Efecto de los factores ambientales sobre la diversidad

de insectos hemimetábolos y coleópteros acuáticos en

la cuenca del Río Xichú, Guanajuato, México
Ulises Torres-García1, Cloe X. Pérez-Valladares2*, Yvonne Herrería-Diego2 &
Raúl F. Pineda-López1
1. Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Autónoma de Querétaro, Querétaro, México; ulisestoga@[Link],
rufuspinedal@[Link]
2. Facultad de Biología, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, Morelia, México;
[Link]@[Link]*
* Correspondence

Recibido 12-XII-2013. Corregido 20-I-2014. Aceptado 13-II-2014.

Abstract: Effects of environmental factors over aquatic hemimetabola and Coleoptera diversity in the
Xichu’s basin, Guanajuato, México. Lotic systems, in particular temporal streams, represent an important
proportion of continental waters, but are poorly studied. This is particularly clear in central Mexico, where
temporal streams are abundant and remain poor studied despite their great potential for high diversity and the
important energy within these ecosystems. The aim of this study was to analyze the environmental variables and
scales at which these variables have effects on aquatic insect assemblages in a semiarid fluvial system in Central
Mexico. A total of 89 genera were registered, the order Coleoptera showing the highest richness. Peak values
for alpha diversity were found on permanent sites in the dry season (1D=10.63), the more stable environment
in permanent streams during the dry season might accounted for this pattern. Assemblages at our study sites
showed low similarity (Ij < 0.45) indicating high genera replacement among sites, possibly related to differences
in hydroperiod. Partition analysis indicates that variation in genera composition among rivers contributed a large
proportion of the diversity (37%). Results from the canonical correspondence analysis point to mesohabitat,
velocity, ecological quality, and hydrological order, as the most important variables explaining diversity patterns.
In addition, hydrological condition and intermittency were important factors related to diversity (~21-22%). The
results suggest that permanent sites function has species sources for intermittent sites, highlighting the need for
conservation planning at the landscape level in the Xichu’s basin. Rev. Biol. Trop. 62 (Suppl. 2): 69-80. Epub
2014 April 01.

Key words: diversity partition, beta diversity, hydroperiod, temporal streams, ecological scales.

A pesar de constituir ecosistemas acuáticos de la preferencia del hábitat y de los cambios

bastante comunes a nivel mundial, las redes inducidos por los niveles cambiantes del agua
fluviales integradas por cauces permanentes e en el tiempo y el espacio (Fairchild, Cruz &
intermitentes aún permanecen poco exploradas Faulds, 2003; Klečka, 2008). También influyen
(Larned, Thibault, Arscott & Tockner, 2010). las afectaciones antrópicas (Feld & Hering,
Esta variación en la hidro-periodicidad o flujo 2007), el tipo de sustrato (Acuña, Muñoz,
ha sido señalada como una fuente de perturba- Giordi, Omella, Sabater & Sabater, 2005) y
ción natural que altera la estructura ambiental las relaciones biológicas como la depredación
y la distribución de las comunidades dulcea- (Binckley & Resetarits, 2005). El centro de
cuícolas (Bonada, Rieradevall & Prat, 2007), México se caracteriza por la prevalencia de
debido principalmente a una causa combinada condiciones áridas y semiáridas, en donde

