Flor

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Para otros usos de este término, véase Flor (desambiguación).

Partes de la flor

Partes de una flor madura.

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Flores usadas en los cementerios

La flor es la estructura reproductiva de las plantas espermatofitas o fanerógamas. La función de una
flor es producir semillas a través de la reproducción sexual. Para las plantas, las semillas son la
próxima generación y sirven como el principal medio a través del cual las especies se perpetúan y se
propagan.

Pero la organización interna de la flor es muy diferente en los dos principales grupos de
espermatofitas: las gimnospermas vivientes y las angiospermas. Las gimnospermas pueden poseer
flores que se reúnen en estróbilos, o bien la misma flor puede ser un estróbilo de hojas fértiles. nota [

1
]
En cambio, una flor típica de angiosperma está compuesta por cuatro tipos de hojas estructural y
fisiológicamente modificadas para producir y proteger los gametos. Tales hojas modificadas
o antófilos son los sépalos, pétalos, estambres y carpelos.1 Además, en las angiospermas la flor da
[ ]
origen, tras la fertilización y por transformación de algunas de sus partes, a un fruto que contiene las
semillas.2
[ ]

El grupo de las angiospermas, con más de 250.000 especies, es un linaje evolutivamente exitoso
que conforma la mayor parte de la flora terrestre existente. La flor de angiosperma es el carácter
definitorio del grupo y es, probablemente, un factor clave en su éxito evolutivo. Es una estructura
compleja, cuyo plan organizacional está conservado en casi todos los miembros del grupo, si bien
presenta una tremenda diversidad en la morfología y fisiología de todas y cada una de las piezas que
la componen. La base genética y adaptativa de tal diversidad está comenzando a comprenderse en
profundidad,3 así como también su origen, que data del Cretácico inferior, y su posterior evolución en
[ ]

estrecha interrelación con los animales que se encargan de transportar los gametos.

Con independencia de los aspectos señalados, la flor es un objeto importante para los seres
humanos. A través de la historia y de las diferentes culturas, la flor siempre ha tenido un lugar en las
sociedades humanas, ya sea por su belleza intrínseca o por su simbolismo. De hecho, cultivamos
especies para que nos provean flores desde hace más de 5000 años y, actualmente, ese arte se ha
transformado en una industria en continua expansión: la floricultura.

Definición

Diagrama esquemático que muestra las partes de la flor.

1: receptáculo, 2: sépalos, 3: pétalos, 4: estambres, 5: pistilo.
La flor es un corto tallo de crecimiento determinado que lleva hojas modificadas estructural y
funcionalmente para realizar las funciones de producción de gametos y de protección de los mismos,
denominadas antófilos.2nota 2
[ ][ ]

El tallo se caracteriza por un crecimiento indeterminado. En contraste, la flor muestra un crecimiento

determinado, ya que su meristema apical cesa de dividirse mitóticamente después de que ha
producido todos los antófilos o piezas florales. Las flores más especializadas tienen un período de
crecimiento más breve y producen un eje más corto y un número más definido de piezas florales que
las flores más primitivas. La disposición de los antófilos sobre el eje, la presencia o ausencia de una
o más piezas florales, el tamaño, la pigmentación y la disposición relativa de las mismas son
responsables de la existencia de una gran variedad de tipos de flores. Tal diversidad es
particularmente importante en estudios filogenéticos y taxonómicos de las angiospermas. La
interpretación evolutiva de los diferentes tipos de flores tiene en cuenta los aspectos de la adaptación
de la estructura floral, particularmente aquellos relacionados con la polinización, dispersión del fruto y
de la semilla y de la protección contra los predadores de las estructuras reproductivas. 456
[ ][ ][ ]
Morfología de las flores: diversidad y tendencias
evolutivas
Artículo principal: Morfología floral
Con más de 250.000 especies, las angiospermas forman un grupo taxonómico evolutivamente
exitoso que conforma la mayor parte de la flora terrestre existente. La flor es el carácter definitorio
del grupo y es, probablemente, un factor clave en su éxito evolutivo. 3 [ ]

La flor está unida al tallo por un eje, denominado pedicelo, que se dilata en su parte superior para
formar el receptáculo en el cual se insertan las diversas piezas florales, las cuales son hojas
modificadas que están especializadas en las funciones de reproducción y de protección. Desde
afuera hacia adentro de una flor típica de angiosperma se encuentran las denominadas piezas
estériles, con función de protección y compuestas por sépalos y pétalos. Por dentro de los pétalos se
disponen las denominadas piezas fértiles, con función reproductiva, e integrado
por estambres y carpelos. Los carpelos de las angiospermas son, con respecto a los carpelos de sus
ancestros, una estructura innovativa y privativa, ya que por primera vez en el linaje, encierran
completamente al óvulo, de forma que el polen no cae directamente en el óvulo (como en las
gimnospermas) sino en una nueva estructura del óvulo llamada estigma, que recibe al polen y
estimula la formación del tubo polínico que llegará al óvulo para producirse la fecundación. 7 [ ]

