2024

Introducción

El cambio de la complejidad sociocultural de los primates no humanos a los humanos es

descrito por Maynard Smith y Szathmary (1995) como una de las transiciones clave en la
historia de la vida en la Tierra, comparable en su significado a la evolución de los cromosomas
o la vida multicelular. La vida social humana es claramente extraordinaria en comparación con
otros primates (Chapais 2008, 2014). Los llamados cazadores-recolectores simples tienen una
escala de complejidad social que supera a la de otros mamíferos (Hamilton et al. 2007; Dyble
et al. 2016; Salali et al. 2016). En términos de tamaño, las bandas de cazadores-recolectores no
son muy diferentes de las comunidades de chimpancés, pero las bandas se organizan además
en grupos más grandes y de orden superior que no tienen una estructura análoga en la
sociedad de los chimpancés (Dunbar 1996; Richerson y Boyd 2005; Chapais 2008; Layton y
O’Hara 2010). Es decir, la complejidad social humana escala desde las relaciones familiares
más antiguas, básicas y fundamentalmente cercanas –vínculos maternos, vínculos paternos,
vínculos de pareja, vínculos fraternales, vínculos afines (van den Berghe 1979; Chapais 2008)–
hasta grupos sociales cooperativos más grandes y de orden superior, como clanes, sodalidades
pantribales, tribus, estates, confederaciones, reinos, ciudades, estados y imperios (Turchin y
Gavrilets 2009). Los humanos viven en grupos simbólicamente marcados, grandes, complejos y
organizados de manera jerárquica variable: “todas las sociedades humanas (incluidos los
forasteros móviles) son sociedades grandes y complejas” (Bird et al. 2019:105). Las religiones
globales, las corporaciones transnacionales y los estados-nación están entre las
manifestaciones institucionales de más alto orden de la extraordinaria prosocialidad de la
humanidad (North 1990; Ostrom 1990; Bowles 2004; Richerson y Henrich 2012). ¿Cómo lo
logran los humanos?

Algunas definiciones

Antes de continuar, ofrecemos una acotación sobre las definiciones. Se han realizado múltiples
intentos de estandarizar el vocabulario utilizado para clasificar los diferentes comportamientos
cooperativos (Lehmann y Keller, 2006; West et al., 2007; Brosnan y Bshary, 2010). El problema
radica principalmente en una diferencia de uso entre los empiristas que estudian ejemplos
reales de comportamiento cooperativo en el campo, cuyas definiciones se centran
principalmente en los costos y beneficios observables inmediatos de los comportamientos, y
los teóricos, a menudo interesados en los modelos matemáticos mediante los cuales dicho
comportamiento podría evolucionar, y cuyas definiciones, por lo tanto, se centran
principalmente en los efectos de la aptitud a lo largo de la vida, o incluso generacionalmente.
La diferencia radica en la escala analítica.

No pretendemos resolver este asunto aquí, pero es importante señalar que se trata de un
punto teórico significativo y ser conscientes del problema. La ecología del comportamiento
humano (ECH) orientada al campo tiende a definir los comportamientos según sus costos y
beneficios observables a corto plazo, en lugar de sus efectos de aptitud futura, a veces difíciles
de observar. Por comportamientos altruistas nos referimos a aquellos que proporcionan un
beneficio a una o más personas a expensas del actor que proporciona el beneficio. Para la EHC,
compartir alimentos, por ejemplo, a menudo parece ser altruismo debido a la contabilidad a
corto plazo. Por comportamientos mutualistas nos referimos a la acción colectiva en la que
todos los participantes, incluido el actor, obtienen un beneficio neto debido a una acción
costosa. La caza cooperativa es un ejemplo (Alvard y Nolin, 2002). Cuando los beneficios se
acumulan en algún momento futuro, el mutualismo también puede parecer altruismo a corto
plazo. Usamos el término "cooperación" en su sentido general para referirnos a
comportamientos de ambos tipos colectivamente. Cuando hablamos de la evolución de la
cooperación, nos centramos, por tanto, en los mecanismos que pueden favorecer la evolución
de tales comportamientos.

Fundamentos y primeros enfoques

La crítica adaptacionista de George Williams (1966b) sustituyó el ingenuo seleccionismo de

grupo de la primera mitad del siglo XX por un nuevo enfoque en la selección individual. Sin
embargo, esta crítica dejó un vacío teórico: existían abundantes ejemplos de comportamiento
aparentemente altruista en el reino animal. En ausencia de argumentos sobre la bondad de la
especie, ¿cómo podrían explicarse? La búsqueda de mecanismos plausibles por los cuales la
selección natural pudiera producir tales comportamientos se convirtió en uno de los
principales temas de investigación en biología evolutiva y antropología evolutiva.

Selección de Parentesco (Teoría de la Aptitud Inclusiva)

Para la época de la crítica de Williams (1966b) a la selección de grupos, ya se había propuesto

una explicación alternativa para la evolución del comportamiento altruista. Es decir, William
Hamilton (1964) había publicado su teoría de la aptitud inclusiva, también conocida
comúnmente como selección de parentesco (Maynard Smith, 1964), basada en ideas previas
propuestas por Haldane (1955). Hamilton comenzó señalando que la forma más común de
comportamiento altruista era la expresada por los padres hacia su descendencia. La
explicación evolutiva de dicho comportamiento es obvia: la descendencia porta alelos
heredados del progenitor. Cualquier alelo del progenitor que promueva el altruismo hacia la
propia descendencia probablemente también esté presente en la descendencia. Si la conducta
parental promueve la supervivencia y reproducción de la descendencia en relación con otras,
entonces es más probable que los alelos de esa conducta estén presentes en la siguiente
generación. Con el tiempo, los alelos de la conducta parental aumentarán en la población, lo
que permitirá la evolución del altruismo orientado a la descendencia. Además de la
descendencia, otros parientes, como hermanos, padres y primos, también comparten alelos a
través de la descendencia común. Hamilton propuso que las conductas altruistas que
favorecían el parentesco genético podrían evolucionar porque sus efectos probablemente
beneficiarían a otros que compartieran copias de alelos para la misma conducta de
favorecimiento del parentesco.

El distinguió entre la reproducción propia, a la que llamó aptitud directa, y el efecto adicional
que uno tenía sobre la reproducción de sus parientes, o aptitud indirecta. Juntos, estos dos
componentes conformaban la aptitud inclusiva, y la selección natural debería favorecer los
comportamientos que maximizan este valor (Grafen 2006). Sin embargo, no todos los
parientes tienen el mismo grado de parentesco. Algunos son más cercanos o más distantes
que otros, por lo que el efecto que uno tiene sobre la reproducción de sus parientes debe
descontarse por esta distancia. La probabilidad de que un individuo comparta un alelo con
otro en virtud de la descendencia común (es decir, por haber heredado ambos una copia de un
ancestro común) se denomina coeficiente de parentesco de Wright, representado por una r
minúscula (Wright 1922). El valor de r varía de 0,5 para padres e hijos, o entre hermanos de
sangre, y disminuye exponencialmente en una potencia de 2 por cada vínculo padre-hijo entre
dos parientes. Por ejemplo, el parentesco entre un abuelo y un nieto es 0,52 = 0,25. Cuando
los individuos comparten varios ancestros (por ejemplo, hermanos de padre y madre), los
valores de cada trayectoria única se suman. Para individuos no emparentados, r = 0.

¿Cuándo debería la selección natural favorecer el comportamiento altruista dirigido a los

parientes?

Esto depende del coste (c) del acto para el altruista, el beneficio (b) para el receptor potencial
y el grado de parentesco (r) entre ellos. Cuando rb > c, se favorecerá el altruismo, un criterio
denominado regla de Hamilton. En teoría, los costes y los beneficios deberían expresarse en
efectos netos sobre la aptitud. Sin embargo, en la práctica, los ecólogos del comportamiento
humano casi nunca pueden conocer con exactitud las curvas de rendimiento de la aptitud (la
tasa a la que el acto cooperativo se traduce en aptitud) para donantes y receptores, lo que
requiere recurrir a predicciones más generales. En general, la teoría de selección de
parentesco predice que los parientes deberían ser receptores de ayuda con mayor frecuencia
que los no parientes y que los parientes más cercanos deberían ser favorecidos sobre los más
lejanos. Sin embargo, no predice que la ayuda deba distribuirse simplemente en proporción a r
(Grafen, 1980).¹ Sin hacer suposiciones complejas sobre las curvas de rendimiento de aptitud
de los individuos, no es posible realizar predicciones precisas. En algunos casos, los
investigadores pueden utilizar medidas indirectas de la "necesidad" (como las reservas de
alimentos o el tiempo transcurrido desde la última comida) como indicador de qué parientes
tienen más probabilidades de beneficiarse que otros (Winterhalder, 1997). El valor
reproductivo (VR), o la reproducción futura esperada del receptor, también puede afectar el
cálculo (Dawkins, 1976; Altmann, 1979).

Altruismo Recíproco

El altruismo recíproco (Trivers, 1971) fue otro intento clave para explicar el comportamiento
altruista tras el rechazo de la selección ingenua de grupos. A diferencia de la selección de
parentesco, que abordaba el altruismo entre individuos con ascendencia genética compartida,
el altruismo recíproco puede explicar el altruismo entre individuos genéticamente no
emparentados, aunque también puede involucrar a los parientes. En esencia, el altruismo
recíproco se basa en el principio de "yo te rasco la espalda y tú me rascas la mía"; es decir, los
recursos o la ayuda se intercambian entre los individuos de una pareja a lo largo del tiempo. El
altruismo recíproco se basa en rendimientos decrecientes: cuantos más recursos se tienen a
mano, menos se valora cada unidad. Para alguien con abundancia, unos pocos bocados
pueden no tener mucho valor, pero tienen mayor valor para alguien que pasa hambre.

