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Montaldi 2

El documento describe el proceso de fotorespiración en plantas, destacando la competencia entre la carboxilación y la oxigenación en la enzima Rubisco, y cómo la temperatura afecta la eficiencia de estos procesos. Además, se menciona la importancia del ciclo del nitrógeno y la respiración celular en la obtención de energía, así como la relación entre la fotorespiración y la eficiencia fotosintética en plantas C3 y C4. Finalmente, se discuten las implicaciones de la fotorespiración y los intentos de mejorar las especies vegetales para reducir este proceso.

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Montaldi 2

El documento describe el proceso de fotorespiración en plantas, destacando la competencia entre la carboxilación y la oxigenación en la enzima Rubisco, y cómo la temperatura afecta la eficiencia de estos procesos. Además, se menciona la importancia del ciclo del nitrógeno y la respiración celular en la obtención de energía, así como la relación entre la fotorespiración y la eficiencia fotosintética en plantas C3 y C4. Finalmente, se discuten las implicaciones de la fotorespiración y los intentos de mejorar las especies vegetales para reducir este proceso.

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* 2S: Ja carboxilacién de la ribulosa- 1,5 bifosfato, cuya hidrélisis produce dos moléculas de Acido fosfoglicérico y, ademés, a oxidacién con el O, aimosfético de la misma pentosa fosforilada que origina el Acido 2— fosfoglicblico yel fosfoglicérico, La Rubisco puede aceptar en su sitio activo, tanto alCO,comoalO,, Los procesos de carboxilacion xy de oxigenacién son competitive. Con los nive- fes deCO, delaire normal (0,03 %) y de0,(21%) por cada mol de este gas (Km = 400-600 pM), es _ fjado2a3moles deCO, (Km=1020pM). Sibien elfisidlogo aleman Otto Warburg habia descubier- toen 1920, queelO, inhibjalia fotosintesis (Efecto Warburg), recientemente, en las décadas de los afios 50 y 60, fue conocida la bioquimica de este fenémeno, asf, como sus implicancias fisiolégi- cas. 719: coo" e coo ( CH,OH H, ; 1, (CH,OH i amino transteresa a i-C— NH, 2 4 HG M4 as ¢ =O + dh, too Goo H-G-NH, i oo Serina a-cetoglutarico Acido hidroxipirivico Acido glutamico En el mismo orgénulo el Acido hidroxipirivico se reduce a écido slicérico: H,OH ag - reduetasa. — PH,OH G=O + NADH He —> HO-C—H + NADY coo boo EI Acido glicérico pasa al cloroplasto donde se fosforila y se produce Acido fosfoglicérico, CH,OH quinasa CH,OPOF HO-G-H + ATP <> HO-G—H + ADP +H coo" COOH La fotorespiracién opera sélo a la luz. La causa se debe a que el substrato es suministrado por el ciclo de Calvin, la ribulosa bifosfato. La via bioguimica que toma la ribulosa bifosfato, es decir, la proporcién relativa entre la del ciclo de Calvin y Ia fotorespiracién, en una atmésfera normal, es, fuertemente dependiente de la temperatura. Si ésta aumenta, la disolucion dd CO, en el citoplasma disminuye més que la del O, Esta diferencia increménta la fotorespiracién, en detrimento de la carboxilacién, Ademés, cuando a temperatura se eleva, la Rubisco disminuye su afinidad con elCO, yla aumenta con el O,. En sintesis, a medida que aumenta la temperatura el ciclo fotorespiratorio se hace més activo y ef de Calvin decae. os HO ¥%0: 2-P-glicolato RA8-09, Pi HO: glonilato glcolato gidtamato uta it glutamato glutamina a CLOROPLASTO PEROXISOMA MITOCONDRIA Br Capitulo V . Fotorespiracién (diepay Figura 31: Ciclo fotorespiratorio. Se observa que [Link] proceso se consume O, se pierde CO, sin generarse energia (ATP). EI NH, producido en la rmitocondria se recupera cen el cloroplasto. IA. DE FOTORESPIRACION EN LAS c4 ? Con antertoridad se explics, que el ciclo C4 "pombeaba" moléculas de CO, desde el meséfilo hacia la vaina, donde se localiza fa Rubisco. También Se crencioné que el CO, ¥ el O, competian por el mismo silo activo dela fenzima y que la oxigenacién podia ser disminuida 0 anulada si se aumen- faba, significavamente, fa concentracién de CO, Por consiguiente, el Stevado niimero de moléculas de CO, en