La flor de angiosperma es una estructura compleja cuyo plan organizacional está conservado en casi
todas las angiospermas, con la notable excepción de Lacandonia schismatica (Triuridaceae) que
presenta los estambres en posición central rodeados de los carpelos. 89 Esta organización tan
[ ][ ]

invariable no indica en modo alguno que la estructura floral es conservada a través de los diferentes
linajes de angiospermas. Por el contrario, existe una tremenda diversidad en
la morfología y fisiología de todas y cada una de las piezas que componen a la flor, cuya
base genética y adaptativa está comenzando a comprenderse en profundidad. 3 [ ]

Se ha sugerido que existe una tendencia en la evolución de la arquitectura floral, desde un plan
"abierto", en el que las variaciones están determinadas por el número y disposición de las piezas
florales, hacia un plan "cerrado", en el cual el número y disposición de las piezas están fijados. 10 En [ ]

tales estructuras fijas, las elaboraciones evolutivas ulteriores pueden tener lugar a través de
la concrescencia, o sea, por medio de la fusión o estrecha conexión de las distintas partes. 11 El plan [ ]

de organización "abierto" es común en las angiospermas basales y las primeras eudicotiledóneas,

mientras que el plan de organización "cerrado" es la regla en el clado de las gunnéridas (o núcleo de
las eudicotiledóneas) y en las monocotiledóneas.12 [ ]

Disposición de las piezas florales

Magnolia grandiflora, una flor espiralada.

Según la familia considerada, las piezas de la flor se pueden disponer sobre el receptáculo de dos
modos diferentes. En el caso de la denominada disposición espiralada, las piezas se insertan
consecutivamente y a diferentes niveles, describiendo una espiral sobre el eje del mismo modo en
que las hojas se insertan en el tallo. Ejemplo de especies con flores espiraladas son Magnolia
grandiflora (magnoliáceas), Victoria cruziana (ninfeáceas) y Opuntia ficus-indica (cactáceas). El
segundo tipo de disposición de los antófilos es la denominada disposición verticilada o cíclica, en el
que las piezas se insertan en varios nudos del eje, disponiéndose en verticilos o ciclos. Cada pieza
floral de un verticilo alterna con las piezas del siguiente, por ejemplo, los pétalos alternan con
los sépalos. En estas flores, denominadas cíclicas o verticiladas, el número de verticilos puede
variar, dependiendo nuevamente de la familia considerada. Muy frecuentemente las flores llevan
cuatro ciclos (llamadas tetracíclicas), como las de Solanum (solanáceas): un ciclo de sépalos, uno de
pétalos, otro de estambres y el último de carpelos. También son usuales las flores
pentacíclicas (llevan cinco ciclos) ya que, en este caso, presentan dos ciclos de estambres en vez de
uno solo, como las flores de Lilium (liliáceas). Hay muchos otros casos, finalmente, en los que las
flores presentan varios verticilos de estambres, como en Poncirus trifoliata (rutáceas), en cuyo caso
las flores presentan más de cinco ciclos.13[ ]

En las angiospermas primitivas las flores son relativamente voluminosas y sobre el receptáculo
cónico y alargado llevan, en disposición helicoidal o espiralada, numerosas piezas periánticas,
estambres y carpelos. En los grupos derivados, más evolucionados, se observa un progresivo
empequeñecimiento (reducción) de las flores y una disminución del número de sus piezas
(oligomerización). Se ha postulado que la base adaptativa de esta tendencia evolutiva es el
desarrollo más rápido y un menor riesgo de daños cuando hay numerosas flores pequeñas que
cuando hay pocas flores y frutos grandes y, por otro lado, una mejor integración espacial y formal de
los órganos en las flores oligómeras que en las polímeras. En relación con esta reducción y
oligomerización se produjo un acortamiento del eje floral o receptáculo, de modo tal que, pasando
por estados intermedios helicoide-verticilados, se llegó finalmente a la posición uniformemente
verticilada o cíclica de las piezas florales. 14
[ ]

