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Tallo

El tallo es el eje aéreo de las cormofitas que sostiene hojas, flores y frutos, y realiza funciones de sostén y transporte de fotosintatos. Se clasifica según su estructura y ramificación, y su crecimiento puede ser primario o secundario, dependiendo de la actividad de los meristemos. Además, el tallo juega un papel crucial en la circulación de agua entre las raíces y las hojas, y su morfología incluye nudos, entrenudos y yemas que permiten su desarrollo y adaptación.
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Tallo

El tallo es el eje aéreo de las cormofitas que sostiene hojas, flores y frutos, y realiza funciones de sostén y transporte de fotosintatos. Se clasifica según su estructura y ramificación, y su crecimiento puede ser primario o secundario, dependiendo de la actividad de los meristemos. Además, el tallo juega un papel crucial en la circulación de agua entre las raíces y las hojas, y su morfología incluye nudos, entrenudos y yemas que permiten su desarrollo y adaptación.
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Tallo

Para otros usos de este término, véase Tallo (desambiguación).


En botánica, el tallo es el eje de la parte generalmente aérea de las cormofitas y es
el órgano que sostiene las hojas, flores y frutos. Sus funciones principales son las de
sostén y de transporte de fotosintatos (carbohidratos y otros compuestos que se
producen durante la fotosíntesis) entre las raíces y las hojas.1
[ ]

Se diferencia de la raíz por la presencia de nudos en los que se insertan


las yemas axilares y las hojas, y por su geotropismo negativo, es decir, que crecen
en contra de la fuerza de gravedad. Entre los cormófitos existen especies con un
solo tallo cuyo vástago no se ramifica y plantas con muchos tallos (pluricaules) cuyo
vástago se ramifica de diversos modos de acuerdo con la actividad de los
meristemos.2 3 [ ][ ]

Arquitectura del tallo


Desde el punto de vista de la Anatomía, el tallo está constituido por tres sistemas de
tejidos: el dérmico, el fundamental y el vascular o fascicular. Las variaciones en la
estructura de los tallos de diferentes especies y de los taxones mayores se basan
principalmente en las diferencias en la distribución relativa de los tejidos fundamental
y vascular. El crecimiento en longitud del tallo se debe a la actividad de
los meristemas apicales y al alargamiento subsecuente de los entrenudos, y se
denomina crecimiento primario. El crecimiento secundario se caracteriza por el
aumento del grosor del tallo y es el resultado de la actividad de los denominados
meristemas secundarios (cámbium y felógeno). Este tipo de crecimiento es
característico de las gimnospermas y la mayoría de
las eudicotiledóneas arbóreas y arbustivas, y da como resultado la producción
de madera.4[ ]
Los tallos se clasifican desde diversos puntos de vista, desde la consistencia hasta
las modificaciones que pudieran presentar para adaptarse a diferentes ambientes.
Tal diversidad es la base de la gran cantidad de aplicaciones económicas que tienen
los tallos, desde la alimenticia hasta las más variadas industrias. 5
[ ]

Definición
Se define como todo órgano aéreo o subterráneo, verde o incoloro, derecho, rastrero
o trepador, portador de hojas (sean éstas verdes, reducidas a escamas o cicatrices
foliares), flores y frutos. A diferencia de las raíces, el tallo
presenta geotropismo negativo, tiene nudos (lugares donde se originan las hojas)
y entrenudos (regiones entre dos nudos consecutivos), yemas (áreas del tallo
situadas justo por encima del punto de inserción de la hoja apical y axilares) y por lo
común hojas bien desarrolladas. El tallo se forma a partir de la yema caulinar en la
plántula o de las yemas secundarias en las ramificaciones. Estas ramificaciones
pueden producirse mediante dos sistemas: monopódico o simpódico.

Funciones
Es el eje de la planta que sostiene las hojas, órganos de asimilación con forma
aplanada, las cuales se disponen de un modo favorable para captar la mayor
cantidad de radiación solar con el mínimo sombreamiento mutuo (ver filotaxis). En
las plantas que no presentan hojas identificables como tales, como en la mayoría de
las cactáceas, el tallo se encarga de la fotosíntesis. En el momento de la
reproducción, el tallo sostiene también las flores y los frutos. En muchas especies, el
tallo es además uno de los órganos de reserva de agua y fotoasimilados,
especialmente con antelación a la etapa reproductiva.