las células de la vaina, en las plantas C4, inhibe totalmente la ocupacion del sitio activo dela Rubisco, por ei CO, Zn eras geolbgicas pasadas, la relacién CO,/ O,,en el aire, fue mucho mayor que en la actualidad. Con esa alta concentracién las plantas no incorporaban el 0, a fa ribulosa~ 1,5 difosfato o lo hacian en cantidades insignificantes, porque el sitio activo de la Rubisco estaba saturado con CO, ‘A medida que este gas disminula, més moléculas de O, se fjaban @ ia Rubisco. Actualmente, se considera que la fotorespiracién es consecuencia de a baja concentracién de CO, en la almésfera, y no cumple ninguna funcién uti, por el contratio, significa una pérdida de carbono y de energia, va que el costo de fjar una molécula de O, es de 2 ATP + 2,5 NADPH + 1” (144 Keal), La relacion carboxilaci6n / oxigenacin de la Rubisco a 25°C es de aproximadamente 2,5 a 3. La Fotorespiraci6n representa entre un 20 a un 25% de la Fotosintesis neta, valores que indican que la real (o bruta) es de 120 a 125% de la neta. Como se menciona en el Capitulo sobre "Los Rendimientos Agricolas" las especies C4 poseen un requerimiento cudntico de 15 moles de fotones y 12 las C3, pero la eficiencia de conversi6n (€) es igual en ambos tipos de plantas, en razén de que las primeras no fotorespiran. Los fitomejoradores han realizado numerosos intentos para seleccio- et plonas i reducida o nula fotorespiracién, pero han fracasado. Se mbiar la conformacién estructural de la Rubisco, de manera que su sitio activo sélo acepte CO, EL CICLO DEL NITROGENO EN LA FOTORESPIRACION _ En la fotorespiraci6n, por la reaccién que ocurre en la mitocondria, a parte de 2 moléculas de glicina se produce serina, CO, y NH". El NH,” B = al cloroplasto donde forma glutamina. El CO, se libera ‘a atmésfera, y la serina vuelve al peroxi i tb Peroxisoma donde dona el grupo amino al slioxilato, para sintetizar glicina y el Acido hidronipinwvato Este to compuesto es reducido a dcido compuesto slicérico, Este entra al ciclo de Calvin, previa - CAUSA DE LA AUSENCH) Es importante que el NH,*, pr compuesto t6xico, sea transformado en 82 Principios de Fisiologia Vegetal Bes ESCOTORESPIRACION ‘Concerto Las plantas en todo momento, necesitan energia para su crecimiento y reponerlas sustan- ias celulares que se van degradando. Todas las teacciones endergénicas que mantienen la vida utilizan ATPqueobtienendelas fotofosforilaciones de la Fotosintesis. Como no poseen Ia capacidad de acumnular energia de reserva en forma de ATP, ni tampoco lo pueden trasladar de una célula a otra, lo hacen en las moléculas de hidratos. de. carbono, lipidos 0 proteinas. Existen situaciones frecuentes en las cuales deben emplear estas reservas energéticas. Por ejemplo, durantela nochela plantano fotosintetiza, sin embargo, el metabolismos celular no se_ paraliza. Asimismo, poseen tejidos y 6rganos a Ios cuales, por su ubicacién en la planta, no les llega la luz (raices, tubérculos, rizomas, frutos, médula, floema, etc.) y no obstante, su metabo- lismo prosigue normalmente, En ambos casos, la planta recurre a las reservas de energia mencionadas para generar ATP, por un proceso oxidativodenominado Res- piracion, Toda célula viva posee la maquinaria bioquimica para degradar esas reservas, y obte- ner ATP por oxidacién de los substrates, al em: plear el O, del aire como aceptor de electrones. Existe acuerdo, entre los fisi6logos de que las células respiran continuamente durante las horas de luz, a pesar de que la Fotosintesis produce mucho més ATP, pero disienten en cuanto a su magnitud. Este disenso proviene de fadiicutad demedirun proceso que consume O, y libera CO,, al mismo tiempo que otro ~ la Fotosintesis — hace lo contrat. 85 LecTuras COMPLEMENTARIAS Forrester, M. L., G. Krotkov & C.D. Nelson. 1966, Eifeet of Oxygen on Ce a an naaDt sterhecr nee, 2 Seda, Peat Physiology, 41: 422-427, Frederick, 8. E. & E. H. Newcomb. 