Simetría floral
Se dice que en un objeto existe simetría cuando por lo menos un plano puede dividirlo en dos partes,
tal que cada parte sea la imagen especular de la otra. Ciertas flores no presentan ningún plano de
simetría por lo que se dicen asimétricas o irregulares, como es el caso de las "achiras" (las especies
del género Canna). En la mayor parte de las flores verticiladas, no obstante, debido a que existen
repeticiones de piezas florales, pueden existir uno o más planos de simetría, por lo que las mismas
pueden tener simetría bilateral (es decir, un solo plano de simetría) o simetría radial (o sea, varios
planos pueden dividir a la flor en otras tantas imágenes especulares). Así, se distinguen por su
simetría, dos tipos de flores. Las flores
denominadas actinomorfas, radiadas o polisimétricas presentan simetría radial, como es el caso
de Tulipa gesneriana (liliáceas) o Linum usitatissimum (lináceas). En cambio, las
flores monosimétricas, dorsiventrales o cigomorfas tienen simetría bilateral y la evolución de su
forma tiene relación con la necesidad de atraer y guiar a los polinizadores hasta ellas, como por
ejemplo, las flores de las orquídeas y muchas leguminosas.15 Las flores espiraladas se consideran
[ ]

asimétricas según algunos autores,15 o actinomórficas según otros.16 17

[ ] [ ][ ]

La simetría se define en general a través del perianto, no obstante, el androceo también puede estar
implicado debido a la reducción de algunas piezas (estaminodios) o al aborto de uno o más
estambres, como ocurre en las eudicotiledóneas y en las monocotiledóneas. Las flores cigomorfas
aparecieron relativamente tarde en el registro fósil (Cretácico superior) en comparación con el
período aceptado de diversificación temprana de las angiospermas (Cretácico temprano).18 La
[ ]

polisimetría, entonces, se considera generalmente el estado ancestral de las angiospermas y la

monosimetría, el estado derivado que ha evolucionado de modo independiente en numerosas
ocasiones. Como un carácter arquitectónico derivado, generalmente asociado con la diversificación
de muchos linajes de plantas, constituye una innovación morfológica. De hecho, los cambios en la
simetría floral están asociados con los cambios en el rango de polinizadores efectivos, lo que, por su
lado, puede originar barreras a la hibridación entre las especies. Así, varios de los taxones con
mayor riqueza de especies llevan flores monosimétricas, tanto en las eudicotiledóneas centrales
(fabáceas, asteráceas) como en las monocotiledóneas (zingiberáceas, orquidáceas). Estos taxones
tienen generalmente planes de organización "cerrados" con estructuras florales más o menos
elaboradas. En contraste, la monosimetría está casi ausente en las angiospermas basales y es
bastante infrecuente en las eudicotiledóneas basales (Ranunculales, Proteales) donde el plan de
organización "abierto" es más común que en las eudicotiledóneas nucleares. 18 19 [ ][ ]

Perianto y perigonio

Perianto de una flor de Ludwigia, se señala un sépalo y un pétalo.

Perigonio de una flor de Cymbidium.

Del mismo modo que las Bennettitales extintas y que sus parientes actuales las Gnetales, las flores
de las angiospermas poseen una envoltura floral, un perianto, el cual está constituido por los
verticilos estériles de la flor: el cáliz y la corola. Es evidente que la presencia del perianto se halla en
relación funcional con la polinización por animales, ya que en estado de pimpollo el perianto protege
los órganos reproductores aún inmaduros de los animales herbívoros visitantes y, durante la
floración, las partes del perianto vivamente coloreadas contribuyen de modo esencial a la atracción
de los animales polinizadores. En las flores de las angiospermas primitivas se observa un perianto
homoclamídeo (todas las piezas iguales) formado por numerosas hojas perigoniales dispuestas
helicoidalmente y libres entre sí, las exteriores parecidas a brácteas y las internas progresivamente
más coloreadas y corolinas, similares a pétalos (por ejemplo en Magnolia).14 [ ]

En muchos casos, en particular en las especies que son anemófilas (aquellas que no utilizan
animales para la polinización, sino la acción del viento), como por ejemplo el "sauce llorón" (Salix
babylonica, salicáceas) o el "fresno europeo" (Fraxinus excelsior, oleáceas) el perianto puede faltar,
es decir, las flores solo presentan los verticilos fértiles (androceo y gineceo) y se
denominan aperiantadas, aclamídeas o, simplemente, flores desnudas. Las flores que presentan
perianto, el caso más frecuente, se denominan periantadas, clamídeas o vestidas. Las flores
desnudas se han formado en el curso de procesos evolutivos de progresivo empequeñecimiento y
simplificación de la flor. Tales flores secundariamente simplificadas caracterizan grupos de
plantas anemófilas en las que un perianto diferenciado no solo es innecesario, al no producirse la
visita de las flores por los animales, sino que incluso llega a ser perjudicial para la dispersión o la
captación del polen por los estambres y carpelos, respectivamente. 14 [ ]