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las redes de drenaje se encuentran integradas gama de parámetros fisicoquímicos, sustratos
por corrientes con flujo de agua permanente y recursos alimentarios que son cruciales para
y corrientes intermitentes que presentan una el desarrollo de vida de las comunidades de
dinámica de desecación anual en época de macroinvertebrados acuáticos y que definen en
sequía. En estos sistemas la dispersión aérea gran medida su establecimiento (García-Roger
se ha señalado como uno de los factores más et al., 2011).
importantes en determinar el establecimiento El objetivo principal de este estudio fue
de organismos en comunidades (Larned et determinar los factores ambientales y la escala
al., 2010), en donde Coleoptera y los insectos a la que éstos afectan la diversidad alfa (α) y
hemimetábolos conforman la mayoría de órde- beta (β) de los órdenes estudiados en ríos per-
nes de insectos acuáticos que presentan una manentes e intermitentes dentro de la cuenca
fase adulta aérea con esta capacidad dispersiva. del Río Xichú. La hipótesis formulada fue que
La mayoría de los estudios sobre las comu- las variables ambientales que actúan a nivel de
nidades de insectos acuáticos en el país se enfo- microhábitat dentro de los cauces son las prin-
can en el estudio del deterioro de los sistemas cipales determinantes de la diversidad.
ribereños usándolos como indicadores bioló-
gicos (Pérez-Munguía & Pineda-López, 2005;
MATERIALES Y MÉTODOS
Alonso-Eguia Lis, 2007). Mientras que temas
relacionados a la ecología, la importancia de El área de estudio se encuentra dentro de la
los patrones de distribución dentro y entre los región fisiográfica de la Sierra Madre Oriental,
cauces, las variables que afectan el estable- en la subprovincia de la Sierra Gorda, dentro
cimiento de especies, así como la escala a la de la Reserva de la Biosfera “Sierra Gorda de
que estas variables tienen efecto, permanecen Guanajuato” por lo que los cauces bajo estudio
poco documentadas (Campbell, Arce-Pérez & presentan poco impacto antropogénico. El área
Gómez-Anaya, 2008). corresponde a la cuenca de Xichú (Fig. 1), ubi-
Las variables que influyen sobre las comu- cada al noreste del estado de Guanajuato, en el
nidades acuáticas tienen efecto en diferentes centro de México. La zona se caracteriza por la
escalas o filtros espaciales (sensu Poff, 1997). prevalencia de condiciones semiáridas de cli-
Estos filtros varían desde el nivel de cuenca mas secos y semi-secos, con una precipitación
hasta el de microhábitat e influyen sobre las promedio anual estimada en 474mm (Iracheta,
comunidades de macroinvertebrados acuáti- 2009), distribuida entre los meses de mayo y
cos en sistemas dulceacuícolas (Stendera & septiembre lo que promueve la existencia de
Johnson, 2005; Ligeiro, Melo & Callisto, 2009; cauces intermitentes. En este sistema se esta-
Cardoso de Ávila, Stenert & Maltchik, 2011). blecieron ocho sitios de muestreo en los prin-
La cuenca es una escala natural bien delimi- cipales cauces, cuatro sitios permanentes (Paso
tada, con procesos y características propias: de Guillermo, Pablos, Llano Grande y Joya
geomorfológicas, hidrológicas, climáticas y Fría) y cuatro intermitentes (Xichú, Organitos,
de uso de suelo, entre otras. Dentro de esta Llanetes y Huamúchil) que presentan agua de
escala, existen factores bióticos y abióticos que junio a diciembre (Cuadro 1).
influyen en la presencia y abundancia de los Se efectuaron dos muestreos, el primero
organismos, definiendo la comunidad acuática en el mes de diciembre del 2010, cuando aún
local (Poff, 1997). Mientras que las diferencias todos los cauces presentaban agua. El segundo
geomorfológicas, de hidroperiodo y de condi- se realizó a finales de la temporada seca en el
ciones locales de los cauces, pueden restringir mes de junio del 2011, donde solamente los
o favorecer la dispersión y establecimiento de sitios permanentes tenían agua (el número
organismos (Poff, 1997; Costa & Sánchez- 2 después de las siglas de identificación de
Melo, 2008; García-Roger et al., 2011). Final- los ríos permanentes indica que se refieren al
mente, el nivel de microhábitat contiene una segundo muestreo). En cada sitio se tomaron

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 380000 387000 394000 401000 408000

San Luis Potosí

2371000

Joya Fría
2364000

Organitos
Llanetes

Huamúchil
2357000

Xichú

Guanajuato
Llano Grande
2350000

Los Pablos

Sitios de muestreo Paso de Guillermo

SISTEMA
Intermitente
Permanente
2343000

Hidrología
0 1.25 2.5 5 7.5 10 km
Querétaro

Fig. 1. Ubicación de la Cuenca de Xichú y los sitios de muestreo, Guanajuato, México.

Fig. 1. Location of the Xichú’s watershed and sampling sites.

CUADRO 1
Caracterización de los sitios de estudio en la cuenca Xichú, México.

TABLE 1
Information of study sites from Xichu’s Basin, Mexico.

Altitud Tipo de
Sitio ID Orden Tipo de suelo Uso de suelo circundante
(msnm) sistema
Paso de Guillermo PG 1 331 3 Volcánico Agrícola Permanente
Los Pablos Pa 1 525 4 Volcánico Matorral submontano y pequeños Permanente
parches de agricultura
Llano Grande LG 1 648 3 Volcánico Bosque galería y agricultura Permanente
Joya Fría JF 2 440 1 Volcánico Bosque pino-encino y agrícola temporal Permanente
Xichú Xi 1 286 5 Sedimentario Asentamientos humanos Intermitente
Organitos Or 1 250 5 Sedimentario Selva baja caducifolia y Agricultura Intermitente
temporal
Llanetes Lla 926 6 Sedimentario Selva baja caducifolia y Agricultura Intermitente
temporal
Huamúchil Hu 924 5 Sedimentario Selva baja caducifolia y Agricultura Intermitente
temporal

ID es un identificador que se usara en adelante para referirse a los sitios.