Para el donante con más recursos, el costo de dar es menor que el beneficio que obtiene el
receptor hambriento. La retribución se produce cuando los roles de donante y receptor se
invierten en el futuro, y la ayuda previamente prestada es recíproca (Figura 5.1). Estas
condiciones se cumplen, por ejemplo, en el caso de recursos de gran volumen y alta varianza
de retorno, como la carne de caza (Kaplan y Hill, 1985). Cuando los roles de quienes tienen y
quienes no tienen cambian regularmente, la distribución recíproca reduce la varianza temporal
en los recursos disponibles para todas las partes. No es necesario que las cuentas estén
equilibradas. Es decir, la cantidad o frecuencia precisa de la ayuda prestada no tiene por qué
coincidir exactamente con la recibida a cambio, siempre que ambas partes se desempeñen
mejor que sin cooperación. Lo importante es que la ayuda prestada depende de haber recibido
ayuda en el pasado (Gurven, 2006). Como se mencionó anteriormente, la escala analítica es
importante; a corto plazo, una reciprocidad como esta parece ser altruismo, pero a largo plazo,
es claramente mutualismo. Formar parte de un grupo de cazadores con normas de reparto de
carne es mejor que hacerlo solo (Kaplan et al., 2009).

El principal obstáculo para la evolución de la cooperación mediante la reciprocidad es la

posibilidad de hacer trampa; es decir, alguien puede aceptar la ayuda de otro sin pagar el costo
de reciprocidad. Con el tiempo, estos tramposos prosperarán a expensas de los cooperadores,
y la selección natural eliminará el comportamiento cooperativo de la población. Este es un
dilema clásico de la sociabilidad, y cómo exactamente el comportamiento cooperativo puede
afianzarse en una población, expandirse y persistir frente a estrategias más egoístas ha sido
durante mucho tiempo un tema central de la teoría de juegos evolutiva (véase el Recuadro
5.1).
La teoría de juegos es la rama de las matemáticas dedicada a la toma de decisiones
estratégicas. La teoría de juegos evolutiva se ocupa de la dinámica de cómo las diferentes
estrategias de una población se comparan entre sí a lo largo del tiempo (Maynard Smith, 1982;
Gintis, 2000a). Proporciona un marco para comprender los costos y beneficios que surgen de
la sociabilidad, donde la mejor opción depende de la frecuencia, es decir, de lo que hacen los
demás y viceversa. Por ejemplo, el mejor lado de la carretera para conducir depende de lo que
hacen los demás (Cooper, 1999). Esto contrasta con los problemas de optimización
paramétrica, similares a los problemas de ingeniería, como muchas decisiones de búsqueda de
alimento, en los que las mejores decisiones de uno no dependen de las de los demás (Smith y
Winterhalder, 1992b). Una de las principales preguntas que plantea la teoría de la reciprocidad
de Trivers (1971) es cómo puede persistir frente a los tramposos —personas que aceptan
ayuda sin corresponder jamás— y, de hecho, cómo podría afianzarse y evolucionar en una
población inicialmente caracterizada por estrategias egoístas similares. El juego que se ha
utilizado con mayor frecuencia para explorar este problema se denomina «dilema del
prisionero» (Poundstone, 1992). En su presentación más común, el juego se plantea como dos
prisioneros que deciden individualmente si guardar silencio durante el interrogatorio o
presentar pruebas contra su cómplice tras su arresto. En este juego, un individuo tiene la
opción de cooperar con (C) o desertar contra (D) un compañero, quien toma la misma decisión
de forma independiente. Los cuatro resultados posibles, expresados como costos en años
perdidos en una sentencia de prisión, se resumen en la Tabla B5.1.1, con los pagos para Ego (el
jugador focal) a la izquierda y los pagos para Alter (su compañero) a la derecha:

Tabla B5.1.1 Matriz de pagos del dilema del prisionero.

Consideremos las opciones de Ego: Si él y su compañero cooperan y guardan silencio (CC),

obtienen el mejor resultado conjunto: solo un año de prisión cada uno.

Sin embargo, Ego podría salir impune si desertara y presentara pruebas contra su compañero
(DC). De igual manera, si su compañero deserta y Ego guarda silencio, será culpado de todo el
delito y recibirá cinco años (CD). En ese caso, es mejor desertar también y compartir la culpa
(DD); tres años en prisión siguen siendo mejores que cinco. Por lo tanto, independientemente
de lo que haga su compañero, la mejor opción de Ego es desertar. Dado que ambos jugadores
se enfrentan a las mismas recompensas, la mejor jugada de Alter es desertar también. El
resultado previsto, donde ambos jugadores desertan, se denomina Equilibrio de Nash: A partir
de este punto, ningún jugador puede mejorar su posición cambiando unilateralmente su
estrategia (Nash, 1950). Este resultado se obtiene a pesar de que la cooperación mutua es la
mejor opción.

Para investigar cómo podría evolucionar la cooperación frente al egoísmo, el politólogo Robert
Axelrod realizó un torneo de todos contra todos simulado por computadora, en el que
diferentes estrategias jugaban un dilema del prisionero iterado (repetido) durante un número
indefinido de rondas (Axelrod y Hamilton, 1981). La famosa estrategia ganadora fue la llamada
"ojo por ojo" o TFT. Cooperaba en la primera ronda y luego copiaba (correspondía) la jugada
anterior de su oponente en cada ronda posterior. Esto le permitía cosechar los beneficios de la
cooperación con otras estrategias inicialmente cooperativas, a la vez que se contraatacaba
contra la deserción egoísta.

El estudio inicial de Axelrod y Hamilton generó una industria artesanal y, posteriormente, se

han publicado cientos de estudios basados en simulaciones teóricas de juegos similares de
cooperación. Algunos de los resultados más importantes son: Es más difícil que la evolución
favorezca la cooperación contingente a medida que aumenta el tamaño del grupo (Boyd y
Richerson, 1988); cuando los jugadores cometen errores, predominan las estrategias
generosas y comprensivas (Nowak y Sigmund, 1992); el ostracismo (Hirshleifer y Rasmussen,
1989) y el castigo a los desertores, así como el castigo a quienes no castigan (Boyd y Richerson,
1992), pueden promover la cooperación. Los mecanismos de estructuración que aumentan la
probabilidad de que los estrategas cooperativos interactúen entre sí favorecen la evolución de
las estrategias cooperativas y pueden proporcionar un punto de acceso a las poblaciones de
desertores. Estos mecanismos incluyen la selección positiva (Eshel y Cavalli-Sforza, 1982), el
parentesco (Aoki, 1983), la estructuración geográfica (Pollock, 1989), la selección de grupo
(Boyd y Richerson, 1990; Traulsen y Nowak, 2006) y la estructura de red (Lieberman et al.,
2005). Finalmente, los sistemas de reputación pueden promover la evolución de la
cooperación incluso mediante reciprocidad indirecta (Nowak y Sigmund, 1998; Panchanathan y
Boyd, 2004).

El dilema del prisionero no es el único modelo posible de interacciones cooperativas humanas

(véase Dugatkin, 1997, para una tipología más general de juegos 2-2).

Otro juego, a veces llamado la «caza del ciervo» (Skyrms, 2004), demuestra los problemas de
coordinación inherentes al mutualismo. En este juego, dos jugadores deben elegir entre cazar
un conejo o un ciervo. Si bien los conejos pueden cazarse de forma independiente, una caza
exitosa del ciervo requiere cooperación. Si los jugadores pueden coordinarse, la recompensa
por cazar un ciervo es mayor que la de cazar un conejo; pero, por supuesto, matar un conejo
es mejor que no obtener nada, que es lo que ocurre si tu compañero te abandona para ir a
cazar un conejo mientras tú cazas un ciervo solo (Tabla B5.1.2). En el lenguaje de la teoría de
juegos, los resultados donde ambos jugadores cazan un conejo o donde ambos cazan un ciervo
son equilibrios de Nash: desde cualquiera de estas dos posiciones, ningún jugador tiene
incentivo para desviarse unilateralmente, ya que individualmente recibirían una recompensa
menor. Dado que no es vulnerable a las trampas como el dilema del prisionero, el mutualismo
de tipo caza del ciervo no parece enfrentar el mismo obstáculo para su evolución que la
reciprocidad. Por esta razón, el dilema del prisionero ha recibido mucha más atención. Sin
embargo, como se explica en el texto principal y en el Recuadro 5.2, las soluciones para el
mutualismo requieren seguridad, confianza y compromiso, lo cual plantea sus propios
problemas de coordinación adaptativa y merece más atención de la que se les ha concedido.

Si bien es más fácil comprender cómo funciona la reciprocidad en el contexto de una serie de
intercambios diádicos donde el engaño de uno de los participantes puede ser castigado por la
retirada de la cooperación del otro, para grupos grandes esto se vuelve menos plausible (Joshi,
1987; Boyd y Richerson, 1988; Boyd et al., 2014). A diferencia del dilema del prisionero
estándar de dos personas, en un dilema del prisionero de N personas, la recompensa no
depende de la jugada de uno, sino de la de otros 10, 20 o 100 participantes (Dawes, 1980). Un
problema grave señalado por Boyd y Richerson (1988) es que, en grupos mayores de dos, un
jugador que no coopera como respuesta al engaño castiga a todos, incluidos los demás
cooperadores. Tolerar a los tramposos en el grupo los anima a perseverar, y en ambos casos, la
cooperación fracasa. Castigar a los tramposos (pagar un precio para infligir un precio) puede
ayudar a estabilizar la cooperación, pero si castigar a los tramposos es costoso, entonces
castigar es en sí mismo un acto altruista, que proporciona un beneficio al grupo a costa de uno
mismo, creando lo que se conoce como el problema de segundo orden (Boyd y Richerson,
1992). Este problema puede mitigarse mediante estrategias en forma de estrategias
transmitidas culturalmente. Las normas e instituciones sociales que motivan a las personas a
cooperar castigan a quienes hacen trampas y también a quienes no lo hacen (Prooijen, 2018;
capítulo 15). Un enigma, conocido en la jerga de la teoría de juegos como el Teorema de Folk,
es que dicho castigo puede estabilizar casi cualquier tipo de comportamiento social, no solo el
cooperativo, por lo que, por sí solo, no es suficiente para explicar la evolución de la
cooperación (Boyd, 2006). Una solución a estos problemas propone la selección de grupo
entre las variantes culturales (Boyd, 2003; véase la discusión posterior).