En las flores periantadas puede darse el caso de que solamente presenten cáliz, por lo que las
mismas se denominan monoclamídeas o, más usualmente, apétalas y el ejemplo más conspicuo es
el de la familia de las urticáceas. La ausencia de pétalos en estas flores no debe conducir a la
suposición de que las mismas no son vistosas, ya que hay casos en los que los sépalos
(denominados sépalos petaloideos) adquieren la consistencia, forma y colorido propio de los pétalos,
como por ejemplo en las especies del género Clematis (ranunculáceas). Cuando las flores
periantadas presentan tanto cáliz como corola se denominan diclamídeas. Los miembros de ambos
verticilos pueden ser diferentes entre sí en forma y color y las flores se dicen heteroclamídeas, como
por ejemplo la "rosa" (Rosa sp., rosáceas). Cuando, en cambio, las piezas del cáliz y de la corola son
indistinguibles entre sí en forma y color, la flor se llama homoclamídea. En este tipo de flores, típicas
de muchas familias de monocotiledóneas como las iridáceas y las amarilidáceas, el perianto se
denomina perigonio y las piezas que lo componen se llaman tépalos. Si los tépalos se parecen a un
pétalo el perigonio se llama corolino (de corola) y si se parecen a sépalos se dice
perigonio calicino (de cáliz).20
[ ]

Asimismo, las piezas del perianto pueden ser independientes (cáliz dialisépalo y corola dialipétala) o
estar más o menos soldados entre sí por sus bordes (cáliz gamosépalo y corola gamopétala, ver
más adelante) o con otras piezas de la flor. Esta frecuente fusión de las piezas de un mismo ciclo se
denomina concrescencia de las piezas del perianto y se produce en relación directa con la
especialización en la zoogamia. Así, las flores con las piezas del perigonio libres son la condición
más primitiva y todos los diferentes tipos de unión o concrescencia son derivados. La soldadura de
las piezas del perianto determina muchas veces una mejor protección de los órganos reproductores
respecto a las inclemencias atmosféricas o a los animales visitantes y una mejor coordinación
espacial y fijación de los órganos florales frente a los animales polinizadores. A veces permite ofrecer
a estos mejores superficies para posarse, mejor acceso al néctar, mayor facilidad para entrar en
contacto con los estambres y los estigmas. La concrescencia de las piezas del perianto también
permite el desarrollo evolutivo de estructuras especializadas directamente involucradas en la
polinización, por ejemplo, la formación de espolones nectaríferos en la base de los
pétalos (Aquilegia, Corydalis, Viola, Orchis), o paracorolas (Narcissus).14 [ ]

Hay que tener en cuenta, asimismo, la importancia que presentan en Sistemática la posición y
superposición lateral de las piezas del perianto, a la que se le da el nombre de prefloración. Esta
disposición se debe observar en el pimpollo debido a que en la flor completamente abierta a menudo
se han separado tanto las piezas florales unas de otras que la prefloración no puede determinarse.
Hay seis tipos principales de prefloración. En la prefloración valvar las piezas florales pueden llegar a
tocarse por los bordes, pero sin que ninguna de ellas se coloque por encima o por debajo de las
inmediatas, en la contorta cada una monta sobre la que le sigue y es solapada por la que le precede;
en la quincuncial, existen dos piezas totalmente externas, dos totalmente internas y la quinta pieza,
es externa por uno de los bordes e interna por el otro. En la prefloración imbricada, hay una pieza
externa por ambas orillas, otra, contigua a la anterior, totalmente interna, y las tres restantes son
externas por un borde e internas por el otro. La prefloración vexilar es una variante de la precedente,
con la pieza totalmente interna contigua a la externa, la cual ocupa una posición superior.
Finalmente, en la prefloración carinal la pieza externa de la prefloración vexilar se hace interna y una
de las piezas inferiores pasa a ser exterior. La prefloración es importante en la descripción e
identificación de plantas ya que, a menudo, caracteriza a las diferentes familias. Así,
las malváceas presentan prefloración valvar, las gencianáceas, contorta; y en las leguminosas, la
prefloración vexilar y la carinal son características. 21
[ ]
Cáliz
El cáliz es el verticilo más externo de la flor. Tiene función protectora y está constituido por los
sépalos, generalmente de color verde. Si los sépalos están libres entre sí, el cáliz se
denomina dialisépalo, mientras que si están unidos se llama gamosépalo como en el "clavel"
(Dianthus caryophyllus, cariofiláceas) o el "seibo" (Erythrina crista-galli, leguminosas).2[ ]

Detalle del espolón nectarífero de la flor de Tropaeolum majus.

Cuando el cáliz es gamosépalo se pueden distinguir tres partes bien definidas: el tubo, que es la
porción en la cual los sépalos están unidos; la garganta, que es el sitio en que los sépalos se
separan unos de otros; y el limbo, que es la porción libre, formada por los extremos apicales de cada
sépalo o lóbulos.

Los sépalos pueden tener consistencia y forma variadas. En la familia de las compuestas, por
ejemplo, los sépalos están reducidos a pelos o cerdas que constituyen el denominado papus o
vilano.