1971. Uttraestructure and Distabution of Microbodies in leaves of Grasses With and Without co,- Phototespiration. Planta 96: 152-174, Gibson, A.C. 1982. The Anatomy of Succulence. In: Ting 1. P. & M, Gibbs (Eds.). Crassulacean Acid Metabolism. Waverly Press. Baltimore. EEUU. Ogren, W. L, 1984. Photorespiration: Pathways Regulation and Modification. Ann. Rev. Pl. Physiology, 35: 415-442, 83 Caputo V , Fotorespiracién 1,5 bifosfato comienza un ciclo, en el fa ribulosa~ 10 en el cloroplaste: La oxigenacion de k el Acido glicdlics cual el producto inicial es iat : CH,OPS g=0 CHOPS fe H-C-OH + 0,0 + HO-G-H H-G—OH coo” coo GHOPy Ribulosa -1,5-difosfato Acido fosfoglicdlico Acido tosfoglicérico Enlmismo orgénulo se ibera un i yl glicolato pasa al peroxisoma, donde se oxida para dar Acido glioxalico: CH,OH 4" + 0,0 G=0 + HO, COOH CHO Acido glicélico —_acido glioxilico Hi dcido glioxfico se amina, acttia como dador el 4cido glutémico; se genera glcina y el dcido c- cetoglutérico. Por otta parte, el H,0, se descompone. gee H Cc amino vantrasa We C=0 + CH <> HO 1 t i CHOW H-C-NH, COO" ° COO COO” Acido glioxilico Acido glutamico glicina Acido «-cetoglutarico catalasa 2H.0, —> 2H,0+0, La glicina en la mitocondria sufre una descarboxilacién y una oxida uni il 2 glicina + NAD* + acido félico—> NADH + CO, + NH, + folato de metileno + serina ree serina es transportada al peroxisomay en el cual transfiere el grupo amino al écido 0. — cetogluté it nae »glutatico y se sintetizan los Acidos hidroxipirivico y 80 eitésou &> Aimidén — gisfosa Fru-6-PSpFru-1,6-P—pGiiceidehido -3-P 2>1,9 -bifestoglcoralo dcidotécicg _ (WADA) &| era eosin ate RAW AZ eserSpivalo <2losegianlo -@-foxoghaalo oxalacelato I Oreitrato malato @ aconitato QD isocirato fumarato @ (Eo) {) oxoglutamato (CO)+2 Ubiquinol ‘Ubiquinona, F succinl CoA Elciclo de Krebs, si se consideran los 2 piruvatos de la glicdlisis se puede sintetizar asi: 2 pirwato + 8 NAD" + 2 ubiquinona +2 ADP + Pi+4H,0 > 6 CO, +2 ATP +8 NADH + 2 ubiquino! “( Gucouisis Se pueden destacar las caracteristicas principales de esta etapa: 1. Ocurre en el citosol y no requiere O,. 2: La glucosa debe activarse incorporando un fosfato rico en energia del ATP. 3. Todos fos intermediarios estén fosforilados. [Link] el proceso se consumen 2 ATPY se producen 4; se obtiene una ganancia de 2 ATP pot cada molécula de glucosa. 5. Los productos dela glicéists son 2 motéculas de piruvato, 2 deATP, 2. NADH y 2 fosfatos. 6. piruvato, previa descarboxilacién, se termina de degradar en el ciclo de Krebs. Figura 32 En condiciones de anoxia la glicélisis discurre hasta la formacién de piruvato, dado que no necesita Q,,El ciclo de Krebs silo requiere, para que a través de la cadena oxidativa acepte los electrones del substrato. En esta situacién el ciclo de Krebs se paraliza porla acumulacién de piruvato, queno puede entrar al mismo. En el citosol, entonces, se suceden las reacciones siguientes: jruvato descarboxiasa F piruvato I CO, + aldehido acético etanol deshidrogenasa aldehido acético + NADH ——>_ etanol + NAD* Capitulo VI. Eseotorespiracion ar Este proceso fermentativo es exergénico, se producen 2ATP, [Link]*, 2 CO, y 2 etanol (0 lactato, segin intervenga la lactato deshidrogenasa) por cada molécula de glucosa. La eficiencia energética de la fermentacion es de ‘solo un 4%, la energia restante permanece en la molécula de etanol (0 lactato), ya que de 57 ATP posibles (686 Keal ‘mol! | 12 Kcal mo!~') sélo se sintetizan 2 (24 Keal mol ~! de glucosa). La situacién de anoxia acaece, normalmente, en muchos érganos donde elO, del aire no alcanza a difundir, como semillas, yemas dormidas, tejidos internos del tallo, rafces gruesas y numerosos frutos. Es, ademés, muy frecuente que en muchos tejidos coexistan la respiracién aerdbica y la fermentacién por hipoxia, permanente o temporaria. También la fermenta- cién ocurre en érganos inundados, como raices, rizomas, bulbos y tubércu- los. Cicto pe Kress El investigador Hans A. Krebs fue el primero en proponer la serie de reacciones que conducen a la completa degradacién aerdbica del piruvato, compuesto final dela glicdlisis. Las llamé ciclo del Acido citrico, por su papel central en el proceso, pero més tarde fure denominade ciclo de los Acidos tricarboxilicos y luego de