Estudios de campo sobre el intercambio de alimentos

Los ecólogos del comportamiento humano han estudiado la cooperación en diversos

contextos, incluyendo el intercambio de mano de obra (Hames, 1987; MacFarlan et al., 2012),
las alianzas políticas (Patton, 2004), la caza cooperativa (Alvard, 2003b) y el mantenimiento de
la infraestructura pública (Lyle y Smith, 2014). Aquí nos centramos principalmente en el
intercambio de alimentos, que ha dominado los estudios de campo de la ECH sobre la
cooperación humana durante los últimos treinta años.
Parentesco

Incluso después de años de recopilación de datos, los resultados sobre la importancia de la

selección de parentesco para compartir alimentos entre cazadores siguen siendo
contradictorios. Estudios iniciales de pequeñas bandas móviles de recolección de alimentos,
como los ju/’hoansi (Lee, 1968), los hadza (Woodburn, 1968) y los aché en caminatas por el
bosque (Kaplan y Hill, 1985), sugirieron que la distribución de carne tendía a ser a nivel de
banda e independientemente del parentesco. Investigaciones posteriores cuestionaron estos
hallazgos: los cazadores hadza y los aché de la reserva retienen más alimentos para sus
familias y pueden dirigir la distribución hacia sus parientes (Allen-Arave et al., 2008; Wood y
Marlowe, 2013). La revisión de Gurven (2004) de la literatura etnográfica cualitativa mostró
una amplia variación en la prioridad reportada por los productores (la capacidad de los
productores de mantener el control de los recursos y transferirlos directamente a otros), pero
en muchos casos, los miembros del hogar de un productor recibían porciones mayores, y con
frecuencia el productor podía transferir las porciones a otros, un requisito previo tanto para la
selección de parentesco como para el altruismo recíproco.

Claramente, en algunos casos, el parentesco genético estructura la transferencia de alimentos

de manera consistente con la selección de parentesco. Se ha informado que el parentesco es
un predictor importante de compartir u otro tipo de ayuda en muchos estudios, incluido el
atolón Ifaluk (Betzig y Turke 1986), las comunidades Iñupiaq de Deering y Gales, Alaska
(Magdanz et al. 2002), laKangiqsujuaq Inuit (Ready and Power 2018), la aldea mixta de Dolgan
y Nganasande Ust’-Avam en Siberia (Ziker y Schnegg 2005; Ziker 2007), la comunidad Achuar y
Quichua de Conambo, Ecuador (Patton 2005), los pescadores y balleneros de Lamalera,
Indonesia (Nolin 2010), la comunidad Mayangna y Miskito de Arang Dak, Nicaragua (Koster
2011; Koster y Leckie 2014), y los Agta de Filipinas y los Mbendjele BaYaka de la República del
Congo (Dyble y otros, 2016).

Otros estudios no reportan evidencia estadística de un intercambio basado en el parentesco

más allá del hogar. Algunos ejemplos incluyen la isla de Mer, en el Estrecho de Torres (Bliege
Bird y Bird, 1997) y los Mikea de Madagascar (Tucker, 2004). Entre los Ye'kwana, el parentesco
no promueve el intercambio de comidas fuera del núcleo familiar (Hames y McCabe, 2007;
Koster et al., 2015), pero sí predice el intercambio de labores de jardinería (Hames, 1987) y el
alocuidado (Hames, 1988). Gurven et al. (2000b) informan que, si bien las familias nucleares
Hiwi son las principales consumidoras de alimentos que producen ellas mismas, el parentesco
tiene un efecto débil en el intercambio entre familias.

Parentesco y Necesidad

Varios estudios han probado la predicción más rigurosa de que las transferencias se dirigen a
parientes necesitados. Allen-Arave et al. (2008) encontraron un efecto significativo del
parentesco en la distribución entre los Aché de la reserva, independientemente de la
necesidad relativa del donante y el receptor. Por el contrario, Hooper et al. (2015b)
encontraron que la necesidad relativa por sí sola no era significativa; solo en conjunto con el
parentesco promovía las transferencias. Koster (2011) inicialmente encontró un patrón similar
para los Mayangna/Miskito, pero este efecto fue más débil en análisis posteriores (Koster
2018). Los Tsimane (Hooper et al. 2015b) demuestran un fuerte efecto intergeneracional en las
transferencias, ya que los hogares de mayor edad generalmente apoyan a los hogares
emparentados más jóvenes. La riqueza generalmente fluye a lo largo de un sistema
trigeneracional, desde las personas mayores con las habilidades y los recursos necesarios hasta
las generaciones más jóvenes con habilidades en desarrollo y menos recursos. El parentesco
también fue un fuerte predictor del cuidado de niños y enfermos (Jaeggi et al., 2016b).

Parentesco y Reciprocidad

En algunos casos, los parientes son los socios preferidos para compartir recíprocamente. Los
Aché de la Reserva tienen una mayor propensión a compartir recíprocamente con sus
parientes, en lugar de hacerlo según sus necesidades (Allen-Arave et al., 2008). Entre los
Pimbwe, el parentesco predice la presencia de intercambio recíproco, aunque no tiene efecto
en el número de tipos de ayuda intercambiada (Kasper y Borgerhoff Mulder, 2015). Ziker et al.
(2016) encontraron una propensión significativa a compartir comidas con parientes en Ust’-
Avam. En Lamalera, la mayor parte de la varianza en las distribuciones secundarias de carne,
explicada por el parentesco, también se explica por la reciprocidad, lo que sugiere un
intercambio preferencial con los parientes (Nolin, 2010). Sin embargo, Koster (2011) probó
explícitamente, sin encontrar evidencia de reciprocidad preferencial con los parientes entre los
mayangna/misquitos. En general, estos resultados sugieren que el parentesco puede actuar
como un mecanismo de elección de pareja en algunos contextos, favoreciendo a los parientes
como socios recíprocos, posiblemente debido a una mayor confianza y familiaridad o a un
dividendo de aptitud inclusiva (Nolin, 2010). Kaplan y Gurven (2005) señalan que, con el
sistema trigeneracional de flujos de riqueza, la reciprocidad claramente no es la solución
definitiva.

Frecuencias o cantidades recibidas a cambio del mismo hogar. Un metaanálisis reciente de

Jaeggi y Gurven (2013), que incluyó 16 poblaciones humanas, estimó un tamaño del efecto de
reciprocidad en especie de r = 0,24. Una revisión anterior (Gurven 2004) del intercambio
contingente en ocho sociedades reveló que, para todos los alimentos, las estimaciones
oscilaban entre 0,14 (Meriam) y 0,60 (Aka), con un rango ligeramente inferior al restringirse
solo a la carne (0,01 para los Meriam y 0,46 para los Hadza). Se han reportado niveles similares
de contingencia en el intercambio de alimentos o comidas para otras poblaciones, incluyendo
a los Iñupiat (0,24: Magdanz et al. 2002), los Mikea (0,80: Tucker 2004), los Achuar/Quichua
(0,40: Patton 2005), los Ust’-Avam (0,35: Ziker y Schnegg 2005), los Ye’kwana (0,35: Hames y
McCabe 2007) y los Mayangna/Miskito (0,24: Koster 2011).

Otros estudios aportan evidencia adicional de reciprocidad. En Lamalera, la reciprocidad

explica el 45 % de la varianza en la red de intercambio entre hogares (Nolin 2010). En modelos
multinivel de intercambio entre mayangna y misquito, la reciprocidad diádica es alta, y esta
correlación aumenta tras considerar la propensión general de los hogares a dar o recibir de
otros (Koster y Leckie, 2014). Utilizando algoritmos de detección comunitaria, Dyble et al.
(2016) informan sobre el intercambio dentro de grupos de tres a cuatro hogares, tanto entre
los agta como entre los mbendjele. Entre los kangigsujuaq, recibir de otro hogar es el predictor
más sólido de dar a ese hogar (Ready and Power, 2018).

La evidencia de reciprocidad es más débil cuando los productores ceden el control y otros
dirigen la distribución de recursos. Este parece ser el caso de la miel y la carne entre los aché
en sus excursiones por el bosque (Kaplan y Hill, 1985), aunque curiosamente existe evidencia
de intercambio contingente de alimentos no cárnicos en este contexto (Gurven et al., 2002). La
evidencia del intercambio contingente es mucho más sólida entre los aché de la reserva
(Gurven et al., 2002; Allen-Arave et al., 2008). La carne de tortuga cazada se distribuye
ampliamente en festines públicos entre los meriam sin reciprocidad (Bliege Bird et al., 2002).
Los informes iniciales sobre los hadza (Hawkes et al., 2001b) sugirieron de manera similar que
los cazadores no dirigían la distribución de su propia presa, pero investigaciones de campo
posteriores han demostrado que sí tienen la capacidad de influir en la distribución (Wood y
Marlowe, 2013).

Consecuencias y críticas

La investigación de la ecología del comportamiento humano sobre el intercambio ha

contribuido considerablemente a la comprensión evolutiva general de la cooperación humana.
No cabe duda de que el intercambio de alimentos entre cazadores-recolectores es universal y
ocurre con mucha mayor frecuencia que entre los demás primates (Kaplan et al., 2009). Pero el
intercambio diádico de alimentos es solo una parte de una amplia adaptación socioeconómica
cooperativa en un extremo del espectro de la complejidad social humana mencionado en la
introducción.