Según su duración con respecto a las otras piezas florales, el cáliz puede ser efímero o fugaz,
cuando los sépalos caen al abrirse la flor, como en la "amapola" (Papaver
rhoeas, papaveráceas); deciduo, cuando los sépalos se desprenden después de que ha ocurrido la
fecundación; o persistente cuando permanece después de la fecundación y acompaña al fruto, como
en el caso del "manzano" (Malus domestica, rosáceas).14 22 23 Los sépalos pueden formar espolones
[ ][ ][ ]

que llevan néctar (se dicen espolones nectaríferos) para atraer a los polinizadores como ocurre
en Viola y Tropaeolum,. En otras especies como por ejemplo en la "alegría" (Impatiens balsamina),
algunas de las piezas del cáliz adquieren la forma y coloración de los pétalos y, por esa razón, se las
adjetiva como "petaloides".23 24
[ ][ ]

Corola
La corola es el verticilo interno del perianto y el que rodea a los verticilos fértiles de la flor. Está
compuesto por antófilos denominados pétalos, los que son generalmente mayores que los sépalos y
son coloreados.
 Detalle de un pétalo de "clavel" (Dianthus). La parte inferior, más
angosta y de color verde o blanquecina, es la uña; la parte más ancha y coloreada es el limbo del

pétalo. Flor de Mimulus. Flor bajo luz natural (izquierda) y bajo luz
ultravioleta (derecha) mostrando las Guías de néctar que no son visibles para el ojo humano.
Cada pétalo consta de una uña que lo fija al receptáculo y una lámina o limbo que es la parte más
ancha y vistosa. La uña puede ser muy corta, como en Rosa o muy larga como en el
"clavel" (Dianthus). La lámina puede ser de forma, color y margen muy variado. 2 Si los pétalos son
[ ]

libres entre sí la corola se denomina dialipétala; si, en cambio, se hallan unidos entre sí a través de
sus márgenes, la corola se dice gamopétala y, como en el caso del cáliz, presenta tubo, garganta y
limbo.24
[ ]

La forma de la corola gamopétala puede ser muy variada: tubulosa (con forma de cilindro, como en
las flores centrales de los capítulos de la familia de las compuestas), infundibuliforme (con forma de
embudo, como en el caso de la "batata", Ipomoea batatas, convolvuláceas); campanulada (como un
tubo inflado, parecido a una campana, como en el "muguet", Convallaria
majalis, ruscáceas), hipocrateriforme (con forma de tubo largo y delgado, como
en Jasminum), labiada (con el limbo formado por dos segmentos desiguales, como en el caso
de Salvia splendens, una lamiácea), ligulada (con el limbo con forma de lengüeta, la cual se observa
en las flores periféricas de los capítulos de muchas compuestas) y espolonada (cuando presenta uno
o varios espolones nectaríferos, como en el caso de Aquilegia).23 25
[ ][ ]

La anatomía de los tépalos y pétalos es similar a la de los sépalos. Las paredes de las células
epidérmicas frecuentemente son convexas o papilosas, especialmente en la cara adaxial. En
muchos pétalos, como los de Brassica napus, las papilas son cónicas, con un engrosamiento
cuticular marcado en el ápice y estrías radiales hacia la base. Se ha sugerido que estos
engrosamientos permiten una difusión pareja de la luz emergente, de manera que el brillo de los
pétalos es uniforme en cualquier ángulo de iluminación. Algunas células epidérmicas de los pétalos
son osmóforos, contienen aceites esenciales que imparten la fragancia característica a las flores. El
mesófilo generalmente no presenta parénquima clorofiliano, sino parénquima fundamental. 24 26 [ ][ ]

El color de los pétalos resulta de la presencia de pigmentos. En muchas flores

las células presentan cromoplastos con pigmentos carotenoides (rojos, anaranjados, amarillos). Los
pigmentos más importantes son los flavonoides, principalmente antocianinas, que se encuentran
disueltos en el citoplasma de la célula; los pigmentos básicos son pelargonidina (de color
rojo), cianidina (violeta) y delfinidina (azul), flavonoles (de color amarillo a marfil). El color de los
pigmentos antociánicos depende de la acidez (del pH) del jugo celular: en la solanácea Brunfelsia
pauciflora ("azucena del monte") las flores son violáceas, pero al envejecer se vuelven blancas
debido a un cambio en el pH. El color blanco de muchas flores, como por ejemplo el de Magnolia
grandiflora, se debe al fenómeno de reflexión total de la luz. Los pétalos pueden presentar espacios
de aire en posición subepidérmica o una capa de células con abundantes granos de almidón y en
ambos casos la luz se refleja. Los colores oscuros, se deben a una absorción total de la luz operada
por pigmentos complementarios. En los cultivares de color negro de "tulipán" (Tulipa gesneriana), por
ejemplo, hay antocianina azul en las células epidérmicas y caroteno amarillo en las subepidérmicas.
27
[ ]

