BRIOFITAS

Son plantas muy pequeñas de tamaño, muy sencillas, pero son muy diferentes al resto de las plantas
en algunas cosas. Son las primeras plantas terrestres.

¿Cuándo aparecen las plantas terrestres?

Se muestra un reloj de 24 horas que muestra de forma proporcional los diferentes eventos que
ocurrían en la faz de la Tierra que nos interesan.

Las plantas invaden la Tierra en un tiempo dentro de todo bastante reciente. En un tiempo
relativamente corto se puede observar un cambio desde plantas muy sencillas que invaden la Tierra
a una diversificación impresionante a las plantas con flores, que son las más diversas de todas las
plantas.

¿Cuándo ocurre esto?

Se muestran unos gráficos con Eras geológicas, donde se lee desde más abajo hacia más arriba.
Esto representa lo mismo que el reloj, pero, es como si estuviera estirado y muestra todo lo que paso
en la Tierra desde que apareció la Tierra. En la tabla de más abajo se muestra todas las eras
geológicas mientras que las de más arriba muestran de forma más detallada lo que sucede en el
Fanerozoico

Se señala donde aparecieron los primeros eucariontes hace alrededor de 2500 millones de años
atrás. Mientras que en el Ordovícico aparecen las primeras plantas colonizadoras del ambiente
terrestre.

También, se muestra donde la Tierra se encontraba unida en un solo continente denominado

Pangea. Si se sigue desplazando por el tiempo se ve que aparecen las primeras praderas, aquí
aparecen las gramíneas (monocotiledóneas) y las plantas C4 también aparecen por ahí.

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Ahora se va a trabajar con plantas cuyos antecesores son muy parecidas a los antecesores que se
imaginan que aparecieron en ese momento hace unos 500 millones de años.

Luego se muestra una tabla con los principales eventos en la historia de la vida en la Tierra.

El ambiente en la Tierra consistía en océanos repletos de extraños organismos viviendo en ellos. La

atmósfera poseía mayor concentración de oxígeno, además hay en la superficie terrestre rocas. A

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continuación, se muestra una especie de resumen que trata sobre el ambiente del planeta en el
Ordovícico. Se muestra como era el planeta, por esos entonces no estaba todavía unido, formando
Pangea, pero las masas continentales estaban muy cerca unas de otras. Además, muestra las
condiciones atmosféricas.

Las briofitas son plantas sin vasculatura, son muy sencillas. Al no tener vasculatura los tejidos son
muy blandos y no hay buena formación de fósiles de estas plantas. Entonces, los primeros fósiles
que tenemos son de esporas.

Se muestra una representación de como sería el paisaje en el Ordovícico. No hay formación de

suelo, no hay tierra suelta, ni organismos que formen esos suelos. Las plantas son muy pequeñitas y
rastreras

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.

Las esporas antiguas tienen esa forma, se forman en tretadas por meiosis y dentro de una célula
madre esférica, de esta forma se separan los tabiques en cuatro como si fuera cada una, una
pirámide con la base media redondeada. Las marcas de las esporas antiguas, que se denomina
trilete. Entonces la espora que se ve si bien es de la actualidad es una espora trilete, pero las que se
encontraron fósiles se parecen mucho a esporas de un grupo de Briofitas, que se llaman Hepáticas.

Se supone que hace 470 millones de años en la Tierra ya había este grupo de plantas ancestrales de
estas briofitas.

El linaje que lleva a las plantas terrestres

El linaje que lleva a las plantas terrestres pertenece al grupo de las algas verdes, las características
que se conservan a lo largo del tiempo son los cloroplastos, los pigmentos fotosintéticos, por ejemplo.

El clado de las Archaeplastidia

Se muestra un árbol que agrupa en el recuadro verde a todos los grupos que conforman a este clado
de las plantas. Se agrupaban juntas a las algas rojas, también hay varios grupos de algas verdes y
además hay grupos especiales que antes se clasificaban dentro de algas verdes, pero ahora los
separamos del resto que quedo como Chlorophyta que son las Charophyta o Charophyceas (si
queremos hablar de clase más que de división). Las mismas están mucho más cerca de las plantas
terrestres de lo que están el resto de las algas.

La rama que involucra o envuelve a todas las plantas terrestres de las que hoy vamos a ver las
Briophytas y a este grupo de algas, las Charophytas, las denominamos el clado de las Streptophyta.

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Se muestra un cladograma desde que apareció ese ancestro común de todo el grupo que da a las
plantas verdes, (plantae= Archaeplastida). Se señalan en rojos esas nuevas características que
llamamos apomorfias, las cuales generan toda una nueva rama, un nuevo clado. Todo lo demás que
está más a tras no tiene estas características.