A pequeña escala, y en ese contexto, algunas transacciones diádicas de intercambio simple de

alimentos coinciden con las predicciones de selección de parentesco y los modelos de
reciprocidad de cooperación. El dilema del prisionero (véase el Recuadro 5.1) y la ecuación de
Hamilton funcionan bien cuando la escala del análisis se limita a una serie de interacciones
diádicas entre parientes genéticos. Sin embargo, este enfoque en las interacciones diádicas, la
contabilidad a corto plazo y la selección a nivel individual puede limitar la escala del análisis y
gran parte de la complejidad de la sociedad humana. La vida puede descuidarse. Por ejemplo,
Kaplan et al. (2009) describen lo que denominan el patrón modal de la organización social
humana tradicional y limitan a los cazadores y recolectores a la estructura social a nivel de
banda; otorgan un nivel tribal de complejidad a los horticultores, pastores y otros. Esto a pesar
de que es la estructura social a nivel tribal de los recolectores lo que los distingue de otros
primates (Maynard-Smith y Szathmary, 1995; Chapais, 2011; Richerson y Henrich, 2012). Todos
los humanos, incluidos los recolectores, estamos inmersos en grupos sociales grandes y
complejos (Bird et al., 2019). Cabe señalar que el enfoque en las interacciones diádicas, la
contabilidad a corto plazo y la selección a nivel individual es un problema no solo para la
ecología del comportamiento humano, sino también en el campo más amplio de la ecología
del comportamiento (Bradbury y Vehrencamp, 2014).

Desarrollos posteriores: Más allá del parentesco y la reciprocidad

Mutualismo

La atención dirigida al altruismo ha eclipsado tanto el trabajo teórico como el empírico sobre el
mutualismo, a pesar de que la cooperación mutualista puede ser más común y haber sido más
importante en la configuración de la sociabilidad humana en nuestro pasado evolutivo
(Tomasello et al., 2012). El esfuerzo teórico de Williams (1966b) se dirigió a resolver el dilema
evolutivo del altruismo; sin embargo, muchas interacciones sociales son cooperativas, pero no
altruistas.

A diferencia del altruismo, el mutualismo implica un interés común entre los socios; los
beneficios se acumulan a través de la acción colectiva, y los individuos se benefician más al
cooperar.

Las interacciones mutualistas implican una acción coordinada para lograr un beneficio
compartido por un grupo que, de otro modo, sería inalcanzable mediante la acción egoísta
individual (véase el Recuadro 5.1; véase también Clements y Stephens, 1995; Mesterton-
Gibbons y Dugatkin, 1997; Alvard, 2001). Algunos ejemplos incluyen la caza cooperativa, en la
que participan grupos cuyos miembros desempeñan funciones especializadas y trabajan juntos
para dominar la caza mayor (Alvard, 2001; Alvard y Nolin, 2002; véase el Recuadro 5.2), el
procesamiento cooperativo de aceite de laurel en Dominica (Macfarlan et al., 2013) y la
gestión del riego en Bali (Lansing y de Vet, 2012; véase también el Capítulo 4). En nuestro
pasado evolutivo, la caza mutualista, la recolección de residuos, la búsqueda de recursos como
la miel o los tubérculos grandes, y la defensa colectiva contra depredadores u otros humanos
podrían haber sido tan o más importantes que las interacciones recíprocas (Tomasello et al.,
2012). Incluso algunos de los intercambios recíprocos de alimentos descritos anteriormente se
entienden mejor como mutualismo. Si bien a corto plazo la reciprocidad parece ser altruismo,
a largo plazo es claramente mutualismo, ya que todos los miembros del grupo obtienen
mejores resultados gracias a la reducción del riesgo (Stevens y Gilby, 2004). En estos casos,
cooperar ofrece mayores beneficios que actuar en solitario, siempre que otros también
cooperen. Esta es la diferencia estructural entre el mutualismo (conocido como coordinación
en la teoría de juegos) y el dilema del prisionero, donde la no cooperación es la mejor opción,
independientemente de si los socios cooperan o no. Como se mencionó, en un campo
centrado en el altruismo, el mutualismo parece poco interesante porque no existe la tentación
de hacer trampa. Sin embargo, el mutualismo puede plantear sus propios problemas de
coordinación.

Recuadro 5.2 La ecología conductual de la cooperación en Lamalera

Los lamaleranos son recolectores complejos (Kelly 1995) que se especializan en la caza mayor
de cetáceos, principalmente cachalotes. Viven en una gran aldea permanente de
aproximadamente 1200 personas y están estructurados en clanes patrilineales segmentados
que a su vez se dividen en linajes. Un sólido sistema de descendencia unilineal estructura
aspectos importantes de sus vidas, incluyendo las alianzas matrimoniales entre grupos de
descendencia y la acción colectiva asociada con la caza de ballenas. En este sentido, la caza de
ballenas en Lamalera es un claro ejemplo de cooperación mutualista. Los datos muestran que
la rentabilidad per cápita es mayor para la caza cooperativa que para las alternativas menos
cooperativas, como la pesca con redes (Alvard y Nolin 2002). Las ballenas se cazan desde
embarcaciones transoceánicas llamadas téna. Los linajes forman grupos corporativos que
poseen el téna y mantienen las operaciones balleneras (Alvard y Nolin, 2002). Los miembros
corporativos son miembros del linaje que financian la construcción y el mantenimiento del
téna; pueden o no salir al mar. La tripulación tiene un promedio de 11 hombres, incluyendo al
arponero (lama fa), quien se balancea en la plataforma del arponero en la proa del téna,
armado con un arpón de cinco metros de largo. El ayudante del arponero (beréun alep) se
sienta detrás del arponero y mantiene el equipo en orden. Hay dos achicadores (fai matã), un
timonel (lama uri) y el resto de la tripulación (méng), quienes reman y manejan la vela. Si bien
la asignación de las porciones capturadas a individuos específicos dentro del linaje varía, las
reglas generales de sacrificio y distribución se heredan culturalmente y se coordinan entre
todos los linajes, de modo que las distribuciones puedan armonizarse cuando más de una
embarcación participa en la matanza de una ballena. Existen catorce tipos de porciones que se
dividen entre tripulantes, técnicos y miembros corporativos (Alvard, 2002).

Durante el sacrificio, una ballena muerta por una sola tena se divide en hasta 40 porciones
(véanse las Figuras B5.2.1 y B5.2.2). Si más de una embarcación participa en una matanza, las
porciones se multiplican por el número de tenas. Esta acción colectiva involucra a cientos de
personas, proporciona economías de escala y permite a los lamaleranos acceder a un nicho
marino que de otro modo no estaría disponible.

Los lamaleranos son un buen ejemplo de cómo las soluciones a los problemas cooperativos
dependen del contexto socioecológico (Smith, 2003). El sacrificio y la distribución inicial de las
porciones siguen normas institucionales de distribución heredadas culturalmente (Alvard,
2002). Se trata de un problema de coordinación donde existen muchas soluciones igualmente
satisfactorias; los lamaleranos han llegado a una y se la enseñan a sus hijos. Los enfoques
tradicionales que sirven para comprender la distribución simple y diádica de alimentos
fracasan a esta escala mayor. Tiene poco sentido conceptualizar estas distribuciones primarias
de carne como una distribución recíproca o nepotista, ya que en este caso nadie es el donante.
La ballena es propiedad corporativa del linaje que posee la tena que la mató. Un hallazgo clave
es que la pertenencia al linaje predice la afiliación en las tripulaciones balleneras mejor que el
parentesco genético. Es decir, los hombres se clasifican según identidades sociales construidas
culturalmente. Si bien los miembros de la tripulación están más estrechamente relacionados
de lo esperado por casualidad, los análisis muestran que este es un epifenómeno de la
estructura del linaje debido a la correlación entre el parentesco cultural y biológico. Los
cazadores tienen la misma probabilidad de no afiliarse con parientes no nucleares. Esto se
debe a que la mitad de estos parientes no pertenecen al linaje (Alvard, 2003b). Estas
soluciones culturales alternativas evitan los problemas que conlleva la estructuración de
grandes grupos mediante relaciones genéticas estrictas (Figura B5.2.3). Las redes de linaje son
más extensas y densas que las que se pueden formar mediante parentesco genético (Alvard,
2011).
Figura B5.2.1 Las partes extraídas de un cachalote en Lamalera. Se indica el nombre de la
parte, el tipo de beneficiario y el número aproximado de piezas de la parte total (suponiendo
que solo participa una embarcación). Las Uma meng corresponden a los miembros de la
tripulación de la embarcación. Ciertos miembros corporativos reciben partes corporativas
como parte de los derechos hereditarios. Estas partes son el nofek, el kélik, el kila, el befana
bela, el fadar, el tenarap y el kefoko seba. Las partes corresponden a los técnicos: el nupa al
herrero, el laba katilo al carpintero y el iku laja al velero. Los lefa tana corresponden a dos
clanes que son los habitantes originales de la aldea. Los teba son partes discrecionales que
generalmente otorga el administrador de la embarcación. Véase Alvard (2002) para más
información.
Figura B5.2.2 Matanza de ballenas en Lamalera.

Figura B5.2.3 Un pedigrí idealizado que muestra las relaciones genéticas de Ego con dos primos
(A y B) y sus identidades de linaje. Dado que las relaciones genéticas no son transitivas fuera
del núcleo familiar, surgen conflictos de intereses al intentar formar grupos basados en
principios de selección de parentesco. Si bien Ego está igualmente emparentado con A y B
como primos, A y B no tienen ningún parentesco entre sí. Como se explica en el texto, los
sistemas de descendencia unilineal, socialmente construidos y culturalmente transmitidos,
estructuran las sociedades en grupos discretos con miembros inequívocos y sin solapamiento,
lo que facilita la cooperación.

