiza muy irregular (los hay muy densos, con contenido amorfo, y con
cristaloides).Los lisosomas primarios son vesículas pequeñas adheridas a la
membrana, empacadas en el aparato de Golgi y que contienen enzimas hidrolíticas
que digieren los componentes intracelulares. Los lisosomas secundarios o
fagolisosomas están formados por la fusión de un lisosoma primario y un cuerpo
extraño fagocitado. Este proceso se llama heterofagia. Con la edad, estas estructuras
lisosómicas se acumulan en las células de órganos como el riñón o el cerebro, y se
les conoce como cuerpos residuales. Los lisosomas primarios tienen 25 a 50 µm de
diámetro, mientras los cuerpos residuales son varias veces más grandes. Después del
daño celular, los organelos lesionados y otros materiales citoplásmicos son envueltos
en vacuolas autofágicas. Estas vacuolas se fusionan con lisosomas primarios para
formar los autofagosomas, en un proceso llamado autofagia. Los lisosomas contienen
por lo menos 40 tipos de enzimas hidrolíticas, entre las que se encuentran: proteasas,
nucleasas, glucosidasas, lipasas, fosfolipasas, fosfatasas y sulfatasas, las cuales
participan en la digestión intracelular de macromoléculas, microorganismos
fagocitados, células muertas, organelos dañados y senescentes. La membrana de los
lisosomas contiene proteínas transportadoras que permiten la salida de los productos
finales de la digestión como aminoácidos, azúcares y ácidos nucleicos, de tal forma
que estos productos puedan ser reutilizados por las células.

Peroxisomas

Los peroxisomas son organelos con múltiples funciones y presentan más de 50

proteínas oxidativas como la uratooxidasa, glucolatooxidasa, catalasa y ácido d-
aminooxidasa, que participan en el catabolismo de los ácidos grasos de cadena larga
(β-oxidación), la síntesis de plasmalógenos, acetilcoenzima A y H2O2. Este último
compuesto tiene una función importante en la destoxificación de agentes nocivos, por
ejemplo, en las células hepáticas en donde convierte el etanol en acetaldehído. De
igual forma que para algunos microorganismos, el peróxido de hidrógeno es tóxico
para la célula; debido a lo anterior, la catalasa es la encargada en convertirlo en agua
o usarlo para oxidar otros compuestos orgánicos.
Los peroxisomas se forman a partir de otros. Las proteínas de los peroxisomas se
sintetizan en los ribosomas libres y contienen una secuencia señal en su extremo C-
terminal, la cual dirige las proteínas hacia el interior del organelo por medio de un
receptor. Tanto el aumento como la disminución en la cantidad de estos organelos,
depende de las necesidades celulares, en especial a la disminución en la cantidad de
éstos por vías autofágicas se le conoce como pexofagia, y es específica para los
peroxisomas. La autofagia se puede dar por la vía macropexofágica o
micropexofágica. . La mayoría de las células humanas contienen unos 500
peroxisomas. Los peroxisomas contienen unas 50 enzimas que llevan a cabo
reacciones oxidativas (producen agua oxigenada que es degradada por la catalasa
presente también en ellos); además, intervienen en la biosíntesis de lípidos, en la
síntesis de ácidos biliares y en la beta-oxidación de los ácidos grasos.

La presencia de peroxisomas vacíos o “fantasmas” a los cuales no se importan las

enzimas oxidativas desde el citoplasma al peroxisomas produce una rara anomalía
hereditaria reconocible por diversas alteraciones neurológicas llamada síndrome de
Zellweger.

Peroxisoma

ORGANITOS NO MEMBRANOSOS

Ribosomas

Los ribosomas son partículas pequeñas, aproximadamente de 12 nm de ancho y 25

nm de largo, compuestas de proteínas y RNA ribosómico (rRNA). Actúan como una
superficie para la síntesis de proteínas. Cada ribosoma está compuesto de una
subunidad grande y una subunidad pequeña, ambas elaboradas y ensambladas en los
nucleolos y liberadas como entidades separadas hacia el citosol. La subunidad
pequeña tiene un valor de sedimentación de 40S y está compuesta de 33 proteínas y
un rRNA de 18S. El valor de sedimentación de la subunidad grande es de 60S y se
conforma con 49 proteínas y un rRNA de 3. La subunidad pequeña tiene un sitio para
la unión de mRNA, un sitio P para unir el peptidil-ácido ribonucleico de transferencia
(tRNA) y un sitio A para la unión de aminoacil-tRNA. Las sub unidades pequeña y
grande se encuentran en forma individual en el citosol y no forman un ribosoma hasta
que se inicia la síntesis de proteínas.