No obstante, la función principal del tallo es la de constituir la vía de circulación de


agua entre las raíces y las hojas de las plantas. Puede tener muchos metros de
altura, el tallo leñoso más largo que se conoce es el de
la palmera trepadora Calamus manan de 185 m.5 [ ]

El flujo de agua a través de la planta se realiza debido a las diferencias en


el potencial hídrico entre la atmósfera y el suelo, siendo el xilema el tejido conductor.
El flujo de agua en el xilema es un proceso físico, en donde la energía necesaria
para que se lleve a cabo proviene de la transpiración del agua desde los estomas de
las hojas hacia la atmósfera. Como consecuencia de tal transpiración, se produce
una deficiencia de agua en las células del mesófilo de la hoja, el cual hace que el
agua fluya desde las células más internas con un mayor potencial de agua. La
deficiencia hídrica inicial se propaga sucesivamente hasta llegar a la altura de los
conductos del xilema. La naturaleza capilar del xilema, las propiedades
de cohesión de las moléculas de agua entre sí, la adhesión del agua a las paredes
celulares y la tensión desarrollada por diferencias en el potencial hídrico originadas
en la transpiración, permiten en conjunto, el movimiento de la columna de agua
desde la raíz hasta las hojas. 6 7 8
[ ][ ][ ]

Morfología
El tallo, en general, es un órgano cilíndrico que posee puntos engrosados –nudos-
sobre los que se desarrollan las hojas. A la porción de tallo situada entre dos nudos
consecutivos se le denomina entrenudo. Presenta además una yema terminal en el
extremo apical y varias yemas axilares que se diferencian en las axilas de las hojas.

Nudos y entrenudos
Los nudos son zonas del tallo desde donde nacen las hojas. La porción de tallo que
separa dos nudos se denomina entrenudo. Internamente, la organización de
los tejidos en un nudo es diferente a la de un entrenudo, debido a que en los nudos
existe la conexión del sistema vascular entre la hoja y el tallo.

El primer entrenudo de la planta es el hipocótilo, situado entre el cuello de la planta y


los cotiledones. Por encima de los cotiledones, se encuentra el segundo entrenudo,
denominado epicótilo. En el epicótilo nacen las primeras hojas verdaderas de la
planta; las que están en el segundo entrenudo y en todas las demás, llevan una
yema axilar. La organización del sistema caulinar de las angiospermas es modular;
es decir, es una agregación de unidades estructurales repetidas o módulos. La
unidad estructural normal, el módulo típico, consta de un entrenudo, la hoja y
la yema axilar.

Del alargamiento progresivo del tallo son responsables los meristemas primarios
intercalares, localizados precisamente en los entrenudos. Cuando estos no existen,
el tallo no puede progresar y se presenta entonces una disposición de las hojas en
forma de roseta basal.

Yemas
Véase también: Yema vegetal
Una yema es el extremo joven de un vástago, y por lo tanto además
del meristema apical, lleva hojas inmaduras o primordios foliares. La yema situada
en el extremo del eje es la yema terminal, mientras que las que se encuentran en la
unión de las hojas con el tallo son las yemas axilares. En ciertos casos es difícil
distinguir las yemas del resto del tallo, especialmente cuando los primordios no
están claramente agrupados, como sucede en el espárrago (Asparagus officinalis) y
en especies de gran porte de las monocotiledóneas como Agave y Pandanus.

De acuerdo a su estructura se distinguen dos tipos de yemas, las yemas


escamosas y las yemas desnudas.

El ápice de las yemas escamosas está protegido por hojas modificadas con aspecto
escamoso, dispuestas apretadamente. Generalmente estas escamas, pérulas o
tegmentos son oscuras y coriáceas, cumplen el rol de protección del ápice
vegetativo. Las escamas, estrechamente aplicadas unas sobre otras y provistas de
una gruesa cutícula, impiden la desecación de los tejidos embrionales durante el
invierno, cuando la circulación de la savia es más lenta. Si se hace un corte
longitudinal de la yema, se observa, por debajo de las escamas protectoras el ápice
vegetativo, asiento del meristema apical del tallo y los primordios foliares. Cuando en
la primavera el meristema inicia su actividad, las escamas caen, y los primordios
foliares se desarrollan en hojas adultas. En Eucalyptus las yemas pueden tener
hasta 50 pares de primordios foliares. Suelen tener pelos en abundancia que
retienen el aire y constituyen un abrigo para el meristema, protegiéndolo de las
variaciones térmicas bruscas. Las escamas pueden tener coléteres, estructuras
glandulares secretoras de sustancias pegajosas como mucílagos y resinas, que
contribuyen a la defensa contra la desecación al asegurar una mayor
impermeabilidad; son comunes sobre todo en las plantas de deciduas. Las yemas
desnudas están desprovistas de escamas protectoras y en este caso generalmente
están protegidas por las hojas jóvenes. Estas yemas se presentan generalmente
en plantas herbáceas.9[ ]