De hecho, como se analiza más adelante, las normas que permiten a las personas superar los
problemas de coordinación y obtener beneficios mutualistas son una de las formas clave en
que la cultura promueve la cooperación (Alvard y Nolin, 2002; Richerson et al., 2016). Cada vez
hay más pruebas de que incluso los niños pequeños están predispuestos a comprender y
resolver este tipo de problemas de una manera que nuestros parientes primates más cercanos
no lo están (Tomasello et al., 2012; Warneken, 2018).

La percepción de que el mutualismo no plantea obstáculos adaptativos sustanciales pasa por

alto las dificultades inherentes a expresar la intención de cooperar, obtener compromisos
similares de los socios y, posteriormente, alcanzar una comprensión compartida de los roles de
cada uno y de cómo se distribuirán los beneficios colectivos (Tomasello et al., 2005).

Las empresas cooperativas son complejas, y algunos comportamientos mutualistas pueden

presentar dilemas sociales enmarcados en entornos que, de otro modo, producirían mayores
rendimientos per cápita gracias a la colaboración. Cuando existe la posibilidad de que un socio
trabaje menos, contribuya con menos recursos o se exponga a menos riesgos que los demás,
entonces puede haber otros dilemas de acción colectiva que resolver (Cronk et al. 2015).

Alcanzar un entendimiento común sobre estos puntos puede implicar costos de transacción
sustanciales (Schelling 1963; Skyrms 2004) que pueden mitigarse en parte mediante cambios
culturales, normas sociales transmitidas (Alvard y Nolin, 2002) y liderazgo institucionalizado
(Glowacki y von Rueden, 2015; Henrich et al., 2015; véase el capítulo 7). Finalmente, al igual
que otras formas de cooperación, el mutualismo plantea el problema de la elección adaptativa
de pareja; es decir, dado que se favorece la cooperación, ¿con quién debería cooperar?

Elección de pareja, señalización costosa, altruismo competitivo y teoría del mercado

biológico

Los primeros modelos teóricos de juegos de cooperación permitían poca o ninguna

oportunidad para la elección de pareja: las estrategias solían emparejarse en un dilema del
prisionero iterado y continuaban interactuando con la misma estrategia de pareja durante la
simulación (p. ej., Axelrod y Hamilton, 1981). Más allá de modelar la variación en su
propensión a cooperar o desertar (p. ej., Nowak y Sigmund, 1992), no se observó variación
entre los agentes en la magnitud de las recompensas que generaban para la pareja o el grupo.
En consecuencia, las implicaciones de la elección de pareja para la evolución de la cooperación
no se reconocieron de inmediato. La introducción de la teoría de la señalización costosa en los
estudios de cooperación hacia finales del siglo XX llamó la atención sobre la importancia de la
variación en la calidad y la elección de la pareja.

La señalización costosa es un mecanismo evolutivo general que se invoca para explicar mucho
más que el simple comportamiento cooperativo. Sugerida inicialmente por Zahavi (1975) como
el principio de handicap (y posteriormente formalizada matemáticamente por Grafen 1990),
esta teoría parte de los tipos de rasgos fenotípicos exagerados y manifestaciones conductuales
que tradicionalmente se explican mediante la selección sexual (la cola de un pavo real es el
ejemplo clásico) y extiende su lógica a otros contextos, como las interacciones depredador-
presa, el conflicto entre progenitores y crías, y los comportamientos cooperativos. La teoría
sugiere que estas "señales costosas" pueden evolucionar en las siguientes condiciones: (1) la
intensidad de la señal en sí misma se correlaciona con alguna característica del emisor que de
otro modo no sería observable; (2) la información transmitida por la señal provoca que algún
observador de la señal responda de una manera que beneficia tanto al emisor como al
observador; (3) este beneficio es suficiente para compensar el coste inicial de producir la señal.
Un sistema así podría ser susceptible a la manipulación si las señales pueden falsificarse, pero
si el coste y la intensidad de la señal se correlacionan con la calidad subyacente, su veracidad
está garantizada.

Cuando se introdujo por primera vez en la ecología del comportamiento humano, la

señalización costosa se incorporó a un debate más amplio sobre las diferencias en los objetivos
de búsqueda de alimento de hombres y mujeres y el origen de la división sexual del trabajo
(Hawkes, 1991, 1993; véase el capítulo 6). Roberts (1998) vinculó explícitamente la teoría de la
señalización costosa con el papel de la generosidad como indicador del compromiso o el valor
de la pareja en contextos donde se permite a los individuos variar sus contribuciones y elegir
parejas. Roberts y Sherrat (1998), y Sherratt y Roberts (1998), presentaron una serie de
modelos diádicos en los que se permitía a los agentes variar su contribución a las interacciones
cooperativas y abandonar a las parejas que no eran lo suficientemente generosas. Roberts
(1998) denominó este fenómeno altruismo competitivo, un enfoque posteriormente
desarrollado por otros (Gintis et al., 2001; Lotem et al., 2003).

Contemporáneamente con estos desarrollos, Noë y Hammerstein desarrollaron su propia

síntesis de cooperación, elección de pareja y señalización bajo la denominación de "teoría del
mercado biológico" (1991, 1994, 1995). Mientras que otras teorías de la cooperación se han
centrado principalmente en la cuestión de cómo puede evolucionar el comportamiento
cooperativo, la teoría del mercado biológico se centra en las cuestiones de con quién cooperar
y cómo dividir los costos y beneficios de la cooperación entre los socios. Los efectos del
mercado pueden estar presentes en cualquier entorno cooperativo donde los individuos
puedan elegir entre parejas potenciales que varían en calidad, ya sea por su habilidad para la
caza, su conocimiento ecológico, su influencia política o su valor como pareja (Barclay, 2013).
En tales entornos, la calidad de las parejas puede tener importantes consecuencias para la
aptitud física, por lo que la selección natural puede favorecer mecanismos para señalar la
propia calidad, evaluar a las parejas potenciales y tomar decisiones adaptativas. El ejemplo
clásico de un mercado de apareamiento muestra la mayoría de las características que cabría
esperar en otros entornos cooperativos: variación entre socios potenciales, señalización y
evaluación de la calidad del socio, y asimetrías en la distribución de los costos (Noë y
Hammerstein, 1994). Otras iniciativas cooperativas podrían añadir a esta lista la distribución
asimétrica de los beneficios. La teoría biológica del mercado puede ayudar a explicar algunos
fenómenos que anteriormente parecían contradictorios con otros modelos de cooperación.
Las divisiones asimétricas de los costos y beneficios de la cooperación pueden explicarse
mediante procesos análogos a los de la oferta y la demanda en los mercados de materias
primas o de trabajo. Los socios de mayor valor pueden lograr una distribución asimétrica de los
costos y beneficios de la cooperación, y sus socios pueden estar dispuestos a aceptar
proporcionalmente menos o a contribuir proporcionalmente más si reciben más al final de lo
que recibirían con un socio de menor calidad. En Lamalera, por ejemplo, los arponeros son
altamente hábiles, asumen mayores riesgos y son relativamente escasos, por lo que son
recompensados (Alvard 2003b; Alvard y Gillespie 2004).

Los mecanismos biológicos del mercado pueden mitigar las ventajas de hacer trampa,
facilitando la evolución y la persistencia de los comportamientos cooperativos. Quienes exigen
más de lo que valen o toman más de lo que aportan pueden ser descartados en favor de
mejores socios, lo que limita los beneficios de tales estrategias (Noë y Hammerstein 1995).
Estos efectos pueden verse amplificados por los sistemas de reputación. Por ejemplo, el
modelo de reciprocidad indirecta de Alexander (1987) permite que la cooperación de un
individuo dependa de la reputación positiva acumulada por su socio por cooperar con otros en
el pasado. Las señales honestas de intención o compromiso cooperativo, mantenidas mediante
costosos mecanismos de señalización, también pueden disuadir la explotación mediante
estrategias egoístas. Este tipo de vigilancia mediante la competencia puede ser una de las
razones por las que los ejemplos empíricos de castigo activo son relativamente escasos
(Gachter, 2012; Alvard y Daiy, 2021): la preocupación por la reputación y el riesgo de exclusión
por los beneficios de cooperar con otros suelen ser mecanismos más eficaces (aunque su
eficacia puede disminuir con el tamaño del grupo). La señalización costosa también influye en
la atracción de socios favorecidos. Si bien las primeras aplicaciones de la teoría de la
señalización costosa a la cooperación humana la presentaron como una explicación alternativa
a otros modelos de cooperación (Hawkes, 1991), la teoría del mercado biológico sugiere que
deberíamos en cambio, esperar que la señalización costosa opere en conjunto con otros
mecanismos en la mayoría de los contextos cooperativos. Diversos estudios recientes han
investigado la relación entre la cooperación, la reputación y el apoyo (von Rueden et al., 2019).
Entre los campesinos del altiplano peruano, Lyle y Smith (2014) descubrieron que quienes
contribuyen a la acción colectiva comunitaria, como ayudar a reparar y mantener la
infraestructura de riego, tienen una mayor reputación de ser confiables y trabajadores, y son
considerados influyentes, generosos y respetados en la comunidad. Estas reputaciones se
traducen evidentemente en apoyo a la mano de obra agrícola y consejos de salud por parte de
otros. Power (2017a, 2017b) descubrió que los tamiles del sur de la India que asistían
regularmente a servicios religiosos y participaban en actos públicos de devoción tenían una
mayor reputación de generosidad, y que esto, a su vez, se asociaba con una mayor
probabilidad de relaciones recíprocas y una mayor probabilidad de recibir cinco tipos
diferentes de apoyo social de otros. Al controlar la reciprocidad y la productividad, los hogares
de hombres con cargos de alto estatus dan más y reciben menos que otros en Lamalera (Nolin,
2012).