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ocho muestras en microhábitats diferentes con abundancia y puede ser expresado como el
ayuda de una red tipo “D” con luz de malla exponencial de H’ (índice de Shannon). Uno de
de 300µm y un total aproximado de 1.2m2 de los componentes más importantes a entender
área muestreada. En cada muestra se describió dentro de las comunidades es la diversidad β,
el hábitat con base en el mesohábitat (rápido/ que en este trabajo se define como el cambio
estanque), profundidad del agua (clasificada en la composición taxonómica entre sitios de
como muy profundo >0.75 m. profundo 0.74m muestreo, y se estimó mediante un análisis
a 0.50, somero 0.49 a 0.25m y muy somero de similitud, cuyos valores se representan
<0.24m ) y la velocidad de la corriente aparen- en un dendrograma, donde las muestras son
te (clasificada como alta, media, baja y nula). agrupadas con base en la similitud de sus
Además, se midió el oxígeno disuelto (mg/L), composiciones. La interpretación de los grupos
temperatura (°C), pH (unidades de pH), salini- conformados en el dendrograma fue subjeti-
dad (PSS), turbidez (NTU), potencial óxido- va y la decisión sobre cuáles grupos reportar
reducción (mV), conductividad específica (mS/ está basada en un corte arbitrario dictado por
cm) y sólidos disueltos totales (g/L) con un la disimilitud. Estos análisis de agrupamien-
multiparamétrico marca Quanta®. to se realizaron con el paquete estadístico
Las muestras fueron conservadas en campo PAST (Hammer, Harper & Ryan, 2001), usan-
usando alcohol al 80%. Los organismos fueron do la medida de distancia de Jaccard (IJ) con
separados en el laboratorio con ayuda de un el algoritmo UPGMA (Unweighted Pair Group
microscopio estereoscópico y fijados usando Method using Arithmetic averages).
alcohol al 70%. La identificación a nivel de
La partición aditiva de la diversidad fue
género se basó en Merrit, Cummins & Berg
usada para descomponer la variación total de
(2008) para el nivel de familia y género, excep-
la composición de la comunidad (diversidad γ
tuando algunos adultos de Coleoptera para los
o regional) en sus componentes alfa y beta eva-
cuales se usaron Arnett & Thomas (2001),
luando cuatro escalas o niveles para determinar
Arnett, Thomas, Skelley & Frank (2002),
cuál de ellas tiene mayor influencia sobre la
Navarrete-Heredia & Zaragoza-Caballero
comunidad. El primer nivel corresponde al
(2006), así como Arce-Pérez, Novelo-Gutiérrez
microhábitat, que en este caso se refiere a
& Gómez-Anaya (2002) y Arce-Pérez, Gómez-
Anaya & Novelo-Gutiérrez (2010). Todos los cada muestra tomada, y que dentro del modelo
individuos permanecen en el laboratorio de corresponde a α1 y β1. El siguiente nivel es el
Monitoreo de la Biodiversidad de la Universi- mesohábitat (β2) representado por los rápidos y
dad Autónoma de Querétaro. estanques de cada sitio. El tercer nivel corres-
Los valores de diversidad alfa, definida ponde a cada sitio de muestreo (β3) y el nivel
como la diversidad que se encuentra a escala más alto corresponde al tipo de sistema (β4),
local en un sitio de muestreo definido, de permanente o intermitente (temporada para
extensión pequeña y relativamente homogéneo el análisis de sitios permanentes entre tempo-
(Moreno & Rodríguez, 2010), fueron obtenidos radas). Este análisis permite evaluar el peso
a través de medidas de diversidad verdadera qD relativo de cada nivel con base en el valor de α
(Jost, 2007), en donde se define un exponente y β (sensu Crist, Veech, Gering & Summerville,
(q) que determinará la sensibilidad del índice 2003), así como determinar si la diversidad de
a las abundancias relativas de las especies especies es producto del azar, o si puede ser
(Moreno, Barragan, Pineda & Pavón, 2011). atribuida a factores propios del paisaje o de la
La diversidad de orden 0 (q=0), es totalmente naturaleza de los taxones. Los valores obser-
independiente de la abundancia y corresponde vados son comparados con un modelo nulo, el
a la riqueza de especies, mientras que la diver- cual es generado a partir de 1 000 interacciones
sidad de orden 1 (q=1) incluye a las especies aleatorias (Crist et al., 2003; Cardoso de Ávila,
en el análisis con un peso proporcional a su Stenert & Maltchik, 2011). Para este análisis