Polirribosomas libres Las subunidades ribosómicas se ensamblan formando los

ribosomas (20-30 nm de diámetro) solamente cuando están traduciendo un ARNm a
proteínas. Si la proteína que sintetizan es una proteína para la célula, o que cumple
sus funciones en la propia célula y no pertenece a la membrana ni es una enzima
lisosomal, los ribosomas no se acoplan a las membranas del RER y se observan en el
citosol acoplados a un ARNm, formando lo que se denomina polirribosomas libres o
polisomas. Las células muy activas metabólicamente necesitan gran cantidad de
enzimas y cofactores proteicos, que por ser proteínas de la célula (con función en el
núcleo o en el propio citoplasma) son sintetizadas en polirribosomas libres. Éstos se
observan al microscopio electrónico como cadenas de ribosomas o anillos de
ribosomas acoplados a un ARNm formando estructuras que aparecen en forma curva
y arrosariada . En las neuronas, la abundante presencia de polirribosomas determinó
la presencia en el soma neuronal de los clásicos corpúsculos de Nissl al microscopio
óptico. El siguiente esquema muestra las subunidades ribosomales.

Centriolos

Los centriolos son estructuras cilíndricas y pequeñas compuestas de nueve tripletes

de microtúbulos; constituyen el núcleo del centro de organización del micro tú bulo, o
centrosoma.

Los centriolos son estructuras cilíndricas y pequeñas. Suelen ser estructuras

pareadas, dispuestas en forma perpendicular entre sí y localizadas en el centro de
organización del microtúbulo, conocido como el centrosoma, en la cercanía del
aparato de Golgi. El centrosoma ayuda a la formación y organización de microtúbulos
y también a su autoduplicación antes de la división celular. Los centriolos están
compuestos por una disposición específica de nueve tripletes de microtúbulos
ordenados alrededor de un eje central. Cada triplete de microtúbulos consiste en un
microtúbulo completo y dos incompletos fusionados entre sí, de tal manera que los
incompletos comparten tres protofilamentos.
Durante la fase S del ciclo celular se replica cada centriolo del par y forma un
procentriolo en cierta forma desconocida, a 90° de sí mismo. Este procentriolo no
posee al inicio microtúbulos, pero comienzan a polimerizarse moléculas de tubulina
más cerca del centriolo original, creciendo el extremo positivo lejos del original. Los
centriolos actúan en la formación del centrosoma y durante la actividad mitótica se
encargan de formar el aparato fusiforme. Además, los centriolos son los cuerpos
basales que guían la formación de cilios y flagelos.

CITOESQUELETO El citoesqueleto está formado por un conjunto de proteínas

sintetizadas por la propia célula que se distribuyen de manera muy particular entre el
núcleo y el citoplasma, y en las distintas partes tanto del citoplasma como del núcleo.
Los componentes del citoesqueleto son de composición proteica y se dividen en tres
grandes grupos: microfilamentos (5-7 nm de diámetro), filamentos intermedios (9-11
nm de diámetro) y microtúbulos (25 nm de diámetro). Todos son estructuras dinámicas
capaces de reorganizarse constantemente.

-Microfilamentos: están compuestos de actina fibrilar y están distribuidos tanto en el

núcleo como en el citoplasma. Los microfilamentos se ensamblan formando redes y
haces, para lo cual se asocian a distintas proteínas que forman puentes de unión entre
los filamentos de actina. Los microfilamentos de actina forman una red debajo de la
membrana plasmática, llamada corteza celular, que está unida a proteínas de
membrana y, por lo tanto, proporcionan el soporte estructural a la superficie celular.
Los microfilamentos están relacionados con el movimiento celular ya que la actina se
asocia con la miosina y forma estructuras que participan en los procesos de
contracción celular, como es el caso de las fibras musculares, donde alcanzan el nivel
máximo de organización en el sarcómero, aunque participan en la contracción de los
tres tipos de fibras musculares: lisa, estriada esquelética y estriada cardíaca.
Asimismo, participan en otros tipos de movimientos celulares, como son la emisión de
seudópodos, en la endocitosis/ exocitosis, y en la división celular formando el anillo
contráctil que separa definitivamente las dos células hijas al finalizar una división.

-Filamentos intermedios

Los filamentos intermedios y sus proteínas relacionadas contribuyen a establecer y

conservar la estructura tridimensional de la célula. Estos filamentos y sus proteínas
relacionadas llevan a cabo lo siguiente:

• Proporcionan apoyo estructural a la célula.

• Forman un marco estructural tridimensional deformable para la célula.

• Fijan el núcleo en su sitio.

• Proporcionan una conexión adaptable entre la membrana celular y el citoesqueleto.

• Suministran un marco estructural para conservar la envoltura nuclear y también su

reorganización subsecuente a mitosis.