En Dominica, los hombres que dirigen la destilación de aceite de laurel reciben mayor apoyo
laboral si tienen una reputación de prosocialidad (Macfarlan et al., 2012), y pueden conseguir
más contratos de tierras con los terratenientes si tienen una mayor reputación de
competencia (Macfarlan y Lyle, 2015). Tanto en Ust’-Avam (Ziker et al., 2016) como en
Kangiqsujuaq (Ready and Power, 2018), los mejores cazadores comparten más y son más
propensos a participar en intercambios recíprocos con otros buenos cazadores que con otros
hogares. Si bien no respaldan de forma única ninguna hipótesis, estos estudios sí muestran la
estrecha relación entre el beneficio mutualista, la reputación, el prestigio, la señalización y la
elección de pareja. 5.6.3 Participación, interdependencia y apoyo basado en la necesidad

Los estudios empíricos sobre el intercambio de alimentos han documentado con frecuencia
evidencia de una generosidad que no parece depender del parentesco ni de la reciprocidad. La
generosidad como señal valiosa del valor de la persona como colaboradora o del compromiso
con el grupo, como se describió anteriormente, es una posible explicación. Sin embargo, en
muchos contextos, la generosidad parece estar motivada tanto por la necesidad del receptor
como por los intereses del donante (Peterson, 1993; Gurven, 2004). Esto ha dado lugar a una
serie reciente de modelos en los que es la necesidad inmediata de los receptores, y no la
reciprocidad pasada o futura, lo que motiva el altruismo de los demás. Estos modelos de
simulación muestran que la compartición de riesgos, lograda mediante transferencias basadas
en la necesidad, puede brindar mayor protección contra eventos catastróficos poco frecuentes
que la reciprocidad, supeditada al historial de intercambio del receptor, tanto dentro de díadas
como en grupos más grandes (Aktipis et al., 2011; Hao et al., 2015; Aktipis, 2016).
Roberts (2005) propuso que cierto comportamiento cooperativo podría verse favorecido
cuando el bienestar del sujeto depende del de su pareja. Este podría ser el caso cuando el
donante y el receptor participan frecuentemente en cooperación mutualista o intercambio
recíproco, por ejemplo, si son compañeros frecuentes de búsqueda de alimentos o participan
en el cuidado recíproco de los niños. Esta interdependencia crea un destino compartido
(Wilson y Sober, 1994). De hecho, algunas tareas (por ejemplo, la defensa colectiva o la caza
cooperativa) requieren acción colectiva y no pueden llevarse a cabo sin un grupo. Roberts
denominó el grado en que la aptitud física de uno dependía de la de otro como el interés
propio en ese individuo, y derivó una regla general similar a la regla de Hamilton para explicar
cuándo debería favorecerse el comportamiento altruista. Clutton-Brock (2002) planteó un
argumento similar al sugerir que los individuos que viven en grupo pueden actuar en beneficio
de otros miembros si los beneficios de la vida en grupo dependen del tamaño del grupo, un
fenómeno que denominó aumento del grupo. El grado en que compartimos un destino con
otros, y un interés en ellos, tiene importantes implicaciones para el nivel en que la selección
actuará sobre los comportamientos cooperativos.

Ampliación de la escala: Cooperación a mayor escala

Un problema común de la mayoría de las teorías presentadas hasta ahora es su incapacidad

para ampliar la escala más allá de las relaciones presenciales para explicar la cooperación
dentro de los tipos de grandes agrupaciones sociales complejas típicas de las sociedades
humanas. Los coeficientes de parentesco disminuyen exponencialmente con cada vínculo
genealógico (Avilés et al., 2004) y, salvo los hermanos de sangre pura, no hay dos individuos
que compartan el mismo parentesco. No es sorprendente que, incluso en pequeñas bandas
móviles de búsqueda de alimento, la mayoría de las parejas de personas no estén
estrechamente relacionadas genéticamente (Hill et al., 2011). Además, dado que las relaciones
genealógicas no son transitivas, es difícil estructurar grupos más grandes que las familias
nucleares, debido a que existen conflictos de intereses genéticos (Alvard, 2003b; véase el
Recuadro 5.2). Si bien la importancia de los sistemas de parentesco en la estructuración de las
sociedades humanas está bien documentada en la antropología, el interés genético por sí solo
no basta para explicar, por ejemplo, el complejo sistema de parentesco patrilineal segmentario
de los nuer, que organiza a decenas de miles de personas (Evans-Pritchard, 1940), o el sistema
de propiedades de los cazadores-recolectores aborígenes australianos (Elkin, 1938; Bird et al.,
2019). De igual manera, la reciprocidad —basada en interacciones repetidas entre díadas—
parece una explicación improbable de lo que mantiene unida a una tribu, y mucho menos a
una metrópolis moderna como Nueva York, con sus innumerables interacciones cotidianas
anónimas. Si bien mecanismos como los discutidos previamente pueden explicar las
interacciones cooperativas a escala presencial —es decir, el nivel en el que los ecólogos del
comportamiento las han estudiado históricamente—, la cooperación que emerge a mayor
escala no es simplemente una agregación de estos mecanismos diádicos (Bradbury y
Vehrencamp, 2014; Smaldino, 2014). Las personas se encuentran en comunidades socialmente
construidas, grandes, imaginarias, pero perdurables, como clanes, ciudades y naciones, que les
brindan una identidad compartida y una comprensión de cómo comportarse
cooperativamente (o no) con otros, incluso con otros a quienes nunca han conocido
personalmente (Anderson, 1991; Graeber y Wengrow, 2021). ¿Cómo sucede esto?

Selección de grupo revisada

La crítica de Williams (1966b) a la selección de grupo ingenua desalentó la consideración seria

de la selección por encima del nivel individual durante la mayor parte de tres décadas, con
algunos Excepciones (Wilson 1975a; Wade 1976; Boyd y Richerson 1985). Una de las razones
clave de Williams para rechazar la selección grupal —a saber, que la mayor variación ocurre
entre individuos y no entre grupos, y por lo tanto la selección sería más fuerte a nivel
individual— fue finalmente cuestionada (Boyd y Richerson 1990; Henrich 2004a; Nowak et al.
2010). Ahora parece que las condiciones en las que la selección podría actuar a nivel de grupo
son más comunes de lo que se creía. Estas condiciones se relacionan con el mantenimiento de
la variación dentro y entre grupos (Price 1970). La ecuación de Price describe cómo cambia el
valor promedio de un rasgo en una población a lo largo del tiempo (Queller 2017). Si el rasgo
es una propensión al altruismo, la parte de covarianza de la ecuación establece que el cambio
en la frecuencia del rasgo altruista es proporcional a la covarianza entre el valor del rasgo y la
aptitud. La ventaja de la ecuación es que puede utilizarse para explicar más de un nivel de
selección que actúa simultáneamente, dividiendo el cambio evolutivo en componentes
significativos (Frank, 1997). La ecuación de Price puede dividir la covarianza en un componente
intragrupal y un componente intergrupal, y demostrar que el resultado es el resultado de la
selección en ambos niveles. En ciertas situaciones fáciles de imaginar, el componente
intergrupal es lo suficientemente fuerte como para superar al componente intragrupal, y los
rasgos que parecen altruistas dentro de los grupos pueden propagarse; es decir, cuando existe
suficiente covarianza entre la tasa de crecimiento de un grupo y su fracción de altruistas. Sin
embargo, cuando se promedian los efectos de la aptitud entre grupos, la selección entre
grupos se enmascara (lo que se conoce como la falacia del promedio [Sober y Wilson, 1998]), y
cualquier rasgo que evolucione parece ser el resultado de la selección individual. La covarianza
entre el valor del rasgo y la aptitud a nivel individual puede ser negativa, de modo que los
individuos altruistas tienen una aptitud menor que los individuos egoístas dentro de los
grupos, pero la covarianza puede ser positiva a nivel de grupo cuando los grupos con más
altruistas tienen una mayor aptitud que los grupos con menos. Este efecto estadístico se
denomina paradoja de Simpson (Simpson, 1951) y describe un fenómeno en el que la relación
observada entre un par de variables en la población agregada se invierte en subpoblaciones
desagregadas (Pearl, 2014). Esta es una aparente paradoja en el contexto del altruismo: el
egoísmo supera al altruismo dentro de grupos individuales. Los grupos altruistas superan a los
grupos egoístas (Wilson y Wilson, 2007; véase el recuadro 5.3). Un punto clave que refuerza la
Ecuación de Price es que la estructura poblacional tiene un impacto importante en la fuerza de
la selección natural a diferentes niveles y puede conducir a la evolución de adaptaciones
sociales cooperativas que no pueden explicarse mediante modelos diádicos simples. Si bien la
selección de parentesco se ofreció como una alternativa a la selección de grupo, la
equivalencia formal entre la selección de parentesco y la selección de grupo se aclara a través
del trabajo de Price (Marshall 2011), y que es la selección a nivel de grupo la que favorece la
propagación del nepotismo entre los miembros de la familia (Wade 1980; Queller 1992;
Lehmann et al. 2007; Wilson y Wilson 2007; Marshall 2011).

Las relaciones genealógicas son un medio importante para que las poblaciones se estructuren
en grupos sociales, pero no son la única manera. Otras relaciones pueden estructurar las
sociedades humanas para facilitar la selección de grupo y las soluciones cooperativas que son
omnipresentes en ellas.