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Se señala el evento endosimbiótico, esto no lo podemos poner en la evolución, tan sólo se puede
representar haciendo una flecha, reflejando que algo que ya era una bacteria ocurre esa
endosimbiosis permanente, una fagositosis que se queda. Tenemos la generación del cloroplasto a
partir de una endosimbiosis primaria, que comparten las Glaucophytas, las Rhodophytas y las
Chrolophytas que tenemos formando parte de este clado de las plantas verdes.

Luego de Glaucophyta aparece una característica que es la pérdida de la pared de cianobacterias del
cloroplasto. En las algas rojas se desarrollan los ficobilisomas, más bien dicho vienen los
ficobilisomas de antes. Después, se muestra las características que comparten las algas verdes con
las plantas verdes estas son: la aparición de la clorofila b, el almacenamiento de almidón dentro del
cloroplasto, otra característica que comparten es cómo es la estructura flagelar cuando forman algún
tipo de forma flagelada durante el ciclo de vida.

A las Glaucophytas, Rhodophytas, Chlorophytas y las Viridiplantae se las agrupan en el clado de las
Archaeplastidia, ya que comparten entre ellas ese plástido de un único evento endosimbiótico
primario el cuál envuelve algo similar a una cianobacteria.

El clado de las Streptophyta

Se muestra una separación dentro de las plantas verdes a un gran grupo de las algas verdes
denominado Chlorophyta y otro grupo de algas denominado carofitas, (se piensa que este grupo es
el más cercano a las plantas terrestres). En el grupo de las Charophytas van apareciendo una serie
de características que poseen las plantas verdes, estas son: la estructura del flagelo y citoesqueleto
en capas, crecimiento filamentoso, fragmoplasto, crecimiento apical, ramificación, oogamia,
plasmodesmos, retención del huevo, huevo encapsulado, morfología del esperma, muchos
cloroplastos por célula, esporofito multicelular, embrión, gametangios, esporangios, cutícula.

Streptophyta: “Strepto” significa una estructura enroscada, como un tirabuzón, esto viene de la forma
que tienen los anterozoides.

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Las Charophytas son un grupo hermano a las Briofitas. Dentro de las Charophytas las que se
encuentran más cerca son las Charales.

Charophytas: grupo hermano de las plantas terrestres.

Qué características comparten las Charophytas con las plantas terrestres, estas son:

● Filamentos ramificados y crecimiento apical. Las células que se dividen son la de los ápices.
● División celular con formación de fragmoplastos, esto quiere decir que comienzan a formar
los Plasmodesmos.
● Numerosos cloroplastos discoidales por célula.
● ADN mitocondrial y del cloroplasto.
● Glicolato oxidasa (enzima de la fotorrespiración).

Las Charophytas comparten características reproductivas con las plantas terrestres (aunque tienen
ciclo de vida haplonte):

● Fecundación por oogamia.

● Forman anteridios y oogamia (son gametangios): las gametas están protegidas por
células estériles.
● Anterozoides son las únicas células flageladas.
● Anterozoides son similares a los de las briofitas.
● Cigota retenida en la planta madre.

El clado de las Embriophytas

Se llaman Embriophytas por la aparición de un embrión multicelular, esto quiere decir que la cigota
no se libera como cigota, como ocurría en las algas, sino que ya se empieza a dividir en esa
estructura donde se formó, donde estaba la oosfera en la planta madre y se nutre de la planta madre,
a esto es lo que se llama embrión. Este embrión aparece junto a estas plantas que conquistaron la
superficie terrestre.

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En todas las embriofitas: ciclo de vida haplo-diplonte
En dicho ciclo hay dos generaciones adultas, puede ser que dependa una de otra o pueden estar
totalmente independientes una de otra.

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Estructuras reproductivas multicelulares protegidas por células
estériles

El gametifito es la planta (fito) que genera las gametas, es siempre un individuo haploide en el ciclo
de vida haplo- diplonte.

En las plantas terrestres las gametas se generan protegidas por células estériles. Entonces esa
estructura que se compone por las gametas y esas células estériles se denomina gametangios.

Se llama gametangio femenino a aquellos que tienen la gameta inmóvil, aunque también se los
denominan arquegonios. No lo denominamos más Oogonio porque es una palabra que se utiliza para
algas.

Se llama gametangio masculino a aquellos que generan las gametas móviles porque son flageladas,
y también reciben el nombre de anteridio.

Las gametas femeninas reciben el nombre de oósfera o ovocélula, mientras que las gametas
masculinas se denominan anterozoides (si son flageladas).

El esporofito es diploide. Cuando llega el momento de reproducirse va a generar esporas por

meiosis, por este motivo se las llama meiosporas.

En los gametangios femeninos para comunicar la oósfera con el poro, para que el anterozoide
fecunde la cigota, las células del cuello se disuelven formando un canal que ayuda a la migración de
las gametas flageladas hacia la oósfera.

Las gametas flageladas se produce en una estructura esférica o más alargada, toda recubierta por
células estériles. Las células que forman la masa de esa esfera o una estructura más alargada van a
diferenciar sus flagelos que se forman por mitosis, y cuando están maduros la pared se rompe
dejando que las gametas salgan y pueden fecundar la oósfera.