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se utilizó el programa Partition v3.0 (Veech & lo que reduce la calidad de la unidad natural
Crist, 2009). (UAQ, 2012).
Las variables fisicoquímicas fueron ana-
lizadas mediante un análisis de componentes RESULTADOS
principales (ACP), usando el programa estadís-
tico JMP 8.0, para determinar relaciones entre Se cuantificaron un total de 34 746 indi-
variables y eliminar aquellas interrelacionadas. viduos, dentro de 35 familias y 89 géneros de
Se practicó un Análisis de Correspondencia los grupos estudiados, en donde se encontraron
Canónica (ACC) que está diseñado para extraer presentes otros ordenes no cuantificados para
gradientes de conjuntos de datos ambientales este estudio como: Diptera y Trichoptera. El
graficados en un diagrama de ordenación, orden Coleoptera se presentó como el más
donde los gradientes son la base para describir rico con 46 géneros, seguido de Odonata con
y visualizar las diferentes preferencias de hábi- 18, Hemiptera y Ephemeroptera presentaron
tat de los taxones (ter Braak & Verdonschot, 12 géneros cada uno y por último Plecoptera
1995). El ACC se realizó con el programa con un género. Cuatro especímenes de los taxa
PAST (Hammer et al., 2001), con variables de 4 Grapocorixini (Hemiptera), Lampyridae, Ptilii-
tipos: 1) fisicoquímicas; 2) ambientales a nivel dae y Sphaeriniinae (Coleoptera) no pudieron
de hábitat: mesohábitat (rápidos o estanques), ser identificados a nivel de género debido a la
profundidad del agua y velocidad de corriente; falta de claves para su determinación, pero se
3) ambientales a nivel de ríos: orden del cauce, incluyeron en los análisis como morfogéneros.
altitud, pendiente, uso de suelo circundante y La distribución de las abundancias mostró una
calidad ecológica. Estas últimas obtenidas del alta disparidad con el 29% de los géneros exhi-
Programa de Manejo y Conservación de la biendo bajas abundancias, presentándose como
Reserva de la Biósfera de la Sierra Gorda de individuos únicos o dobles. Mientras que el
Guanajuato, por medio de sistemas de informa- género Baetis (Ephemeroptera) fue dominante
concentrando el 40% de la abundancia.
ción geográfica. Finalmente, 4) tipo de sistema,
La mayor riqueza genérica se presentó
variable considerada a nivel de paisaje, que
en los eventos de muestreo Hu y Pa-2 con 43
se refiere al flujo de agua en los cauces (per-
géneros cada uno, mientras que el valor más
manente o intermitente). El análisis se realizó
bajo de riqueza se encontró en Xi con 20 géne-
con un total de 15 variables: oxígeno disuelto,
ros. Los valores de diversidad verdadera de
temperatura, pH, turbidez, potencial óxido-
nivel 1, nos indican que las diversidades más
reducción, conductividad específica, profun- altas se presentaron generalmente en los sitios
didad, velocidad de la corriente, mesohábitat, permanentes durante el segundo muestreo, en
hidroperiodicidad, pendiente, orden del cauce, donde el sitio más diverso presenta una diversi-
uso de suelo circundante, altitud y calidad dad 3.11 veces mayor que el sitio menos diver-
ecológica. Esta última variable se tomó de un so (Cuadro 2). La magnitud en las diferencias
modelo de sistema de información geográfica de diversidad para los sitios intermitentes del
y está basada en criterios de fragilidad natural, primer muestreo se presentó del orden de 2.58,
calidad del agua, erosión y antropización de la en donde el sitio Lla se presenta como el más
cobertura vegetal. Se define como una condi- diverso con un valor de 9.87 y el sitio menos
ción que se refiere al mantenimiento de los ele- diverso Xi, con 3.8 (Cuadro 2).
mentos y procesos geoecológicos dentro de un Los análisis de similitud mostraron una
ecosistema o unidad natural determinada, como marcada diferencia de JF con los demás sitios,
la cuenca. De esta manera, cuando se introdu- presentando un valor inferior a IJ =0.25 en
ce un agente de presión que deteriora cierto ambos dendrogramas (Fig. 2A). Además el
recurso, se modifica la estructura de los ele- análisis entre temporadas agrupó ambos mues-
mentos y ciertos procesos se ven modificados, treos en JF, separándose de los otros sitios

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 CUADRO 2
Valores de abundancia y diversidad obtenidos con medidas de diversidad verdadera,
para los sitios de estudio en la cuenca.

TABLE 2
Abundance and diversity values obtained from true diversity measures.