Krebs, en honor de su descubridor. El ciclo ocurre en la matrix de la mitocondria donde el piruvato es trasladado luego de atravesar la membrana interna, Como se observa en la Figura 32, allies descarboxilado y produceCO,, que se pierde, y Acido acético (2C) que se une a la coenzima A para dar acetil - CoA. Este es incorporado una serie de reacciones enziméticas por el oxalacetato; y deja libre la CoA. En el transcurtir de las reacciones del ciclo se producen tres procesos quimicos fundamentales: 1. Los carbonos introducidos se liberan como CO, 2, Loselectrones, de alto valor energético, son transferidosa coenzimas (NAD‘*, ubiquinona) que se reducen. 3. Se genera 1 ATP. Ademés, se regenera el oxalacetato, aceptor de la Acetif - CoA, y diversas. estructuras carbonadas que intervienen en el metabolismo nitrogenado. Enrestimen, se producen 4 moléculas deNADH, 1 deubiquinol, LATP, 3060, (sise considera la descarboxilaci6n del piruvato). Esto significa que cada molécula oxidada genera 2 ubiquinol y 2 NADH de la glicdlisis, lo que hace un total de 10 NADH + H" y 2 ubiquinol CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES AL OXIGENO Esta cadena esté formada por varias protefnas transportadoras de electrones, que catalizan su incorporacién al O,, el aceptor final. La funcién de la cadena oxidativa es, entonces, transportar fos electrones del NADH y ubiquino! hasta el O,, y utilizar fa energia libre libe- rada en fosforilar el ADPy sintetizar ATP. 88 Principios de Fisiologia Vegetal oxidacién dnica de los seres vivos. En ella un substratoengénico se oxida (cedeclectrones) porelO, quese seduce (acepta clecttones) y tansfere la energia libre de la reaccion al ADP Y al Pi para Haag ATP, a la temperatura del ambiente. Por fo tanto, es una reacciOn redox cuya energia libre es de ~ 686 Keal mol” La renccién quimicatipica cuando se oxida una hexosa esa siguiente: La respiraci6n es una AG= -686 Keal mol" 2 OyH,,0, +60, <> 660, +6 4,0; see una eficiencia energética del 67%, La oxidacién del carbohidrato po: e6ricos posibles (686 Keal/12 Kcal). dado que se sintetizan 38 ATPdelos 57 t Del 43% restante, una gran proporcién se disipa como calor y otra, permanece en esqueletos carbonados, que no se degradan totalmente, y ttliza la célula para la sintesis de diversos compuestes, principalmente de aminodcidos. El calor berado no se detecta debido a que ef metabolismo vegetales muy lento, comparado con el de los animales superiores, excepto cuando es inhibida la sintesis de ATP y toda la energia se transforma en ca~ lot. En las especies termogénicas (diversas Aréceas) sus frutos pueden alcanzar temperaturas de 50°C a causa de este proceso llamado respiracin insensible al cianuro. La degradacién del substrato, en la célula, no se realiza en una sola etapa, como en la combustién de un trozo de carbon o de un lefio, sino en numerosas reacciones. Todas éstas son catalizadas por enzimas ya medida que el substrato se degrada, el CO, esliberado ala atmésfera ylos electrones ¥ protones se van transfiriendo, a través de diversos intermediarios, al O, que actia como aceptor final, forméndose H,0. Los compuestos quimicos que, generalmente, se oxidan en la respi- racién son os hidratos de carbono, tales como la glucosao fructosa, que con frecuencia son derivados de sus polimeros de reserva: almidén ojinulina, En muchas situaciones, se emplean lipides o proteinas. Las semillas que poseen como reserva polimeros de glucosa (almidén) o fructosa (inulina), durante la germinacién, se despolimerizan enziméticamente hasta sus monémeros, antes de oxidarse. Las semillas oleaginosas (girasol, soja, mani, algodén) hidrolizan los triglicéridos por medio de varias enzimas lipidicas y los productos, como el glicerol, dcidos grasos, etc., entran en el camino respiratorio mediante la forma de acetil - Cod. Las semillas cuya principal reserva son proteinas (arvejas, porotos, lentejas) son degradadas por proteinasas y peptidasas hasta aminodcidos. Estos se incorporan a la ruta oxidativa en forma de dcidos oxoglutérico, oxalacético 0 pirdvico. Laglucosa es el substrato més comin de la respiracién, pero los lipidos Y proteinas lo son en plantas, en estado de inanicién. : La degradacién de la glucosa se produce en tres etapas bien definidas: 1. La cucousis ODELACIDOCITRICO LA CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES U OXIDATIVA En la Figura 32 se representan los pasos de la glicélisis. 