La cigota se desarrolla dentro del arquegonio que está conectado con la planta madre. La cigota se
comienza a dividir y forma el embrión. Ese embrión es la primera manifestación de lo que es el
esporofito.

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Embriofitas: plantas que forman embrión
A estas plantas que conquistaron el hábitat terrestre se las van a diferenciar de entrada en dos
grupos. Hay un grupo que posee características nuevas, como la formación de xilema y floema, es
decir, se va a desarrollar la vasculatura (Traqueofitas), mientras que el otro no posee el desarrollo de
vasculatura.

El grupo sin vasculatura desarrollada se llaman Briofitas y llegan hasta la actualidad.

Las Briofitas se dividen en tres grupos o divisiones:

● Anthocerophyta (150 especies).

● Hepatophyta (6.000 especies).
● Bryophyta (Musci o Bryopsida, 13.000 especies).

El clado de las Embryophytas

Las relaciones de parentesco entre las divisiones de las Briophyta todavía están en debate.

Hábitat de las briofitas

Pueden estar formando una especie de pelota sin necesidad de ser por estar cubriendo una roca si
no, por desarrollarse en capas y de esta forma obtener una pelota de mayor tamaño ya que se forma
capa tras capa, una encima de la otra.

Se puede encontrar en lugares húmedos.

Muchas se desecan en ambientes desérticos, pero apenas llueve vuelven a recuperar su estructura
original.

Briofitas: características generales

● Tamaño pequeño, poca diferenciación anatómica.
● Asociación a ambientes húmedos, pero algunas con extrema tolerancia a la desecación.
● Distribuidas en todos los continentes, incluso Antártida.

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 ● Ecológicamente algunas son pioneras porque pueden crecer en suelos con muy bajo
contenido orgánico.
● Sensibles a la contaminación, por lo que sirven como bioindicadores.
● Ciclo de vida haplodiplonte con alternancia de generaciones heteromórficas: gametofito es
diferente esporofito.
● Las únicas plantas terrestres donde el gametofito es la generación dominante. El esporofito
dentro de todos estos grupos depende nutricionalmente en mayor o menor grado de el
gametofito. El esporofito está asociado al gametofito, ya que absorbe nutrientes del
gametofito por eso se dice que el gametofito es la generación dominante.
● Oogamia: gametas femenina inmóvil y masculina biflagelada, por lo que requieren del agua
para la fecundación.
● La cigota se desarrolla en un embrión multicelular que da origen al esporofito y está
protegido por el gametofito femenino, porque son embriofitas.
● En algunos grupos el gametofito se reproduce también asexualmente.

Briofitas: Ciclo de vida haplo-diplonte

El “tallito” que une el esporofito con el gametofito se llama ceda. Se formaría en el ápice del
gametofito.

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Briofitas: Características del gametofito

El gametofito puede ser taloso. Se entiende por taloso cuando no se ve tan diferenciado en
estructuras que podemos asemejar a hojitas, tallitos o alguna estructura parecida a una raíz.
Entonces, taloso es algo bastante indiferenciado, y en todas las Briofitas en lo taloso se va a poder
diferenciar una cara de arriba y otra de abajo. A la cara de arriba se denomina dorsal y a la de abajo
ventral. Estas caras son distintas unas de las otras.

En el gametofito folioso se va a poder diferenciar en estructuras similares a hojas, tallos, pero no son
exactamente lo mismo. Entonces, se diferencian en talluelo y filoides.

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Las esporas cuando brotan forman un filamento, una hilera de células que después se van
ramificando y formando a medida que se van desarrollando una estructura más compleja que da
origen al talo que puede ser taloso o folioso.

En la imagen se pueden observar los cloroplastos con forma discoide que es característico de todo
este grupo pertenecientes a las Estreptofitas.

El filamento recibe el nombre de protonema.

Los filoides en los talos foliosos son estructuras parecidas a hojas. Estas cumplen la función de hojas
de las plantas vasculares, pero corresponden al gametofito y no al esporofito. La función se refiere a
la fotosintética.

Desarrollo de cutícula delgada y permeable.

Rizoides filamentosos (uni- o multicelulares) principalmente con función de anclaje.

Absorción de agua en toda la superficie de la planta, es por esto que no se le adjudica al rizoide la
función de absorción ya que, toda la planta absorbe agua.

Si o si después de una fecundación nace del embrión un esporofito.

Bryophyta
Tres divisiones (phylla):

● Hepatophyta.
● Anthocerophyta.
● Bryophyta (=Muci).

División Hepatophyta
Esta división se verá en qué se diferencian y en qué se parecen con respecto a las otras dos
divisiones. Hasta el momento se han visto características que poseen en común todas las
Bryophytas.