Sitios Permanentes Sitios Intermitentes

1er Muestreo 2do Muestreo 1er Muestreo
PG Pa LG JF PG-2 Pa-2 LG-2 JF-2 Hu Xi Or Lla
n 5 583 3 676 2 814 884 932 2 595 1 616 2 334 4 704 604 8 324 679
0D 32 29 38 27 35 43 30 24 43 20 27 28
1D 4.85 6.58 8.67 9.58 9.99 10.63 6.91 3.41 5.65 3.78 3.80 9.87
γ 89

Abundancia (n), diversidad de orden “0” o riqueza (0D), diversidad de orden 1 (1D ) y diversidad regional (γ).Abundance
(n), order “0” diversity or richness (0D), order 1 diversity (1D ) and regional diversity (γ).

Similitud Similitud
0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9
0

1
Xi PG-2
A B
Or Pa-2
Lla LG
LG PG
PG Pa
Pa LG-2
Hu JF
JF JF-2
Fig. 2. Análisis de agrupamiento realizado con el coeficiente de similitud de Jaccard entre sitios de diferentes tipos de
sistemas (a) y sitios permanentes muestreados en distinta temporada (b).
Fig. 2. Cluster analysis based on Jaccard similarity coefficient for sites from different systems (a) and permanent sites
between seasons (b).

permanentes (Fig. 2B). En los agrupamientos primer muestreo, mientras que los sitios PG-2
observados entre sitios de diferentes tipos y Pa-2 se encuentran formando una agrupación
de sistemas (Fig. 2A), se encontró una clara aparte, presentando un valor IJ =0.62.
diferenciación entre los sitios permanentes Los niveles del análisis multiescalar de la
(LG, PG y Pa) e intermitentes (Xi, Or y Lla), partición aditiva de la diversidad, mostraron
indicando una similitud en la composición de que los sitios, sistemas y temporadas aportan
sus comunidades con valor de IJ =0.46. Entre la mayor cantidad de diversidad, lo que refleja
los ríos intermitentes, el sitio Hu fue el único una alta agregación de insectos en las escalas
separado de su grupo, presentándose como el finas y marcadas diferencias en la composición
segundo sitio más disímil con IJ =0.41. Para los de insectos entre sitios, tipo de sistema y tem-
sitios permanentes entre muestreos (Fig. 2B), porada (Fig. 3). En el caso del análisis de tipo
la diferenciación entre temporadas no es clara. de sistema (Fig. 3A), los niveles de α1 y β1
El sitio LG-2 fue agrupado con los sitios del fueron menores a los esperados (p>0.999), con
primer muestreo, presentando incluso el mayor el 29.65% de la diversidad global, mientras que
valor de similitud (IJ =0.64) con el sitio Pa del β3 y β4 se presentaron mayores a los esperados

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A Los primeros tres componentes del ACP
mostraron una varianza explicada del 79%,
β4 20.95
β4 11.15 p<0.001 (Eje 1: Eigenvalor=3.65, %=45.58; eje 2:
Sistema
Eigenvalor=1.72, %=21.52; eje 3: Eigenva-
β3 25.03 p<0.001 lor=0.96, %=12.06), en donde las variables
más fuertemente asociadas al primer compo-
β3 37.84 Ríos β2 10.74 p<0.124 nente fueron: conductividad (0.51), salinidad
(0.51) y solidos disueltos totales (0.5); en el
β1 21.24 p<0.999 segundo se encuentran las variables de tem-
β2 11.57 Mesohábitat
peratura (0.45), pH (-0.42) y potencial oxido-
β1 15.12 reducción (0.64), así como la turbidez (0.95)
p<0.999
Microhábitat α1 31.84 para el tercer componente. Para el ACC fueron
α1 14.53 descartadas las variables de salinidad y solidos
Observada (%) Esperada (%) disueltos totales debido a su alta interrelación,
manteniéndose la variable de conductividad ya
B que representa el conjunto de solidos que se
β4 10.78 p<0.001 encuentran en la columna de agua.
β4 22.15
Temporada El ACC reportó el 57.2 % de la varianza
β3 19.39 p<0.001 explicada en los tres primeros ejes, a través
p<0.301
de los valores de la inercia de la matriz. Las
β2 12.00
β3 37.03 Ríos variables con mayor peso explicativo fueron
β1 21.91 p<0.999 mesohábitat (-0.656) y velocidad (-0.771) en
el primer eje; la altura (0.586), la calidad
β2 12.34 Mesohábitat ecológica (0.46), el oxígeno disuelto (-0.463)
β1 14.04 p<0.999 y el orden del cauce (-0.486) para el segundo
α1 35.91
Microhábitat y el potencial óxido-reducción (0.332) para el
α1 14.44
tercero. En el diagrama de ordenación (Fig. 4),
Observada (%) Esperada (%) se observó una tendencia de las muestras de JF
a separarse en la parte superior, este sitio es el
Fig. 3. Diversidad multiescalar observada y esperada,
expresadas en porcentaje del total de la diversidad global.
de mayor altura, mejor calidad ecológica y pre-
a) γ=74 géneros y b) =79 géneros. senta la mayor rareza con 12 taxa únicos al sitio
Fig. 3. Observed and expected multiscaled diversity (Helocombus, Helophorus, Laccobius, Stenus,
expressed as percentages values of global diversity. a) γ=74 Zonagrion, Dytiscus, Neoporus, Rhionaeschna
genera and b) =79 genera.
multicolor, Ptiliidae, Sanfilippodytes, Acuarius
y Suniocharis). Los eventos del segundo mues-
treo presentaron una cantidad mayor de estan-
(p<0.001) y con la mayor diversidad 58.79%, ques y de velocidad baja o nula, dispersándose
mientras que β2 no es diferente al esperado hacia el lado derecho de la ordenación. No se
(p <0.124). La partición de la diversidad entre observó un patrón definido en relación a los
demás géneros.
temporadas y sitios (Fig. 3B) aportó 59.18% de
la diversidad global y son mayores a los espe-
rados (p<0.001), mientras que los niveles finos DISCUSIÓN
α1 y β1 reunieron el 28.48% con menor pro-
El centro de México se ha reconocido por
porción a lo esperado (p>0.999). La diversidad albergar una gran diversidad biológica produc-
observada del nivel β2 para la temporada no to de su compleja historia ecológica (Halffter,
presentó diferencia significativa con los valores Llorente-Bousquets & Morrone, 2008). Sin
esperados (p<0.301). embargo, en términos de su entomofauna, la