86 Principios de Fisiologia Vegetal MEMBRANA INTERNA, Pre NADH +H" +20, —» NADY + HO ‘es de aproximadamente 52,4 Keal mol’ transferencia de electrones de! ubiquinol al ‘ambos casos cada 2 electrones, Sise hace un célculo similar parala 0, se obtiene 139,5 Keal mol”, en LUMEN INTERMEMBRANAL, a) 2H NADH NAD" NADH NAD’ 10 + 2H'= LO W----------2 Fo-S = = === - aH COMPLEJO! 2NADH NAD‘ ubiquinona ubiquinol ATP SINTASA wind ped COMPLEJOV Ni > AP MATRIZ v, + Las proteinas transportadoras de electrones estén ubicadas en fa membrana intema de la mitocondtia y forman cinco complejos. ElComplejo 1 oxida al NADH y transfiere 2 electrones a un fondo de ubiquinonas. Los electrones del ubiquino! son atrafdos por el Complejo 2 y transportados, también, ala ubiquinona. El Complejo 3 oxida la ubiquinona reducida y, a través de varios transportadores intermediarios (complejo Fe =S, citrocromos b, citocromos ¢,), cede los electrones al citocromo . Este ilimo citocromo sirve de conexién entre los Complejos 3 y 4, pero se encuentra fuera de la membrana, en el [Link]. En ef jtocromo oxidasa, integrada por citocromo Complejo 4 se halla fa enzimna cit s aya, v2 étomos de cobre, que catalizalareducci6n del O, con electrones, y formar H,0. Enla Figura 33 se indican los tre’ lumen, con Ia diferencia de energia que van Qutios donde se exiruyen protones al experimentando los electrones. SinTEsis DE ATP EN LA MITOCONDRIA hasta el O,, pierden energia que es Los electrones, en su trayecto 0, empleada para tansferrprotones (H") delamatrizal lumen intermembranal- Se produce, asi, ungradiente electroquiiico 0 fuerza pro lo por 89 Capitulo Vi. Escotorespiracién Ubiquinol \Ubiquinona rN onidasa { fomninal COMPLEJOIV Gib yet Figura 33: - La cadena respiratorta std integrada por cinco complejos ubicados en fa membrana interna de la mmitocondria. Los electrones aceptados por el NAD™ fen fa matriz y el espacio Incermembranal son transportados a la Lubiquinona del Complejo I, {que los cade al ceacromo La oxidasa cerminal (et. at ce a3 + cobre) del ‘Complejo IV cataliza la reduecin del ©, del aire Y genera agua can los ‘lectrones que le transfiere leit, ¢, Paralelamente a la transferencia de elecrones, protones son transportados 2 espacio intermembranal, ‘generando un gradiente proténico (A pH) y no ‘eléctrico (Ay) cuya diferencia de energt, Ia [ATP incasa lo transforma en ATP en el Complejo V. Figura 34: La ubiquinona es una sustancia transportadora ‘de electrones en el cclo dde Krebs 7 en a cadena ‘onidativa En los dos procerot acepta ‘lectrones y se transforma ‘en ubigunol un componente elécrico © potencial de membrana, Cn couse ia SMresenctade carges positivas, yunoguimico oporencial quimico, Provocaco por la concentracion de H. ; Si se expresa por simbolos se tiene: Autyy= Em + OpH donde: Aitys = gradiente electroquimico (voltios) AE,, = potencial eléctrico o de membrana, ApH = potencial quimico. fluye para igualar los valores, fosforila el Laenergia de Apiyy, cuando ee areen reaccién que es catalizada por ADPy sintetiza ATPen la membrana interna, la ATP - sintetasa (0 sintasa) (vet figura 21, Capitulo IV). ° 8 A i ono pS ewes ot oHe—\ 7 CH) roll ono htenroret—or) ot $ i usiqunona 3 yaqumon RESPIRACION INSENSIBLE AL CIANURO En la mitocondria de las plantas (no existe en la de fos animales) hay una ruta por donde los electrones dela ubiquinona transitan directamente al 0, Es decir, los electrones de la ubiquinona no se transfieren a la cadena oxidativa, a través de la cual son transportados al O,, sino que se desvian de ella y, en un sélo paso, son aceptados por el O,. Enesta respiraci6n, los electrones alno recorrerlos distintos citocromos y al liberar, gradualmente, su energia, no producen ATP. La diferencia energética que existe