● Posee los dos tipos de morfología del gametofito, es decir, pueden ser foliosos o talosos,
postrado, con simetría dorsiventral.
● Esporofito no fotosintéticos.
● Ausencia de estomas.
● Oleocuerpos.
● Poseen “ramificación dicotómica”.

Div. Hepatophyta: características celulares.

Las hepáticas poseen una organela característica de solo este grupo que se denomina Oleocuerpos.
Se encuentran dentro de la célula, rodeadas de membrana y acumulan lípidos.

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Hepáticas talosas: Marchantia sp, Lunularia sp.
El talo posee esa simetría dorsiventral, posee este tipo de forma lobulada y se divide
dicatómicamente.

En la parte dorsal es donde se encuentra la función fotosintética.

Son plantas rastreras.

En la vista ventral vemos prolongaciones, que son los rizoides, son unicelulares, son de anclaje al
sustrato. Además, poseen escamas, que son multicelulares.

Se puede apreciar un corte transversal del talo, se ve el tejido fotosintético en la parte dorsal, por
debajo, un tejido estilo parenquimático y una parte ventral que, si bien también es parenquimático,
pero con acumulación de pigmentos no fotosintéticos, con rizoides y escamas.

Ahora, se verá con mayor detalle el corte transversal del cuerpo vegetativo de la planta. Donde en la
parte dorsal se ve el tejido fotosintético que se asemeja a un clorénquima. El contenido de ese talo es
un tejido muy similar al parénquima. En este corte se puede ver que en ese contenido hay
oleocuerpos.

Se verá que el clorénquima no es sólo una banda sino que, posee una organización muy
característica en estas hepáticas talos.

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Hepáticas talosas: Corte transversal del talo

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Si vemos al talo desde arriba con más detalle, se verán una especie de camaritas. Se ve una
estructura central que es como una chimenea, que es un poro. Además, se ven diferentes colores,
somo el delineado de color verde oscuro y adentro algo verde brillante.

Los ostiolos son multicelulares de color blanco, formando capas y la célula verde con cámaras
hexagonales y las líneas verdes oscuras son las paredes que lo delimita, mientras que por dentro
poseen clorénquima. Esta estructura no es regulada y no son análogos a los estomas, es decir,
siempre está abierto.

El primer tejido que se aprecia es la epidermis que tiene cloroplastos. El tejido verde que se ve por
debajo de la epidermis es lo que le da el color verde a las cámaras, está dispuesto como en
filamentos, que crecen de forma perpendicular a la superficie de la epidermis, pero paralelos entre los
filamentos. Estos van creciendo por dentro de las cámaras. Lo que se ve con un verde más oscuro
son como las paredes de esas cámaras, son células que poseen características muy similares a la
epidermis.

Las cámaras poseen forma hexagonal. Los filamentos que se encuentran dentro de la cámara es
clorénquima, aunque también se las pueden denominar opuncioides (significa que posee la forma de
un cactus llamado opuntia).

El ostiolo permite el intercambio gaseoso, pero no se regula como en los estomas por esto no se los
considera análogos a los estomas. El ostiolo permanece siempre abierto.

Por debajo se ven las células del parénquima y las escamas pluricelulares con los rizoides
unicelulares.

Además, no poseen una cutícula gruesa, no están adaptados a impedir la desecación.

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Reproducción asexual en hepáticas
Muchas forman en la superficie de ese gametofito taloso pueden producir conceptáculos con formas
variadas. En estos conceptáculos van brotando unas estructuras planas, multicelulares que se
denominan propágulos, poseen una forma como de lentejas. Los propágulos se forman por división
mitótica, totalmente asexual del talo. Cuando caen gotas de agua sobre la superficie del talo, se
mueven los propágulos, se dispersan de esta manera.

En la imagen de la derecha superior se puede ver que el propágulo posee una zona más achatada
que es por donde se anclaba, además, se puede ver que ya poseen una especie de dicotomias.
Estas al caer en un lugar propicio se comienzan a dividir por mitosis hasta quedar como el gametofito
que lo genero.

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El gametofito en este caso taloso, se puede ver el lado fotosintético posee los conceptáculos en
donde se realiza la reproducción asexual. El gametofito va a producir los gametangios que son las
estructuras de reproducción sexual, se pueden apreciar en la foto inferior izquierda y derecha.
Entonces los gametangios generan las gametas, los anteridios generan los anterozoides y los
arquegonios generan la oósfera.

Dependiendo de la especie el gametofito puede ser:

● Monoico: produce arquegonios y anteridios en el mismo talo.

● Dioico: genera los arquegonios y anteridios en talos separados.

Si bien estos términos se utilizan para plantas vasculares, aquí también la utilizaremos.

En este género los gametangios se producen de una manera que la estructura los eleva de la
superficie del talo vegetativo, mediante estructuras pediceladas, es decir, los gametangios ya sean
los arquegonios con la oósfera o los anteridios con anterozoides van a estar llevados en una
estructura pediceladas que los eleva del plano de la superficie terrestre. Estas estructuras si llevan

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los arquegonios con las oósferas se denominan arquegonióforos y si portan los anteridios con
anterozoides se llaman anteridiósforos.