Estos filamentos intermedios parecidos a cuerdas están constituidos por tetrámeros de

proteínas similares a bastones atadas ajustadamente en conjuntos helicoidales largos.
La sub unidad individual de cada tetrámero difiere de manera considerable para cada
tipo de filamento intermedio. Las categorías de filamentos intermedios incluyen:

a) queratinas d) proteína fibrilar ácida glial,

b) desmina e) neurofilamentos

c) vimentina f) láminas nucleares

-Microtúbulos

Los microtúbulos son estructuras cilíndricas largas, rectas, rígidas y huecas, de

aspecto tubular que actúan como vias intracelulares, de 25 nm de diámetro externo,
con una luz cuyo diámetro es de 15 nm. Están polarizados y tienen un extremo
positivo de crecimiento rápido y también un extremo negativo, que debe estabilizarse,
o se despolimeriza, acortando por tanto el microtúbulo. El extremo negativo se
estabiliza y está incluido en el centrosoma, la región de la célula en la cercanía del
núcleo que aloja los centriolos Las principales funciones de los microtúbulos son:

• Proporcionar rigidez y conservar la forma celular

• Regular el movimiento intracelular de organelos y vesículas

• Establecer compartimientos intracelulares

• Suministrar la capacidad de movimiento ciliar (y flagelar).

.

CITOSOL

Es el contenido citoplasmático sin orgánulos, retículo endoplásmico, aparato de Golgi,

lisosomas y endosomas. En ese protoplasma se dan incontables reacciones químicas
biosintéticas, como son la síntesis de proteínas en polirribosomas libres, la
gluconeogénesis, la glucólisis anaeróbica, el procesamiento postraduccional de
muchas proteínas citoplasmáticas y nucleares. Entre las proteínas nucleares que se
sintetizan en polirribosomas libres, están todas las enzimas que intervienen en la
duplicación y transcripción del ADN. Entre las proteínas citoplasmáticas sintetizadas
en polirribosomas libres están todas las proteínas de los componentes del
citoesqueleto y las distintas enzimas que participan en el metabolismo celular.
También en los polirribosomas libres del citosol se sintetizan enzimas proteasómicas,
algunas enzimas mitocondriales y comienza la síntesis de proteínas que se
incorporarán al RER.

INCLUSIONES

Se considera que las inclusiones son componentes no vivos de la célula que carecen
de actividad metabólica y no están limitados por membranas. Las inclusiones más
comunes son glucógeno, gotitas de lípidos, pigmentos y cristales.

Glucógeno

El glucógeno es la forma de depósito más común de glucosa en animales y abunda en

especial en células musculares y hepáticas. En micrografías electrónicas aparece en
la forma de racimos, o rosetas, de partículas beta (y partículas alfa más grandes en el
hígado) que semejan ribosomas, localizados en la cercanía del REL. Su presencia se
puede revelar con la técnica periodic acid Schiff (PAS) Por demanda, las enzimas a
cargo de la glucogenólisis degradan glucógeno hacia moléculas individuales de
glucosa. La siguiente figura muestra un corte de hígado con el método de PAS donde
se observa las inclusiones de glucógeno.

Lípidos

Los lípidos son las formas de depósito de los triglicé[Link] lípidos, triglicéridos en
forma de depósito, no sólo se almacenan en células especializadas (adipocitos), sino
que también se localizan como gotitas individuales en diversos tipos de células,
especialmente en hepatocitos. Casi todos los solventes utilizados en preparaciones
histológicas extraen triglicéridos de las células y dejan espacios vacíos que indican las
localizaciones de los lípidos. Sin embargo, con el uso del osmio y glutaraldehído,
pueden fijarse los lípidos (y el colesterol) en su posición como gotitas intracelulares de
color gris o negro. Los lípidos son formas muy eficientes de reservas de energía; de 1
g de grasa se libera hasta el doble de ATP que de 1 g de glucógeno.

Gránulos de lípidos

Pigmentos

El pigmento más común en el cuerpo, además de la hemoglobina de los glóbulos

rojos, es la melanina, elaborada por melanocitos de la piel y el pelo, células de
pigmento de la retina y células nerviosas especializadas en la sustancia negra del
cerebro. Estos pigmentos tienen funciones protectoras en la piel y favorecen el sentido
de la visión en la retina, pero no se comprende su función en el pelo y las neuronas.
Además, en células de vida prolongada, como las neuronas del sistema nervioso
central y las células del músculo cardiaco, se demostró un pigmento amarillo a pardo,
la lipofuscina. A diferencia de otras inclusiones, los pigmentos de lipofuscina están
unidos a la membrana y se cree que representan los remanentes no digeribles de la
actividad lisosómica. Se forman a partir de la fusión de varios cuerpos residuales.
Cristales

No es común que se encuentren cristales en las células, con excepción de las de

Sertoli (cristales de CharcotBottcher), células intersticiales (cristales de Reinke) o los
testículos y en ocasiones en macrófagos .Se presupone que estas estructuras son
formas cristalinas de ciertas proteínas.