entre la ubiquinona y el O, se disipa como calor. La MITOCONDRIA Lamitocondiiaes segundo sitio donde se producela energlaceluar,a partir dela oxidacin de sustancias orgénicas. E primer sistema generador de energia es el cloroplasto, en el que se produce fa transduccién de la energia solar clecomagndtica a quimica Loscomponentes dela mitocondsiason, en sumayor pate, codiicados ene cleo, Laexistenciadeinformacién geneica, enla propia mitocondia requiere Ja coordinacién dels expresion de los genes entre ambos orgénulos. Estos orgénulos son considerados endosimbiontes, en azénde que parecen ser eubacterasilroducidas en el itosol de una célla. Durante el curso de la evolucién, Ia dotacién genética de la bacteria simbiont fue siendo tansterda, sradualmente,alncleo;perolaitoconeia mantiene una minima parte de se [Link] especies, algunos genesestén dupicados, unoenia mitocondria y otro en el ncleo, pero séio se expresa el de éste. ” 90 Principlos de Fsiologa Vegetal transferencia de los electrones es catalizada por una segunda oxidasa terminal, llamada alternativa, La denominacién de Respiracién insensible al cianuro proviene de la coracteristica de este t6xico de inhibir la transferencia de electrones, por la va de los citocromos, pero no afectar el camino alternativo. La mayoria de las especies poseen este tipo de respiraci6n, en un porcentaje que varia entre el 10 e! 20% dela respiracién total. Enas plantas teomogénicas, como las Aréceas, la temperatura de las inflorescencias son elevadas, debido al calor generado enla respiraci6n resistenteal cianuro, que puede llegar al 100%. En estas especies, el calor volatiliza aceites esencia- fes, aromaticos, que atraen los insectos polinizadores. En otras plantas, la funcién de esta respiracién es desconocida, La actividad respiratoria varia entre las especies segdin la demanda de energia y en los distintos estados de crecimiento. La intensidad respiratoria més alta ocurre durante la germinacién de las semillas, desarrollo del polen ymaduracién de los frutos. En general, en una planta se consumen entre 30 a 50 partes de 100 sintetizadas en la fotosintesis real, en el proceso de respiracién (respiracion demantenimiento + respiraci6n de crecimiento). Este valor significa que una gran parte de fa materia asimilada por las hojas se invierte para aumentar el crecimiento. La intensidad respiratoria es muy variable y depende de la actividad del tejido u érgano, edad de las plantas, temperatura, estado hidrico y concentracién de O, en las células. Los 6rganos que poseen un metabolismo muy intenso. son los que respiran més activamente. Los valores més altos se han encontrado en semillas en germinacién, frutos climatéricos y meristemas en crecimiento. Asimismo, muchos tejidos poseen un consumo de oxigeno muy reducido, debido a su bajo metabolismo, como ocurte con a parte madura de muchos. érboles: en fa médula viva y a la alta proporcién de fa planta que no es metabélicamente activa; es el caso de las fibras, lefio.y aun en las propias células: las vacuolas y las paredes. Las células animales, que no poseen estas estructuras, respiran més activamente, Ladistribucién de los fotoasimilados esta regido, prindipalmente, por tres caracteristicas de fa planta que crece: 1. [a intensidad de crecimiento de cada uno de los érganos; 2. el ndimero de ellos y 3. el tamafio. La respiracion suministra energia para los procesos bioquimicos que sintetizan nuevos compuestos y, ademas, para el mantenimiento de fas estructuras ya existentes. La parte que se emplea en el crecimiento se denomina Respiracién de Crecimiento ( R,) y aquella que se consume en sostener con energia el metabolismo normal de las células es la Respiracin de Mantenimiento(R,,). Porlo tanto, R= R.