En el género Marchantia poseen una estructura diferente.

Todo es haploide en el gametofito. Las gametas se producen por mitosis.

Primero, se vera el gametangio femenino= arquegonio. Se sabe que numerosos arquegonios

portados por una estructura pedicelada llamada arquegonióforo.

En la imagen se puede apreciar un corte longitudinal del arquegonióforo con los arquegonios.

El pie está conformado por células parenquimáticas, tiene epidermis. Por arriba del arquegonióforos
posee la misma epidermis que se veía en el talo vegetativo, con las cámaras con las células o
puntoides. La parte reproductiva se encuentra por debajo, colgando de la parte de adentro de esas
prolongaciones. En cada uno de estos dedos hay una fila de arquegonios. Cuando yo amplio la zona

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donde se encuentra los arquegonios se ven arquegonios con diferente estado de maduración. Hacia
el lado más de afuera están más desarrollados que los que se encuentran más hacia adentro.

El arquegonio posee un pie por donde se ancla al arquegonióforo, un vientre donde se aloja la
oósfera y un cuello por donde se van a trasladar los arterozoides.

Segundo, se verá el gametangio masculino= anteridio. Hay numerosos anteridios portados por una
estructura pedicelada llamada anteridóforo. Tiene una estructura tipo talluelo, en el ápice posee una
estructura plana, también es lobulada, pero no posee los dedos tan diferenciados como el
arquegonióforo.

Los gametangios masculinos se encuentran en la cara de arriba. Si se corta esta estructura

longitudinalmente y se ve el plano de corte, se puede ver el pedicelo, vemos la epidermis, las
cámaras con las células puntoides de la estructura superior. Adentro de algunas cámaras se
encuentra un anteridio. Si se ve al anteridio con más aumento se ve una estructura esferoide
alargada, toda cubierta por células estériles, por dentro se encuentra el tejido que va a formar las
gametas, cada una de estas células va a desarrollar flagelos y cuando se libere va a ser un
anterozoide, (célula alargada con dos flagelos). Los flagelos son frontales, en la punta en dirección
en que se mueven.

Todo esto al ser haploide se realiza las divisiones por mitosis.

Se necesita humedad y agua para que ocurra la fecundación. Si se forma una película de agua sobre
la superficie de la planta, los anterozoides van a poder subir el pedicelo del arquegonióforo para
poder fecundar la oósfera que se encuentra en el arquegonio.

Esporofito de Marchantia sp
Cada cigota formada por la fecundación se desarrolla en un embrión y éste en un esporofito, una
estructura diploide (2n) que permanece unida al gametofito y depende de él para su nutrición.

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Desarrollo del esporofito en Pellia (hepática talosa simple).
En la imagen se puede apreciar el desarrollo del embrión a un esporofito.

El esporofito posee un pie, es la zona en donde se nutre del tejido materno. Además, posee una seda
que es una especie de pedicelo, como si fuera un tallito. Por último, una zona esférica que se llama
cápsula es la zona donde se forman las esporas.

El esporofito de las hepáticas y de los musgos poseen las mismas estructuras, pero con algunas
diferencias.

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En la imagen todavía el esporofito se encuentra muy inmaduro y se encuentra adentro del gametofito.

El esporofito (2n) consta de cápsula, pie y seda, todo envuelto en tejido (n) maternal, la caliptra, que
se rompe al madurar el esporofito.

En la cápsula encontramos tejido esporogénico (2n) que producirá esporas a través de la meiósis. El
esporofito (2n) produce esporas (n) por meiosis y células diploides estériles llamadas elaterios que
contribuyen a la dispersión de las esporas (paredes reforzadas por el movimiento higroscópicos). Los
elaterios depositan más celulosa en sus paredes en bandas formando ese patrón elicoidal. Estas
células sirven para la dispersión. El movimiento se produce por la absorción del agua o no en las
paredes, entonces al absorber se hinchan y se abren mientras, que cuando no se absorben se
deshidratan y se cierran. Esta apertura y cierre provocan el movimiento y es pasivo.

La rotura de la capa protectora y salen las esporas con sus elaterios. Se van separando por los
movimientos higroscópicos.

Cuando se decía que el gametofito era dominante es porque el esporofito no solo que es reducido
sino también que es más simple y totalmente dependiente para su nutrición del gametofito. Hay que
recordar que se ven como dos generaciones por separado.

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Ciclo de vida de Marchantia

Marchantia: modelo para el estudio de la evolución de mecanismos

celulares y de diferenciación.
Ejemplo: Estudio comparativo del rol de las auxinas.

● Utilizando mutantes y métodos de transformación genética.

● Genes involucrados en la señalización de auxinas: una red más sencilla, con todos los
componentes presentes en plantas con flor ¿ancestral?
● Sitios de síntesis en el gametofito: ápices del talo dorsiventral.
● Mecanismos de transporte.
● Funciones: diferenciación y crecimiento.