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76
Ptillidae
Helocombus
6 Sanfilippodytes
Neoporus Rhionaeshna
Rhantus
Oplonaeshna
4.8 Aeshnidae1
Laccobius
Suniocharis
Stenus
3.6 Helophorus Acuarius
Hydraena JF-2
Rhionaeshna m. JF-2 Dytiscus
JF-2 Microvelia Libellula
JF bius JF
2.4 JF
Paracymus
Plauditus JF
JF Gyrinus Neoelmis Neocorixa
Progomphus Stictotarsus
Cordulegaster LG-2
1.2 Lla JF

col

Eje 2
Hemiosus Uvarus JF
Pentacora LG LG JF-2 Lla LG-2
Lla Baetis JF PG-2 Callibaetis

CalE
Carpelimus Cloeodes Notonecta Hu Hu

d
Epeorus LG Xi Or Or Hu JF-2 Tropisternus

tu
Or LG Lla Gymnochthebius
PG-2

ti
PG Or Or Pa-2 Apobaetis LG-2
Mesohábitat PG-2 Lampyridae

Al
0 Baetodes Or Agabus Leucrocuta Hu Aleochara Erythemis PG-2 Ocyota
Velocidad n DO LG LG Rhagovelia LG-2 LG-2
Pa Pa Xi rde Caenis
PG-2 O Pa
LG-2 Pa PG LGArgia Pa-2 Helochares
Bidessonotus Archilestes Dineutus
PG Phloeonomus Berosus Pa-2 PG-2 Enochrus Laccophilus
Xi PG Abedus LG Pa-2 Erpetogomphus
Camelobaetidius Pa Cloeon Cryphocricos Pa PG-2 Sphaeridiinae Pseudoleon Trepobates
-1.2 Microcylloepus Haetarina Pa
Thraulodes Psephenus Brechmorhoga Vacupernius Biocrypta Hydroscapha Hydrophilus PG-2
Ranatra
Dythemis Helichus
-2.4 Desmopachria Thermonectus

-3.6
Prionocyphon

-2 -1.5 -1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2 2.5

Eje 1

Fig. 4. Ordenación de los dos primeros ejes del ACC (variables poco explicativas, algunas muestras y géneros omitidos para mejorar la claridad).