+R,, R. R-Y R,, se expresan en cantidad de glucosa consumida 0 CO, liberado. La respiracién de las semillas maduras y en reposo es toda R., pero durante el crecimiento de fa plantula Ry R,, se usan simulténeamente, En el punto de compensacién de luz se acepta que no se sintetiza Capitulo VI. Excotorespiracién 1 biomasa nueva, pot lo tanto, R, es cero y R= R,, Una planta colocada en inoscuridad, hasta que su crecimiento se detenga, disminuye Ra un valor ritmo y cortesponde a Rj, ya que R, también tiene un valor de cero. ResPIRACION DE MANTENIMIENTO Las actividades de las plantas comprenden una extensa variedad de reacciones, desde la renovacién de las proteinas hasta el establecimiento de gradientes eléctricos en los tilacoides, mitocondrias y numeross membra- has. Estas funciones consumen energia, pero no incrementan [a biomasa. En{a pléntula que crece activamente la R,, ¢s baja comparada con Ra pero cuando llega a su madurez posee poces tejidos que crecen ¥ una gran, cantidad, que requieren R,,. En fos distintos estados, los valores de Rv Ry varian segtin los érganos. En los cereales, durante el llenado de los grancs, se sintetizan polimeros de azticares y poipéptidos que requieren R,, pero las races sélo usan R,,. Enel primer afio de su desarrollo la remolacha ‘acumula fotoasimilados en fa ratz, pincipalmente sacarosa, en un proceso activo de sintesis ytraslado en el cuales necesaria, Enel segundo afto, en que forma tallos floriferos, las reservas son trasladadas a las flores y frutos, en una redistribucién que requiere energia proveniente de R.. En esta especie, la, es reducida comparada con R.- Estos dos casos mencionados indican que la relacién R_/ R,,, varia, considerablemente, con las especie y st hébito de crecimiento. Esta es la razén porlano se puede dar, s6lo aproximadamente un valor deR_ YR, Para todas las especies herbaceas. Se han dado a conocer cifras de la R,, para fos tejidos vegetativos a 25°C que se mencionan como tipicos. Asi, se considera que R,, varia entre 15 y 50 mg CO, g~! materia seca dia. Aeste valor, (R,, g de materia seca) algunos lo denominan Coeficiente de Mante- nimiento. En general, la R,, aumenta con la temperatura de manera exponencial hasta los 45°C y su Q,, es de casi 2. RESPIRACION DE CRECIMIENTO Eicrecimiento requiere materiales y energia para construirla estructura de un nuevo producto (P). El sustrato empleado en su sintesis y la energia es: P+ R,, +R, yla masa final del nuevo producto es Pf Se ha lamado Rendimiento de Crecimiento Relativo (RCR) a la relacién: Pr ROR= P+A+R, P, Ry R,, Se expresan en unidades de glucosa y RCR en gramos de producto/ gramos~ de glucosa. Si se considera s6lo el substrato ya energia: de sintesis se obtiene: RCR= —Pt_ vo P +R, que se estima es el Rendimiento de Crecimiento Verdadero (RCR, )- 92 Principios de Fisiologia Vegetal Si se conoce el camino bioquimico d fe la sinte fe incorporada se puede calcular RCR eeeieens R_depende de la composicién bioquimica de la nueva sustancia y, a diferencia de R,, es independiente de la temperatura, ‘ R, varia, enormemente, segun la sustancia sintetizada. La acumula- cién de lipidos en una semilla (soja, girasol) usa altos valores de R. comparados con el llenado con hidratos de carbono de los granos (trigo, mijo). Cuanto més complejo y energético es el compuesto biosintetizado. mis alto es R. FACTORES QUE AFECTAN LA ESCOTORESPIRACION OxiGENO EL O, que requiere la planta para respirar a su maxima capacidad es reducido. El proceso se satura con el 2% en el aire a una presién dee 1013 HPa. La fotorespiraci6n, por el contrario, no se satura aun con el 100%. El poco O, que usa el proceso se debe al lento metabolismo de la planta y, con frecuencia, por la baja disponibilidad de ADP para fosforilar causado por una fotofosforilacién muy activa. Aun con tan reducidas cantidades de O,, en muchos tejidos coexisten la escotorespiracién y Ia fermentacién. Esto se debe a la resistencia a la difusién que le presentan muchos érganos, como semillas, yemas, frutos, tejidos intemos, ete TEMPERATURA —Ta naturaleza bioquimica de todo el proceso, determina que a medida que la temperatura asciende se haga més activo. E1@,, es de 5, aproxima- damente mientras que ef de la fotosintesis es de 3. SustRato —"Muy rara vez, en condiciones naturales, las sustancias que pueden oxidarse estan en deficiencia como para limitar el proceso y muerte por snanicién no se presenta nunca, a menos