Selección multinivel

La difusión de normas beneficiosas para el grupo se ve facilitada por la selección grupal en

poblaciones estructuradas (Figura B5.3.1). En este ejemplo, hay una metapoblación (N = 500)
estructurada en cinco subpoblaciones (cada N = 100). La variable P indica la frecuencia de
altruistas en la metapoblación; en el tiempo 1, P = 0,50. Las subpoblaciones son heterogéneas,
y la frecuencia de altruistas en cada subpoblación se indica mediante la variable p. Durante el
período de selección, dado que los agentes egoístas siempre obtienen mejores resultados
frente a los altruistas dentro de cada subpoblación, la frecuencia de altruistas disminuye
debido a la selección natural a nivel individual dentro de los grupos.
Figura B5.3.1 Evolución del altruismo en una población estructurada en cinco grupos. La
frecuencia del altruismo disminuye en cada subpoblación debido a la selección individual, pero
aumenta en la metapoblación debido a la selección grupal.
La fuerza de la selección a este nivel depende del coste del altruismo. En este ejemplo, el coste
resulta en una disminución del 5 % en la frecuencia de altruistas dentro de cada subpoblación.
Sin embargo, cuantos más altruistas haya en un grupo, más rápido crecerá este: selección
natural entre grupos. Si la covarianza entre la frecuencia de altruistas y el éxito de la
subpoblación es suficientemente grande, el rasgo altruista puede propagarse en la
metapoblación. Este es el caso del ejemplo y, como resultado, en el Tiempo 2, la frecuencia de
altruistas aumenta en la metapoblación a P = 0,61 a pesar de que p disminuye en cada
subpoblación. Véase también Chuang et al. (2009) y Sober y Wilson (1998). Un altruista
obtiene una porción menor del pastel en comparación con un jugador egoísta, pero las
subpoblaciones con más altruistas disfrutan de pasteles más grandes (Alvard 2004). En el
Tiempo 2, en relación con la metapoblación, los altruistas solo son aparentemente altruistas,
ya que su frecuencia general ha aumentado; dentro de cada subpoblación, los altruistas son
realmente altruistas, por lo que su frecuencia disminuye dentro de cada grupo. El parentesco
genético es una forma de estructurar una población en subgrupos como este; los individuos
que invierten en parentesco pagan un costo, pero los grupos de parentesco con muchos
parientes altruistas obtienen mejores resultados. Los subgrupos también pueden estructurarse
institucionalmente mediante identidades heredadas culturalmente y marcadas
simbólicamente. Los individuos pagan un costo al subordinar sus intereses a los de la tribu, por
ejemplo, pero las tribus con muchos miembros leales, comprometidos y magnánimos tienen
una inmensa ventaja sobre otras tribus (Darwin 1871).

Estructura social humana: Escalamiento

Chapais (2008) utiliza un enfoque comparativo para identificar diversos rasgos

socioestructurales derivados que caracterizan la sociabilidad humana, combinando el trabajo
de primatólogos (Rodseth et al., 1991b) con el de antropólogos estructurales clásicos para
comprender las estructuras sociales de orden superior (Service, 1962; Lévi-Strauss, 1949; Fox,
1980). El vínculo de pareja humano es la base del modelo de Chapais (2013); su consecuencia
estructural es la transformación del reconocimiento de parentesco, desde relaciones
estrictamente consanguíneas hasta el parentesco cultural, relaciones que se crean socialmente
en lugar de heredarse genéticamente. Los vínculos de pareja sólidos y socialmente
reconocidos permiten el reconocimiento de la paternidad y el surgimiento de nuevas
relaciones. Las relaciones fraternales sólidas son posibles porque los hermanos se reconocen
mutuamente a través de sus madres y padres. La dispersión exógama crea vínculos entre
hermanos que viven en grupos diferentes y sus parejas, lo que resulta en el reconocimiento
bilateral de parientes afines. Estos individuos, sin parentesco genético, reconocen su interés
común en el bienestar de un tercero: los hijos de uno son sobrinos y sobrinas del otro (véase el
capítulo 12). Estas relaciones de afinidad proporcionan vínculos entre grupos locales que
amplían el orden de complejidad más allá del que se encuentra en otros primates (Rodseth et
al., 1991a). Ciento cincuenta individuos componen una gran comunidad de chimpancés
(Mitani, 2006), y estos grupos a menudo se ven envueltos en conflictos con otras comunidades
(Wilson y Wrangham, 2003). En contraste, los grupos humanos equivalentes se convierten en
socios de coalición que intercambian parejas de apareamiento para crear redes cooperativas
expandidas, creadas culturalmente, que se aprovechan en diversos ámbitos de acción colectiva
(Capítulo 10).

Esta complejidad multinivel de niveles anidados de organización social se extiende hasta los
niveles tribales y más allá (Barth, 1978; Bettencourt et al., 2007; Ortman y Coffey, 2017).

Una forma de cuantificar esta complejidad es el número de Horton, un índice que mide la
naturaleza fractal de la ramificación de corrientes y que puede utilizarse de forma más general
como medida de la complejidad jerárquica. Otros animales, como los elefantes (Wittemyer et
al., 2005) y algunos primates no humanos (Grueter et al., 2012), forman sociedades multinivel,
pero ninguna supera las sociedades de tercer o cuarto orden (Kummer, 1968; Hill et al., 2008).

En una muestra de 339 sociedades de cazadores-recolectores, Hamilton et al. (2007)

categorizan estas poblaciones como sociedades de sexto orden, con tamaños de grupo que
eclipsan a los de otros primates. Esto difiere mucho del patrón modal de organización social
humana tradicional propuesto por Kaplan et al. (2009). Incluso en el caso de los cazadores-
recolectores, los grupos a pequeña escala se integran dentro de grupos más grandes de forma
autosimilar, con un aumento concomitante en la escala de comportamientos cooperativos
(Johnson y Earle, 1987). Turchin (2013) adopta un enfoque similar al describir las escalas
sociales de la organización política de las comunidades agrarias, señalando que los imperios
cuentan con decenas de millones de miembros.

Los sistemas de descendencia unilineal constituyen un ejemplo clásico de este fenómeno.

Estos sistemas restringen la pertenencia a grupos de parentesco a aquellas personas que
pueden rastrear su descendencia común a través de parientes de un solo sexo; se excluye a
quienes tienen parentesco por el otro sexo. En un sistema patrilineal, un primo paterno tiene
el mismo parentesco genético que un primo materno, pero solo el hijo del hermano paterno se
considera pariente, mientras que el hijo del hermano materno no (Alvard, 2003b, 2011; véase
el Recuadro 5.2). Este sistema priva normativamente de derechos a la mitad de la ascendencia
genética y contradice las predicciones de la selección de parentesco (Sahlins, 1976). Sin
embargo, lo hace a cambio de los beneficios de la acción colectiva que se derivan de la
definición de grupos cooperativos discretos con membresías inequívocas y sin solapamiento
(van den Berghe, 1979). Los sistemas de descendencia unilineal se amplían fácilmente a través
de sistemas de linaje segmentarios, donde los segmentos de orden inferior se combinan en
segmentos de orden superior cuando es necesario. Este tipo de estructura permitió a los nuer
organizar a miles de personas para expandirse por el sur de Sudán a expensas de los dinka
(Kelly, 1985). Las ventajas de los grupos cooperativos más grandes son numerosas, pero son
particularmente evidentes en el contexto de la competencia directa entre grupos (Zefferman y
Mathew, 2015).

Cultura y selección multinivel

Existe una creciente evidencia de que la cultura desempeña un papel clave en la estructuración
de la sociabilidad humana y en la facilitación de la selección grupal para producir la
extraordinaria cooperación. Naturaleza de nuestra especie (Boyd y Richerson, 2009a; Cantor et
al., 2015). La teoría de la selección natural se generó ignorando cualquier sistema de herencia,
y se entiende que la selección natural es una característica general de cualquier sistema de
replicación de información, no solo de la información genética (Mesoudi et al., 2004). Los
enfoques evolutivos de la cultura se basan en la observación de que, en cualquier sistema
donde exista competencia entre variantes heredadas, es necesario considerar los procesos
darwinianos (Boyd y Richerson, 1976; Cavalli-Sforza y Feldman, 1981; Durham, 1991).

Richerson et al. (2016) ofrecen una revisión reciente que describe un modelo para comprender
cómo la cultura facilita la selección grupal del comportamiento cooperativo en el contexto de
las estructuras sociales multinivel analizadas por Chapais (2008). Un problema clave con la
selección genética de grupos es que la migración reduce la variación intergrupal (Williams,
1966b) y puede introducir tramposos en grupos de cooperadores (Maynard Smith, 1964). Los
sistemas culturales difieren de los sistemas genéticos en varios aspectos importantes (Henrich
y McElreath, 2007; véase también el capítulo 15). En consecuencia, la selección cultural de
grupos no es tan vulnerable a los mismos problemas. La coevolución gen-cultura puede
favorecer propensiones psicológicas como el sesgo conformista (Henrich y Boyd, 1998) y el
sesgo de prestigio (Henrich y Gil-White, 2001). Estos sesgos, junto con factores como la
imposición de normas mediante el castigo (Binmore, 1998; Bowles y Gintis, 1998), potencian la
selección cultural de grupos al reducir la variación conductual dentro de los grupos y aumentar
la variación entre ellos.

Recordemos el análisis de la ecuación de Price. Estos mecanismos mantienen los límites y las
diferencias culturales incluso ante una migración sustancial (McElreath, 2004).