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Fig. 4. Ordination analysis of the first two axes of CCA (variables with low explicative values, some samples and genera were omitted to improve clarity).
falta de exploración en la zona ha ocasionado y temporal de coleópteros e insectos hemime-
que los listados de insectos se encuentren aún tábolos, debida a los bajos valores de similitud
sub-representados. El presente estudio denota entre sitios de muestreo (IJ <0.65) y altos valo-
una alta riqueza de géneros de insectos acuá- res de diversidad β en la partición multiescalar.
ticos, comparada con la reportada en otros tra- Por ello, el componente β es muy importante a
bajos (Arce-Pérez & Novelo, 1991; Arce-Pérez nivel de paisaje en México (Novelo-Gutiérrez
et al., 2002, 2010), aun teniendo la cuenca & Gómez-Anaya, 2009).
bajo estudio un área menor (Juárez-Flores, Las variables explicativas del ACC indi-
2007; Dinger et al., 2005). La época seca, se can que la distribución y establecimiento de
caracterizó por una mayor riqueza de géneros, los organismos no está determinada por un
lo que se podría explicar por la ausencia de las solo tipo de variables, si no a la interacción de
inundaciones que se presentan en la temporada variables que se encuentran actuando a distin-
de lluvias, que actúan como una alteración tas escalas: tipo de sistema/temporada, cauces,
provocando mortalidad e inestabilidad en la mesohábitat y microhábitat (Pires, Cowx &
comunidad (Townsend, 1989). Coehlo, 2000). La diferencia entre la cantidad
De acuerdo con los análisis de similitud, de rápidos y estanques a lo largo del año se
las comunidades de insectos establecidos en presenta como un factor importante para el
sitios permanentes, presentan grados de simi- desarrollo y establecimiento de los insectos
litud con los sitios intermitentes por debajo acuáticos en la cuenca. La disminución en la
IJ < 0.5, presentando diferencias importantes diversidad de hábitats de rápidos debido al
en la composición taxonómica, que se deben cese del flujo, ocasiona que exista una mayor
principalmente a la presencia de una mayor cantidad de organismos con adaptaciones nece-
diversidad de géneros de los órdenes estu- sarias para sobrevivir en ríos intermitentes y
diados en sitios permanentes. Esto sugiere la de bajo flujo (Bonada, 2008), como la capa-
existencia de variaciones en los rasgos bio- cidad de trasladarse grandes distancias, ciclos
lógicos de los insectos que los facultan para de vida cortos (bivoltinos o multivoltinos) y
colonizar y establecerse con éxito en sitios con respiración aérea (Campbell et al., 2008). La
diferente hidroperiodo (Campbell et al., 2008). diversidad β encontrada a nivel de sitios de
De la misma manera, se presenta variación en muestreo, resulta de diferencias ambientales
las comunidades de sitios permanentes entre entre ríos y arroyos, debido a que el orden del
temporadas (Fig. 2B), lo que puede indicar una cauce y la altitud se relacionan con otras varia-
diferenciación en la época de emergencia del bles, como la temperatura, tipo de vegetación,
medio acuático de los taxones. Sin embargo, ancho de la zona ribereña, pendiente del cauce.
estudios adicionales son necesarios para acep- Estas variables funcionan como filtros que
tar o descartar este argumento. actúan de manera diferenciada entre los orga-
La partición escalar de la diversidad γ, en α nismos, dependiendo de los rasgos biológicos
y β indica que el componente β aportó la mayor que presentan (Poff, 1997) y promoviendo un
diversidad, principalmente en las escalas β3 y establecimiento diversificado entre los cauces.
β4, que corresponden con ríos, tipo de sistema La diversidad β es el principal componente
y temporada. De la misma manera, Cardoso de de la diversidad de la cuenca del Río Xichú, en
Ávila, Stenert & Maltchik (2011) y Stendera & donde las escalas de cauce y paisaje determi-
Johnson (2005), encontraron que las escalas o nan de manera mayoritaria la diversidad. Esto
filtros espaciales mayores son los que definen se debe a las diferencias ambientales que se
el cambio en la composición de macroinverte- presentan entre los cauces y a las diferencias
brados acuáticos en sistemas dulceacuícolas y en requerimientos ecológicos de los orga-
no los filtros relacionados con las escalas más nismos. Los resultados presentados indican
finas (Ligeiro et al., 2009). En la cuenca del que es a éstos niveles donde deben enfocarse
Río Xichú existe una alta diversidad β espacial los planes de conservación y manejo de los