que la fotossntesis funcione debajo del punto de compensaci6n. El cociente respiratorio (CR= CO, emitido/ O, concumido) indica que tipo de sustancia seestérespirando, Seginlarrelacion C/O de cada compuesto varla el CR. Si es un hidrato de carbono es de 1 y 0,8 las proteinas. Los lipidos arrojan valores cercanos a 0,7 debido al poco contenido de O, de sus moléculas en relacién con su cantidad de carbono, DesacortanTes ta magnitud del ATP formado /O, consumido, o cociente F/O es, por Iogeneral, de 3. Sin embargo, muchas sustancis, algunas empleadas como hhetbicidas (DNP) y otras impiden la actividad de la ATP sintasa de la mito- condria, por lo que la cadena oxidativa no genera ATP. Sin embargo, el pro- ‘eso no Se detiene y, por el contrario, se estimula pues el consumo de O, se incrementa, La sintesis de ATP, como se ha visto anteriormente, exige, alos electrones un trabajo complejo hasta llegar al O,. El proceso, liberado de la sintesis de ATP, discurre més répidamente, de ahi el mayor consumo de_O, Si al motor de un automévil se lo libera de mover las ruedas ‘Capitulo VI. Escotores icin 93 (desembraga) aumenta su velocidad de giro, se acelera y aumenta el consumo de combustible, sin generar trabajo. Lecturas COMPLEMENTARIAS Amthor, J. S. 1989. Respiration and Crop Productivity. Springer-Verlag. New York. 360 p. Beevers, H. 1960. Respiratory Metabolism in York. 369 p. Douce R. & D. A. Day. 1985. Higher Plant Cell Respiration. Springer-Verlag. Volumen 18. 552 p. James, W. O. 1963. Plant Physiology. Oxford University Press. London. 298p. Stryer, L. 1990. Bioquitmica. Editorial Reverté, S. A. México. 1071 p. Plants. Harper and Row. New PLANTA - AGUA El agua es tan importante para fa vida que, se ha dicho quela fisiologia vegetal consiste en su estudio en las plantas. ~ Los seres vivos estén constituidos en su mayor parte pot agua. Los vegetales contienen entre ef 85 y el 9% y aun las semillas, llamadas secas, poseen un 15% o menos de agua. A pesar def alto contenido en las partes vegetativas, las moléculas de agua permanecen en Ia planta transitoriamente, a veces sélo minutos, por lo menos en su mayor parte. Elagua fluye continua mente desde el suelo, a través de la planta, hasta perderse en fa almésfera..Cuando una planta Sintetiza 1 Kg de materia seca pasan por ella des- de 201, como en el anand, hasta 600 J, como en varias especies del género Bromus. La vida ena Tierra depende esencialmente del agua y de la radiacién solar: La preocupactén del hombre por conservar el agua dulce esté rellejada en el concepto de quie toda regién érida ¢s una invitacién al desierto. Entonces, no es de textrafiar que los cientificos busquen descubrir la cxistencia de agua liquida en otros planetas, como signo de la existencia de vida. Cabe la pregunta 2Por qué esimprescindible el agua para fas plantas? 95 Las funciones siguientes permiten resp 1. Es Ja integrante fundamental de fa solucién se producen todas la 2. Actaa como metabolit fuente de protones y electrones, 3, Traslada, en un flujo continuo, losi fas raices, hasta los distintos tejidos de la planta. del metabolismo de fas células, se intoa otro (aziicares, aminodcidos, 4, Las sustancias, producto desplazan con el agua ensoluciénde un put hormonas, etc.) 55, Mantiene a turgencia tisular, con el objeto de sost tura de las plantas herbéceas. ee PROPIEDADES FISICAS Y QUIMICAS DEL AGUA agua etn equ puede spender fmacén de ave a Scasananana Beare re. neue snes gad alatemeratua ambient as cen nonce serene Tecate tdrgena St Teno qucconveacenges Fee oa yeangenres 100 ewes deo Ensegundo aie. cere lava hecnertie poo mtncnnespeoaure, oando ceeeeat doe nde eget sumena se dewidadhasales C1 Por See aaa eee anal ceieenacs nace sea cttonyondocongen orlocaldumyesudenstodoqoece rnc ance ie pone Bae sanponerseopermilavcenin wennlatesdekmars,ayiope seater ineaont Sao eeeomeeetno emer +1 rosacea negate rmande un ree Mergen rare soy ieety eras ent(B ety olor pen asios covalentes ¢iénicos (582-766 KJ. mol ~}), pero més fuerte quelas fuerzas de van

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