Ha sido establecido que las piezas florales exhiben un mayor grado de absorbancia de luz
ultravioleta (UV) que las hojas. F.K. Richtmeyer en 1923 y F.E. Lutz en 1924 fueron los primeros en
advertir este fenómeno pero no hallaron una explicación al mismo. 28 29 En 1933, Lotmar postuló que
[ ][ ]

el fenómeno debía tener un significado biológico. Karl Daumer en 1958 observó que, como regla, las
bases de los pétalos y los verticilos reproductivos absorben más luz ultravioleta que las regiones
periféricas de la corola.30 En 1972 se hallaron las bases de estos patrones de reflectancia de la luz
[ ]

UV. Utilizando las flores liguladas de una especie de Rudbeckia (compuestas), se demostró
claramente que la fuerte absorbancia en la base de las lígulas se debía a la existencia
de flavonolglucósidos, los cuales tienen su máximo espectro de absorción en la región del UV (340 a
380 nm de longitud de onda).31 Esta demostración brindó la base química para la existencia de las
[ ]

guías de néctar de las plantas, las que son invisibles al ojo humano pero a las cuales responden los
insectos polinizadores. En un estudio en el que se observaron los patrones de reflectividad de luz UV
de 54 especies pertenecientes a 22 familias, se observó que la fuerte absorción de luz UV puede
darse en la flor entera o bien en zonas limitadas, tales como las bases de las corolas, las anteras o
puntos precisos de los pétalos, en la zona de la flor donde los insectos suelen aterrizar. Estas zonas
se denominan "guías de néctar" y sirven como medio de reclamo para los insectos polinizadores. El
color particular, visible solo para los insectos, se denomina "púrpura de abejas". 32 33 34
[ ][ ][ ]

Androceo
El androceo es uno de los ciclos fértiles de las flores. Las piezas que integran el androceo se
denominan estambres, los cuales tienen como función la generación de los gametófitos masculinos o
granos de polen.
 Diagrama de una antera en sección transversal. 1: Filamento;
2: Teca; 3: Conectivo (los vasos conductores en rojo); 4: (también llamado esporangio).

Microfotografía de una antera en sección transversal. Se

observan los cuatro sacos polínicos conteniendo los granos de polen dispersos en su interior.
Los estambres son hojas muy modificadas formadas por un pie que se inserta en el receptáculo de la
flor, llamado filamento y una porción distal llamada antera. El filamento es la parte estéril del
estambre, puede ser muy largo, corto o faltar, en ese caso las anteras se denominan sésiles.
Generalmente es filiforme, pero puede ser grueso, incluso petaloide, y puede estar provisto de
apéndices. La antera es la parte fértil del estambre y suele constar de dos partes distinguibles,
contiguas, llamadas tecas, unidas por una zona llamada conectivo, que es también por donde la
antera se une al filamento. Generalmente está formada por dos tecas, a veces puede estar
constituida por una sola teca como en las malváceas y cannáceas o por tres en el caso
de Megatritheca (esterculiáceas). Si se corta la antera perpendicularmente a su eje, se observa que
cada antera contiene uno o dos sacos polínicos que se extienden en toda su longitud.24 35
[ ][ ]

Después de la maduración de los granos de polen se produce la dehiscencia o apertura de la antera,

lo que permite la salida de los granos de polen hacia el exterior. El tejido responsable de este
proceso de dehiscencia se llama endotecio. Si la apertura se produce a través de toda la longitud del
tabique que separa los sacos polínicos, la dehiscencia se dice longitudinal, que es el caso más
frecuente. En otros casos el endotecio se localiza en zonas perfectamente limitadas que se levantan
como valvas o ventanillas. En la dehiscencia poricida (como en las solanáceas) no hay endotecio,
sino que se produce la destrucción del tejido en el ápice de la antera y se forman poros por donde
saldrá el polen.35
[ ]

El número de estambres en cada flor es un carácter muy variable. Algunas especies de la familia de
las euforbiáceas tienen flores con un solo estambre (se dicen monandras), las oleáceas presentan
dos estambres (flores diandras) y en las mirtáceas hay numerosos (son poliandras). El número de
estambres puede o no ser igual al número de pétalos. Así, se dice que la flor es isostémona si
presenta el mismo número de estambres que de pétalos (como puede observarse en
las liliáceas y amarilidáceas); anisostémona si es diferente la cantidad de pétalos que de estambres
(por ejemplo, en el género Brassica, hay cuatro pétalos y seis estambres); diplostémona, cuando el
número de estambres duplica a la cantidad de pétalos (el género Kalanchoe, por ejemplo, presenta
cuatro pétalos y ocho estambres) y es polistémona cuando el número de estambres es más que el
doble de pétalos (como en Poncirus, con cinco pétalos y numerosos estambres). 36 [ ]