Por ejemplo, utilizando datos culturales de la Encuesta Mundial de Valores y datos genéticos
de Cavalli-Sforza et al. (1994), Bell et al. (2009) descubrieron que la FST (la proporción de la
varianza total entre grupos en relación con la varianza total) es más de un orden de magnitud
mayor para la variación cultural que para la variación genética. Como se mencionó
anteriormente, la selección de pareja es importante, y las personas muestran una fuerte
homofilia; es decir, prefieren relacionarse con personas similares (Haun y Over, 2015). Estas
personas a menudo se identifican mediante una identidad social compartida, que se
caracteriza simbólicamente por el idioma, la vestimenta, la danza u otros marcadores grupales
o étnicos difíciles de falsificar (Speiser, 1942; McElreath et al., 2003). De esta manera, las
personas se relacionan con otras personas a quienes podrían no conocer en persona, pero que
comparten normas de comportamiento de forma fiable, lo que facilita la solución de
problemas de cooperación (Wilson y Dugatkin, 1997; Taylor y Nowak, 2007; Rankin y Taborsky,
2009; Hill et al., 2011; Tomasello et al., 2012). Y si bien los humanos tienen una marcada
preferencia por cooperar con personas como ellos, también muestran mucha hostilidad hacia
los miembros del exogrupo (Isaacs, 1975). Esta tendencia conductual a confiar y cooperar
selectivamente con personas como uno mismo, mientras se dirige la hostilidad hacia los
demás, se conoce como altruismo parroquial (Bernhard et al., 2006; Turchin y Gavrilets, 2009;
Rusch, 2014) y describe la aparente naturaleza contradictoria de la humanidad: nuestra
capacidad de gran compasión hacia los nuestros y nuestra capacidad de gran animosidad hacia
los demás.
Es aquí donde la teoría de juegos, la teoría de la selección multinivel y la selección de grupos
culturales se complementan para comprender la cooperación. Esto es evidente en el contexto
del mutualismo (juegos de coordinación) mencionado anteriormente. Recordemos que en este
tipo de juegos las soluciones dependen de la frecuencia y existen múltiples equilibrios;
ejemplos de ello son los elementos de la diversidad cultural: el arcén por el que se conduce, las
normas para descuartizar una ballena, las unidades de medida, las leyes, la gobernanza, las
normas matrimoniales, la variación lingüística, el dinero, las fronteras, los rituales, la danza y la
identidad (Cooper, 1999). Las normas transmitidas culturalmente reducen los costes de
transacción al ayudar a las personas a elegir socios en los que pueden confiar para compartir
una comprensión compartida de las tareas colaborativas. Conocidos como instituciones, estos
sistemas de reglas, leyes, convenciones y normas producen regularidades conductuales
predecibles y estructuran las relaciones sociales en un grupo (North, 1990; Bowles, 2004). Los
mecanismos culturales agrupan a las personas en grupos con una identidad compartida y
formas normativas de organizar la vida para lograr sus objetivos. La solución cultural permite
múltiples equilibrios locales: instituciones alternativas, sujetas a la selección grupal (Schelling,
1963; Boyd y Richerson, 1990; Tomasello et al., 2012). Las instituciones son constructos
sociales (Searle, 1995). No son propiedades de los individuos; son propiedades emergentes de
los grupos y constituyen el corpus de la cultura acumulativa (Dean et al., 2014; Smaldino,
2014). La mayoría de las tradiciones de los animales no humanos son lo suficientemente
simples como para que un individuo las aprenda por sí solo. En cambio, para sobrevivir, los
niños humanos deben aprender un corpus de información social, ambiental y técnica —el
conocimiento institucional de la sociedad— que los individuos individuales nunca podrían
descubrir por sí solos (Hill et al., 2009; Legare, 2017). Las instituciones sociales, como las
ejemplificadas por los sistemas de descendencia unilineal, proporcionan a los individuos reglas
y estructuras preexistentes para cooperar de maneras que no serían posibles en su ausencia:
cómo matar, descuartizar y distribuir una ballena, por ejemplo, y con quién es mejor hacerlo.
Estos grupos multinivel, marcados simbólicamente, y sus instituciones asociadas son unidades
sujetas a la selección cultural grupal, como se describió anteriormente. Las sociedades cuya
cultura acumulativa mantiene instituciones que fomentan la magnanimidad y la coordinación
entre sus miembros logran beneficios de acción colectiva inalcanzables de otro modo (Ostrom,
1990, 2000). Superan a otros grupos cuyas instituciones no logran organizar a sus miembros de
manera que conduzcan a tales resultados coordinados, y de esta manera se difunden las
normas y el comportamiento cooperativos (Soltis et al., 1995; Zefferman y Mathew, 2015).

Conclusiones

¿Hacia dónde nos dirigimos? La evolución de la complejidad sociocultural sigue siendo uno de
los problemas clave que enfrentan los estudiosos del comportamiento humano. Las soluciones
satisfactorias requerirán nuevas herramientas para pensar en la cooperación. La teoría debe
ser lo suficientemente robusta como para explicar toda la gama de la complejidad social
humana, desde las familias hasta los estados. Las sociedades humanas se caracterizan por su
escalabilidad multinivel, y nuestras herramientas teóricas también deben ser escalables. Cabe
reiterar que gran parte de la complejidad de la vida social humana ha sido descuidada por los
ecologistas del comportamiento humano debido a su enfoque tradicional en la selección de
bajo nivel y los enfoques diádicos implícitos en los mecanismos de selección de parentesco y
reciprocidad, mecanismos que no se amplían fácilmente porque las recompensas no son
aditivas (Nowak et al., 2010). Un grupo exitoso de cazadores no es simplemente un grupo de
cazadores exitosos cuando el éxito solo es posible en grupo (Alvard, 2003a).

En este sentido, hemos enfatizado en este capítulo que se debe prestar mayor atención a la
cooperación mutualista y a los juegos de coordinación. Las instituciones descritas
anteriormente son soluciones grupales a problemas complejos de coordinación. La
cooperación es un resultado posible, pero puede no ser altruista cuando se examina a mayor
escala y a lo largo del tiempo. Dado que las instituciones son propiedades de los grupos, los
análisis en términos de costos y beneficios para los individuos son posibles, pero pueden llevar
a conclusiones erróneas. Si bien un festín entre dos aldeas, por ejemplo, podría analizarse
como miles de transferencias diádicas de alimentos independientes, este es claramente el
nivel de análisis equivocado. Una conclusión crucial es que la escala estructural del problema
es importante, y elegir el nivel correcto para un análisis particular es clave. Lo que parece
altruismo en un intercambio diádico puede no serlo a un nivel estructural superior. La mayoría
de los estudios cuantitativos han encontrado apoyo a la existencia de múltiples mecanismos
que trabajan en conjunto. El siguiente paso lógico es comenzar a analizar la fuerza relativa de
los diferentes mecanismos de cooperación y cómo la variación entre dominios se relaciona con
el contexto social y económico en el que se sitúa un comportamiento cooperativo particular.
Por ejemplo, en Lamalera, el mutualismo explica la caza cooperativa de ballenas en un
contexto de economías de escala (Alvard y Nolin, 2002), pero el intercambio de alimentos
entre hogares se explica mejor por la reciprocidad en un contexto de reducción de la varianza
(Nolin, 2010). Y mientras que el linaje compartido predice mejor la formación de una
tripulación (Alvard 2003b), el parentesco genético predice mejor el intercambio secundario de
alimentos (Nolin 2011), diferencias que pueden estar relacionadas con la autonomía relativa
de quienes toman las decisiones frente a la necesidad de coordinarse con otros.

Los nuevos métodos analíticos también ofrecen nuevas oportunidades. El análisis de redes
sociales está bien establecido en los estudios de cooperación (Apicella et al. 2012). Sin
embargo, la mayoría de las aplicaciones se han centrado en díadas cooperativas (Hooper et al.
2013). Varias aplicaciones recientes muestran nuevas direcciones prometedoras en este
ámbito. Dyble et al. (2016) utilizan algoritmos de detección de comunidades para identificar
grupos de intercambio en nueve asentamientos Agta y Mbendjele, mostrando una compleja
estructura de orden superior entre el nivel de la díada doméstica y la comunidad, estructura
que facilita el aprovisionamiento intersexual, el aprovisionamiento por parentesco y la
reducción de riesgos, crucial para la interdependencia energéticaque caracteriza a los
humanos. Se podrían emplear métodos similares para buscar patrones consistentes de
estructura que indiquen una selección multinivel. De Bacco et al. (2017) utilizan un método
análogo al análisis de componentes principales para comparar 12 tipos diferentes de
cooperación en dos comunidades tamiles, y encuentran que estos 12 tipos se agrupan en cinco
o seis dominios separados. Se podrían emplear métodos similares en otros estudios para
investigar las relaciones entre los diferentes tipos de ayuda prestada y recibida, y los niveles en
los que se encuentran, especialmente a medida que los estudios de campo continúan
expandiéndose más allá del intercambio de alimentos para incorporar múltiples formas de
ayuda (Kasper y Borgerhoff Mulder, 2015; Macfarlan y Lyle, 2015). Koster (2018) emplea un
enfoque de modelado multinivel para comparar la varianza en el intercambio.

Se explica a nivel individual y de hogar. Este enfoque podría ampliarse para analizar la varianza
a otros niveles. La identificación de agrupaciones dentro de las cuales la varianza se minimiza y
entre las cuales se maximiza podría emplearse en pruebas de selección cultural multinivel.

En este sentido, el enfoque de selección de grupos culturales, analizado en la última sección

del capítulo, es muy prometedor. El trabajo en esta área está comenzando, pero aún no ha
sido plenamente adoptado por la HBE. La revisión de Richerson et al. (2016:16) concluye que la
evidencia que proporcionan es suficiente para tomar en serio la hipótesis de la selección de
grupos culturales como explicación básica de la inusual capacidad de nuestra especie para
crear grandes sociedades con amplia cooperación entre individuos no emparentados. En
respuesta a los desafíos presentados por Richerson et al., se planean pruebas empíricas con
datos del mundo real (Turchin et al., 2015). Un problema para la HBE es que la tendencia a
centrarse en los rendimientos a corto plazo y en las sociedades de pequeña escala no ofrece el
alcance para realizar pruebas a mayor escala. Turchin y Currie (2016:43) argumentan que el
enorme corpus de información histórica y arqueológica nos proporciona un recurso empírico
extraordinario para probar teorías y rechazar explicaciones empíricamente inadecuadas.

Para que la EBH siga contribuyendo a la comprensión de la cooperación humana, los

investigadores se enfrentan al reto teórico y metodológico de ampliar el enfoque analítico más
allá de lo diádico y simple, a la vez que abarcan la extraordinaria complejidad sociocultural de
la humanidad.