Se ha postulado que los oleocuerpos pueden tener la función de acumular toxinas que sirven contra
la herbívora.

Hepáticas foliosas: gametofitos y esporofitos

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Div. Anthocerophyta
El menos diverso de todos los grupos.

Distribuido en todos los continentes.

En este grupo la parte vegetativa es talosa.

Los esporofitos son fotosintéticos.

La estructura del talo es una estructura mucho más simple.

El esporofito cuando madura libera las esporas y hace que las paredes se separen por este motivo,
los esporofitos maduros se ven como formas espiraladas.

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La característica que lo separa de los otros dos grupos es la presencia de estomas en el esporofito.
Parece que responden al ácido abscísico y a las diferentes condiciones ambientales. Esto sería una
novedad que no apareció en las hepáticas.

Anthoceros sp: gametofito

● Gametofito taloso con simetría dorsiventral similar al de hepáticas. Poseen un tejido
fotosintético superficial, un parénquima. No poseen las cámaras que tenían las hepáticas.
● Multicapas de células, las superiores con cloroplastos, no hay poros.
● Un cloroplasto parietal por célula, con pirenoide (similar a Coleochaete).
● Rizoides unicelulares en la cara ventral.
● No poseen los oleocuerpos.
● Pueden formar simbiosis con algas (cianobacterias). Estas cianobacterias se alojan en
cámaras.

Reproducción sexual

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El gametofito en general monoico: anteridios y arquegonios en el mismo talo.

Se pueden observar cortes transversales de los gametofitos, donde se ven los arquegónios y
anteridio. Se puede apreciar que estas no están elevadas en una estructura de la superficie
vegetativa. En este grupo están metidas adentro del talo.

El anteridio posee la misma estructura que en hepáticas van a estar rodeados por una capa de
células estériles y en su interior se encuentra las células que van a dar a los anterozoides.

Incluso, hay algunas hepáticas que poseen esta estructura el gametofito y no en estructuras como el
arquegonióforo o el anteridiógeno.

El proceso de la fecundación es lo mismo los anterozoides van a salir del anteridio y se movilizaran
por una película de agua que exista a fecundar la oósfera y se va a formar la cigota que por
germinación da origen al esporofito.

Anthoceros sp: esporofito.

● Esporofito cilíndrico, erecto, fotosintético pero protegido por el gametofito y dependiente de él
para el transporte de agua y minerales.
● No tiene una seda sino una columna central estéril (columela).
● La epidermis del esporofito presenta estomas.
● El esporofito está protegido en su base por todo un tejido del gametofito, que recibe el
nombre de vagínula.
● Su origen proviene de la fecundación de la oósfera que al germinar da al esporofito.
● Los estomas están solo en el esporofito y no en el gametofito

Se pueden apreciar unos esquemas del esporofito. Si observamos el corte longitudinal las células
que se encuentran alrededor del esporofito son del gametofito que forman la vagínula.

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El esporofito posee diferentes zonas, una de ellas es el pie, el cual se comunica con el gametofito
para el aporte de nutrientes.

El esporofito posee una epidermis que lo rodea, tiene cutícula delgada, estomas. Además, posee una
línea de dehiscencia es un lugar por donde se va a romper cuando el esporofito está maduro y libera
las esporas. Se encuentran dos líneas una de cada lado, va a ir por todo a lo largo del esporofito.

Si se hace un corte transversal se ve desde afuera hacia adentro, la epidermis, con la cutícula, los
estomas y la línea de dehiscencia. Se ven células fotosintéticas por adentro del esporofito,
subyacentes a la epidermis, son estas las que le dan el color verde. Por debajo de estas células
fotosintéticas se encuentran las células parenquimáticas. Mientras que en el centro hay toda una
columna de tejido esporogénico que es donde va a ocurrir la meiosis. Además, hay una columna más
interna de soporte que aquí no ocurre la meiosis, que es la que llamamos columela, es esa
estructura interna.

Las esporas son iguales en cuanto a la morfología como en su origen a las hepáticas.

En este caso posee dos maneras en ayudar a la dispersión mediante la línea de dehiscencia y la otra
es por la existencia de los elaterios.

Las esporas germinan generando filamentos, a su vez estas luego se ramifican formando un
gametofito taloso y así serrando el ciclo de vida.

Anthoceros sp: ciclo de vida.

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Div. Bryophyta= Musci
Poseen el mismo esquema corporal, digamos que el gametofito es siempre la generación dominante
y en este caso no hay grupos que posean talos talosos sino siempre son folioso. En otras palabras,
todos van a tener el cuerpo dividido en rizoides, también hay una estructura similar a un tallo que es
el talluelo o caulidio y estructuras similares a las hojas, son estructuras homólogas a las hojas de las
plantas vasculares, es decir poseen la misma funsión, pero no la estructura denominadas filoides con
disposición espiralada. Caulidio viene de caulo que significa tallo.