Lilium longiflorum. 1. Estigma, 2. Estilo, 3. Estambre,

4. Filamento, 5. Tépalo.
La disposición helicoidal de numerosos estambres es la condición primitiva dentro de las
angiospermas, a la que se denomina poliandria primaria. La reducción del número de estambres
(oligomerización) y el paso de la condición verticilada a cíclica fue una tendencia evolutiva dentro de
las angiospermas; inicialmente a través de la formación de varios ciclos de estambres, luego dos
(diplostemonía) y, finalmente, uno solo (haplostemonía). No obstante, en algunos linajes de
angiospermas no es infrecuente que el número de estambres aumente (poliandria secundaria),
fenómeno que se observa en especies que ofrecen a sus polinizadores una cantidad de polen
especialmente grande.24 Muchas veces las flores presentan un perianto reducido y los estambres
[ ]

son largos y vistosos. En estos casos la función de atracción de los polinizadores la cumple el mismo
androceo. Este tipo de flores suele estar dispuesto en inflorescencias que, por su forma, parecen
cepillos o limpiatubos, como por ejemplo en algunas leguminosas (Inga uruguensis y Acacia caven) y
en las mirtáceas (Callistemon rigidus).35 [ ]

Los estaminodios son los estambres estériles que de forma normal aparecen en ciertas flores. Su
función es variada y puede tener que ver con la producción de néctar o con la función de atracción
que suelen cumplir los pétalos.24
[ ]

Gineceo
En las angiospermas el gineceo, también llamado pistilo, consta de uno o más carpelos u hojas
carpelares que forman una cavidad, el ovario, dentro de la cual quedan protegidos los óvulos o
primordios seminales, tanto de la desecación como del ataque de insectos fitófagos.

El gineceo consta de tres partes: el ovario, parte inferior abultada que forma una cavidad o lóculo en
cuyo interior se encuentran los óvulos; el estilo que es una columna más o menos alargada que
soporta al tercer componente del pistilo: el estigma. Este está constituido por un tejido glandular
especializado para la recepción de los granos de polen. En ocasiones el estilo puede faltar y en esos
casos el estigma se dice que es sésil. 24[ ]
Si los carpelos están separados o libres entre sí, el gineceo se
denomina dialicarpelar o apocárpico (como ocurre en las crasuláceas como Sedum y Kalanchoe); si,
por el contrario, los carpelos están soldados entre sí se llama gamocarpelar o sincárpico, que es lo
más frecuente.24
[ ]

En la flor dialicapelar cada carpelo constituye un pistilo, mientras en la sincárpica hay un solo pistilo.
Por ejemplo, Kalanchoe, con cuatro carpelos libres, presenta cuatro pistilos. En el gineceo
gamocarpelar o sincárpico la unión de los carpelos puede afectar solo a la porción del ovario, por lo
que quedan libres tanto los estilos como los estigmas (ejemplo, el género Turnera); puede involucrar
los ovarios y los estilos, quedando libres los estigmas (como ocurre en las compuestas y
en Hibiscus), por lo que se puede determinar el número de carpelos que conforman el pistilo por
observación de la cantidad de estigmas. Finalmente, en muchas ocasiones la unión o soldadura de
los carpelos es total. En estos casos el número de carpelos puede determinarse a través del número
de los lóbulos estigmáticos (por ejemplo, en las bignoniáceas).

Esquema de las posibles posiciones del ovario I ovario

súpero, II ovario semiínfero, III ovario ínfero. a: androceo, g: gineceo, p: pétalos, s: sépalos,

r: receptáculo. Microfotografía de un óvulo de

una monocotiledónea.
El estilo es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm (estigma subsésil) hasta más de 30 cm en
ciertas variedades de maíz, que es lo que se conoce como barba de choclo. Generalmente nace en
el ápice del ovario, pero puede ser lateral o nacer aparentemente en la base (estilo ginobásico).
37
[
Desde el punto de vista anatómico, el estilo puede ser sólido o hueco. En las plantas con estilo
]

hueco el tejido de transmisión (por donde crecen los tubos polínicos para efectuar la fecundación)
está constituido por una capa de células epidérmicas bastante diferenciadas que rodean un canal
hueco (el denominado canal estilar). Los tubos polínicos crecen desde el estigma hacia el ovario a lo
largo de la superficie de ese canal, normalmente a través de una fina capa de mucílago. En las
plantas que poseen estilos sólidos, en cambio, las células epidérmicas se hallan íntimamente
fusionadas y no dejan ningún espacio entre sí. Los tubos polínicos, en este caso, crecen entre las
células del tejido de transmisión (como en el caso de Petunia)38 o a través de las paredes celulares
[ ]