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sistemas dulceacuícolas. A nivel de paisaje, Correlación Canónica las variables de mesohábitat, veloci-
los resultados del índice de similitud y de la dad de corriente, calidad ecológica y orden del cauce son
las que mejor explican la variación en la presencia de los
riqueza de los sitios, sugieren que los sitios per-
taxones. Los resultados sugieren que los sitios permanentes
manentes se funcionan como fuente de especies se encuentran actuando como fuente de especies de los
para los sitios intermitentes. Esto sugiere la sitios intermitentes y que los esfuerzos de conservación en
necesidad de nuevas estrategias de conserva- la región deben implementarse a escala de paisaje.
ción basadas en la diversidad β, que permitan
la conexión entre áreas, con la finalidad de Palabras clave: división de la diversidad, diversidad beta,
hidroperiodo, cauces temporales, escalas ecológicas.
asegurar la viabilidad de las comunidades en
sitios intermitentes.
REFERENCIAS
AGRADECIMIENTOS Acuña, V., Muñoz, I., Giorgi, A., Omella, M., Sabater, F.,
& Sabater, S. (2005). Drought and postdrought reco-
Los autores agradecen al Consejo Nacional very cycles in an intermittent Mediterranean stream:
de Ciencia y Tecnología por el financiamiento structural and functional aspects. Journal of the North
otorgado. A Rodolfo Novelo Gutiérrez por su America Benthological Society, 24, 919-933.
desinteresada ayuda en la determinación de Alonso-EguíaLis, P. E. (2007). Importancia del estudio
especímenes de Odonata, a Alonso Ramírez por de la entomofauna acuática para la conservación y
todo su apoyo, orientación y mejoras al docu- el manejo sustentable de sistemas dulceacuícolas
de México. In R. Novelo-Gutiérrez & P. E. Alonso-
mento. Finalmente agradecemos a los revisores
EguíaLis (Eds.). Simposio Internacional de Ento-
por sus valiosos aportes y comentarios que mología Acuática: estado actual de conocimiento y
mejoraron sustancialmente este trabajo. aplicación. Morelos: Instituto Mexicano de Tecno-
logía del Agua, Sociedad Mexicana de Entomología.

RESUMEN Arce-Pérez, R., Gómez-Anaya, J. A., & Novelo-Gutiérrez,

R. (2010). Coleópteros acuáticos de la zona de
Los sistemas lóticos integrados por cauces tempora- influencia de la central hidroeléctrica “Ing. Fernando
les representan una alta proporción de las aguas continenta- Hiriart Balderrama” (C.H. Zimapan), Hidalgo, Méxi-
les del planeta, no obstante se encuentran entre los sistemas co. II. Coleoptera: Polyphaga y Myxophaga. Acta
menos estudiados a nivel mundial. En cuanto a diversidad Zoológica Mexicana, 26, 639-667.
entomológica, el centro de México -donde se ubican estos Arce-Pérez, R., Novelo-Gutiérrez, R., & Gómez-Anaya,
sistemas- permanece poco estudiado a pesar del alto poten- J. A. (2002). Coleópteros acuáticos de la zona de
cial que presenta la zona de albergar una alta diversidad influencia de la Central Hidroeléctrica “Ing. Fer-
y de los vínculos importantes que este grupo desempeña nando Hiriart Balderrama” (PH. Zimapán), Hidalgo,
en los flujos de energía de los ecosistemas acuáticos. El México I. (Coleoptera: Adephaga: Dytiscidae, Hali-
objetivo del presente trabajo fue analizar las variables plidae, Gyrinidae). Folia Entomológica Mexicana,
ambientales que determinan los cambios en la diversidad
41, 229-248.
y las escalas en que tienen efecto, en las comunidades
de insectos acuáticos de un sistema fluvial semiárido del Arce Pérez, R., & Novelo Gutiérrez, R. (1991). Coleópte-
centro de México. Se registraron un total de 89 géneros, ros Acuáticos de la reserva de la biosfera de la Michi-
con el orden Coleoptera presentando la mayor riqueza. Los lia, Durango, México. Folia Entomología Mexicana,
valores más altos de diversidad alfa se encontraron sobre 81, 341-344.
sitios permanentes en la temporada de sequía (1D:10.63), Arnett, R. H., & Thomas, M. C. (2001). American Beetles.
lo que se atribuye a la mayor estabilidad que presentan Archostemata, Myxophaga, Adephaga, Polyphaga:
los sistemas fluviales en esta temporada. Las comunidades Staphyliniformia. Vol. 1. CRC. EUA.
establecidas sobre cauces permanentes e intermitentes
Arnett, R. H., Thomas, M. C., Skelley, P. E., & Frank, J. H.
presentaron baja similitud (Ij <0.45), indicando un alto
(2002). American Beetles. Polyphaga: Scarabaeoi-
recambio entre comunidades establecidas sobre cauces con
dea trough Curculionidea. Vol. 2. CRC. EUA.
diferente hidroperiodo. Los análisis de distribución (“par-
tición”) de la diversidad indican que el mayor aporte a la Binckley, C. A., & Resetarits, W. J. (2005). Habitat selec-
diversidad regional se da por cambios en la composición tion determines abundance, richness and species
de géneros a nivel de ríos (37%), entre temporadas (22%) y composition of beetles in aquatic communities. Bio-
por el tipo de sistema (21%). De acuerdo con el Análisis de logy Letters, 1, 370-374.

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