Bryophyta: Musgo- Gametofito.

El gametofito se origina por germinación de la espora (n) que inicialmente forma un filamento, el
protonema, que luego originan brotes que dan lugar al talo folioso.

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Características del gametofito.
Se verán características vegetativas, que son las siguientes:

Filidios o filoides

● “Filotaxis” espiralada.
● Lámina uniestratificada y “nervadura” multiestratificada o más complejas.
● Ausencia de estomas.
● Presencia de cutícula delgada permeable.

En la primera imagen superior izquierda se puede apreciar un filoide compuesta por solo una capa de
células (uniestratificado) y esta reforzado en el centro por una estructura similar a una nervadura. Si a
esta imagen, al filoide se le realiza un corte transversal se vería la imagen inferior izquierda. Lo que
se encuentra en el centro de la “nervadura” no es xilema y floema sino unas células conductoras
rudimentarias. Algunas pueden tener en el borde de la hojuela o filoide o filidio dientes, células de
distinta morfología. Todos tienen los cloroplastos discoides, (se pueden ver en la imagen superior
derecha).

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Puede haber filoides más complejos. Si se ve un corte transversal la lámina posee esa forma
extendida, pero hay muchas filas de células paralelas, entonces cuando la vemos en corte es como si
estuviéramos abriendo un libro con todas sus páginas, donde cada hoja es una lámina de células.
Dichas láminas de células fotosintéticas reciben el nombre de lamelas cada una de esas filas.

Hay algunas que pueden tener lamelas sólo en la nervadura y en el resto de la lámina no tener. La
función de tener más cantidad de células en la hojuela es aumentar la superficie fotosintética y
aumentar la superficie de intercambio gaseoso. Además. También ayuda a retener agua.

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Bryophyta: Tejidos rudimentarios de conducción
En el talluelo hay elementos de conducción muy primitivos, parecidos en forma a los elementos
conductores del xilema y del floema, pero no hay lignina, en estos grupos no hay lignina como tal. En
otras palabras, no hay paredes secundarias lignificadas.

Poseen los siguientes nombres:

● A los elementos que se cree que conducen el agua y los solutos, se las llama Hidroide. Son
similares a traqueidas, vacíos pero sin pared lignificada.
● A los elementos conductores de sustancias elaboradas, que son similares a los elementos de
tubo criboso se los denomina Leptoides.

No hay un desarrollo tan marcado como lo hay en las plantas vasculares.

Se muestra una imagen de un corte transversal, donde se ve la epidermis que esta pigmentada, la
corteza que es tejido parenquimático como el que ya se conoce y una especie de cilindro central,
donde en el centro estarían los Hidroides y en los bordes los Leptoides.

Reproducción sexual en musgos

En este grupo no hay una reproducción asexual con células específicas, con propágulos específicos
como en Marcanthia. Lo que si se produce es este protonema que va creciendo y generando nuevas
plantitas, que es lo que llamamos el gametofito, pero todo esto es reproducción asexual.

Las estructuras de reproducción se van a generar en el ápice de cada uno de estos gametofitos que
poseen una posición erecta, uno al lado del otro, a partir de ese protonema.

En el ápice se van a generar los gametangios, los anteridios y los arquegonios o oogonios.
Dependiendo de si son monoicos o dioicos se generará un gametangio o los dos en el mismo talo.

Se puede observar una foto de un anteridio, en el cual se ve que esta en el ápice rodeado por filoides
y en el centro se encuentran los anteridios. Los anteridios poseen la misma estructura que los demás
que ya se han visto.

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Los anterozoides son células alargadas y cada uno de ellos tiene dos flagelos apicales.

En estas plantas la difusión es muy importante, debido a que hay muy pocas células entre el espacio
exterior y el del interior de la planta, como no hay tejido masivo y por lo tanto hay muy poca distancia
entre lo que es el exterior y el interior es muy poca es por esto por lo que la difusión es muy
importante.

Arquegonios en musgos

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Los arquegonios son parecidos a los anteriores que se vieron en los otros grupos. La única diferencia
es que se forman en el ápice del gametofito. También poseen un cuello, un vientre, y en el centro de
este vientre se forma la oósfera.

Para la fecundación dependen totalmente de que halla una película de agua cubriendo toda la zona
donde se van a desplazar los anterozoides para llegar a al arquegonio y a la oósfera. El anterozoide
va a penetrar en esta apertura del arquegonio, va a moverse por el cuello hasta llegar a la oósfera y
fecundarla. De esta manera se forma la cigota, la misma se empieza a dividir, siempre por mitosis, es
diploide, y comienza a generar el embrión. Continúa dividiéndose para generar el esporofito.

El esporofito se los musgos poseen las mismas características generales de las hepáticas
foliosas, pero con algunas diferencias.