(como en Gossypium).39 El tejido de transmisión en los estilos sólidos incluye una sustancia
[ ]

intercelular que contiene pectina, comparable al mucílago que se encuentra en el canal estilar de los
estilos huecos.40 Desde el punto de vista de la distribución de ambos tipos de estilos entre las
[ ]
diferentes familias de angiospermas, los estilos sólidos se consideran típicos de
las eudicotiledóneas y son raros en las monocotiledóneas.41 42 [ ] [ ]

El estigma tiene forma variable, plumoso en el caso de las gramíneas, en cabezuela en Citrus,
lobulado en Cucurbita, petaloide en Canna y hasta con forma de sombrilla invertida en el caso
de Sarracenia. Tiene particularidades estructurales que permiten la germinación del polen y el
desarrollo del tubo polínico que llegará hasta los óvulos. Se ha comprobado que el estigma está
cubierto por proteínas hidrofílicas en la pared externa; son probablemente las que actúan en el
reconocimiento del polen adecuado y en las reacciones de autoincompatibilidad, en cuyo caso a
veces de deposita calosa para detener la germinación del polen incompatible. 37 [ ]

Los estigmas se dividen en dos grandes grupos: estigmas húmedos y secos. 43 Los estigmas [ ]

húmedos liberan un exudado durante el período receptivo y se presentan en familias como

las orquidáceas, escrofulariáceas y solanáceas. Los estigmas húmedos pueden presentar papilas
(estigmas papilosos, como en Annona, Mandevilla, Bignonia y Punica) o no presentarlas (estigmas
no papilosos, en Citrus, Impatiens, Opuntia y Tamarix). Los estigmas secos no liberan secreciones
líquidas, sino que producen proteínas o ceras. Pueden ser plumosos (gramíneas) o no plumosos y,
en este caso, papilosos (Cordyline, Yucca Pelargonium o no
papilosos (Asclepias, Capparis, Cyperus).37 [ ]

El ovario es la parte inferior del gineceo que contiene a los óvulos a fecundar. Está formado de una o
más hojas modificadas que reciben el nombre de carpelos. Dentro del ovario hay una o más
cavidades o "loculos" que contienen a los óvulos en espera de ser fecundados. Los óvulos se
insertan dentro del ovario en una zona denominada placenta.

Una de las terminologías de descripción del ovario se refiere al punto de inserción sobre el
receptáculo (donde las otras partes florales (periantio y androceo) se unen y se fijan a la superficie
del ovario. Si el ovario se sitúa arriba del punto de inserción, será súpero; si es por debajo, ínfero.

El óvulo o rudimento seminal, nace sobre la placenta, situada en la cara interna del carpelo. Son de
tamaño reducido, de pocos milímetros y generalmente de forma ovoide, de allí su nombre. Cada
óvulo consta de un cuerpo de tejido compacto, la nucela y un pie, el funículo, que lo une a la
placenta. La región basal, donde se unen el funículo y la nucela, es la cálaza o chalaza. La nucela
está rodeada por el o los tegumentos, los cuales son envolturas que parten de la cálaza y dejan un
orificio llamado micrópilo. Cada óvulo está inervado por un haz vascular que atraviesa el funículo y
llega hasta la cálaza. Este hacecillo puede ramificarse e inervar los tegumentos. El número de
tegumentos es constante en cada familia o grupo de familias. Las gimnospermas, por ejemplo, tienen
óvulos unitégmicos, a excepción de las podocarpáceas que presentan un segundo tegumento
llamado epimacio. La mayoría de las dicotiledóneas y monocotiledóneas tienen óvulos bitégmicos y
el tegumento externo se llama primina y el interno secundina. Los óvulos unitégmicos se presentan
en muchas dicotiledóneas gamopétalas y en las familias de monocotiledóneas orquídeas, gramíneas
y amarilidáceas. El micrópilo puede estar delimitado por uno de los tegumentos (ejemplo, Lilium) o
por ambos tegumentos (como el caso de Gossypium). La nucela tiene espesor variable. Si es
pequeña, el óvulo se dice tenuinucelado; si tiene varias capas de células por fuera del saco
embrionario, se denomina crasinucelado.44 45
[ ] [ ]

La oósfera procede de una espora, denominada megáspora o macrospora, a través de un proceso

denominado megagametogénesis que consiste básicamente en divisiones mitóticas. Su núcleo en
general es haploide, o sea, posee la mitad de los cromosomas que la planta que le dio origen. La
oósfera se fusiona con uno de los núcleos generativos del grano de polen durante la doble
fecundación para originar al embrión. El otro núcleo generativo se fusionará con los núcleos polares
de la célula media y originará al endosperma.24 [ ]