Similitudes del esporofito de musgos con el de las hepáticas:

● Posee una seda y una cápsula

● Posee un pie dentro del gametofito nutriéndose del gametofito.
● La cápsula, la seda y el pie son diploides.

Las diferencias del esporofito son:

● Toda la parte del cuello del arquegonio sigue creciendo y protege toda la cápsula del
esporofito. Toca aclarar que el arquegonio es parte del gametofito. Esto es lo que
denominamos Caliptra. Entonces, la Caliptra es el resto de la parte superior del arquegonio,
en términos de desarrollo es parte del arquegonio que siguió dividiéndose, formando esa
cubierta. En la imagen se ve como un capuchón marrón de origen materno. La caliptra es
haploide porque posee la misma genética de la madre que formó al gametofito femenino.

Musgos: Esporofito
● Dependiente del gametofito.
● Consta de pie, seda y cápsula terminal.
● Seda de longitud variable dependiendo de la especie.
● La cápsula contiene el tejido esporogénico.
● Puede estar protegida por una cofia o caliptra.
● No hay elaterios.
● Dehiscencia por opérculo. La dehiscencia se produce porque se cae una tapita que se llama
opérculo, hay una línea de debilidad en la cápsula que separa la tapita, que siempre esta en
el ápice de esa cápsula, del resto de la cápsula. De esta manera se expone la boca de la
cápsula que es por donde salen las esporas.

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 ● Peristoma para la dispersión.
● Hay estomas

Peristoma están en el borde de la cápsula y se ven cuando se cae el opérculo y poseen como una
forma de dientes. Su función es de estirarse o contraerse dependiendo de la humedad y de esta
manera ayudan a la dispersión, poseen diferentes engrosamientos en las paredes como los elaterios.
Puede haber más de una capa. Cuando están estirados hay humedad.

Cuando el esporofito madura la cofia (o caliptra) y el opérculo se caen.

Los dientes del peristoma ayudan en la dispersión de las esporas.

Musgos: Dehiscencia del esporofito y dispersión de las esporas

Puede haber más de una capa de dientes en ese peristoma, una capa más externa y otra más
interna.

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Musgos: Esporas
Lo que queda por debajo del opérculo, se lo denomina Urna.

Si se observa el corte transversal de una espora se ve que poseen vacuolas de reserva, plástido,
núcleo. Poseen estructuras de protección que son impermeables evitando la desecación, hasta que
se rompe la espora y también los protege de los rayos ultravioleta.

La morfología de la cápsula y del peristoma y el tipo de dehiscencia son caracteres taxonómicos.

Ciclo de vida de los musgos

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Briofitas: Peguntas de repaso
1. Cuáles son las diferencias y cuáles las similitudes entre las briofitas, las algas carofíceas y
las plantas vasculares en cuanto a:
a. Tipo de ciclo de vida y generación dominante.
b. Morfología del esporofito si lo hay.
c. Morfología del gametofito si lo hay.
d. Tipo de gametas.
e. Presencia de células estériles protectoras de estructuras reproductivas.
f. Presencia de embrión.
g. Características celulares: pared, cloroplastos, tipo de mitosis.
h. Presencia de tejidos lignficados
2. Comparar las tres divisiones de briofitas en cuanto a:
a. Morfología del gametofito y del esporofito.
b. Presencia de mecanismos de reproducción asexual.
c. Organelas específicas del grupo.
d. Presencia de estomas.
3. ¿Cómo obtienen agua y nutrientes los gametofitos y esporofitos de las briofitas?

Respuestas
1.

Algas carofíceas Briofitas Plantas vasculares

Tipo de ciclo de vida Haplonte Haplo-diplonte Haplo-diplonte
Morfología del No hay esporofito
esporofito si lo hay
Morfología del
gametofito si lo hay
Tipo de gametas Anterozoides y Anterozoides y Anterozoides
oogonio oósfera flagelados y oósfera
Presencia de células Sí Sí Sí
estériles protectoras
de estructuras
reproductivas
Presencia de No Sí Sí
embrión
Características
celulares: Pared,
Cloroplastos, Tipo
de mitosis
Presencia de tejidos No No Sí
lignificados

2.

Div. Hepatophyta Div. Anthocerophyta Div. Bryophyta

(Musgos).
Morfología del La morfología del Gametofito talosos Gametofitos foliosos.
gametofito y del gametofito puede ser con simetría
esporofito taloso o folioso. Posee dorsiventral
simetría dorsiventral.
Esporofito elongado
con seda elongada a
la madurez.

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Presencia de Si, en los No. No.
mecanismos de conceptáculos son
reproducción estructuras de
asexual reproducción asexual,
en donde se
encuentran los
propágulos.

Organelas Oleocuerpos No. No.

específicas del
grupo
Presencia de No. Sí en el esporofito, no No.
estomas en el gametofito.

3. El agua lo obtienen por mecanismos de difusión por todo el cuerpo de la planta, ya que los
rizoides no poseen la función exclusiva de absorción sino de anclaje.

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