Las yemas axilares son generalmente únicas, es decir que en la axila de cada hoja
nace una sola yema; en algunas especies, sin embargo, pueden presentarse yemas
axilares múltiples o supletorias que originan flores, ramas, espinas o zarcillos. Según
cómo estén dispuestas, hay dos tipos de yemas múltiples: seriales y colaterales. Las
yemas seriales están situadas una por encima de la otra en la axila de la hoja tectriz,
formando una fila vertical, como por ejemplo en el mburucuyá (Passiflora caerulea),
en la madreselva (Lonicera japonica) y en la santa rita (Bougainvillea spectabilis),
como así también están presentes en las bignoniáceas, las fabáceas y
las rubiáceas). Las yemas colaterales o adyacentes se encuentran situadas una al
lado de la otra en la axila de una misma hoja formando una fila horizontal. En el ajo
(Allium sativum), cada diente es una yema axilar; en las inflorescencias del
bananero (Musa) cada conjunto de yemas originará una "mano" de bananas.
También están presentes en las aráceas y en las palmeras. 9 [ ]

El fenómeno de la caulifloria (árboles o arbustos que producen las flores en


el tronco y en las ramas añosas) se debe al desarrollo tardío (años o décadas
después) de yemas durmientes que quedan en la corteza del tallo. 9 [ ]

Dirección de crecimiento y simetría


Cuando el tallo se eleva verticalmente sobre el suelo, la planta se dice erecta y el
eje ortótropo. En tal caso las ramas suelen desarrollarse radialmente alrededor del
eje principal y cada rama crece horizontalmente y muestra simetría radial. En
cambio, cuando el tallo principal crece en dirección horizontal su crecimiento se
denomina plagiótropo. La planta en este caso se dice postrada o reptante, y su
simetría suele ser dorsiventral. 5
[ ]

Sistemas de ramificación
Ramificación dicotómica en Psilotum nudum.

Ramificación monopodial en Araucaria columnaris.

Ramificación simpodial en Foeniculum vulgare.


Entre los cormófitos existen especies con un solo tallo, tales como el maíz Zea
mays o la azucena Lilium longiflorum, cuyo vástago no se ramifica, excepto en
la inflorescencia. Por otro lado, existen plantas con muchos tallos (pluricaules) cuyo
vástago se ramifica. Hay dos tipos básicos de ramificación, la ramificación
dicotómica y la ramificación lateral.1 [ ]

En la ramificación dicotómica el ápice se divide en dos por división de la célula


apical. Se trata de una ramificación típica de plantas muy primitivas, tales como
los licopodios (Lycopodium y Psilotum). En la mayoría de los casos, las yemas se
parten, originando siempre dos ramas; en otros, como por ejemplo en Lycopodium
complanatum, la yema deja de crecer, y dos células próximas a esta se diferencian,
formando una rama nueva cada una. En las espermatófitas este tipo de ramificación
es muy poco frecuente, solo ha sido confirmada en algunas palmeras (tales
como Nypa, Hyphaene y Chamaedorea), en ciertas cactáceas (Mammillaria) y en
las flagelariáceas (lianas monocotiledóneas del Viejo Mundo). 2 3 10
[ ][ ][ ]

La ramificación lateral es el tipo dominante en las espermatófitas. En las


espermatófitas, donde la ramificación es axilar (originada en el ancestro común a
todas ellas), las ramas se originan en yemas axilares, a partir de la segunda o
tercera hoja desde el ápice. En las pteridófitas es usual que las yemas se originen
sobre la cara abaxial de las hojas o del pecíolo. Existen dos tipos básicos de
ramificación lateral: la ramificación monopodial y la simpodial.

En la ramificación monopodial o sistema monopódico de ramificación, la yema apical


crece y se desarrolla mucho más que las axilares, las que pueden incluso estar
atrofiadas. La apariencia externa de las plantas que presentan este tipo de
ramificación es la de un eje central robusto del cual salen unas ramitas muy
delgadas, como es el caso de las coníferas. También puede observarse este tipo de
ramificación en plantas herbáceas. Así, algunos rizomas crecen principalmente de
manera monopódica: el eje principal se desarrolla en forma subterránea y más o
menos rápidamente, y los vástagos aéreos se originan en yemas axilares. Debido a
esta característica, las plantas con este tipo de rizoma tienen tendencia a ser muy
invasoras, como el caso del sorgo de Alepo (Sorghum halepense).

En el sistema simpódico de ramificación las ramas laterales se desarrollan más que


el eje principal. El eje madre puede incluso interrumpir por completo su crecimiento,
porque su yema apical queda en reposo o se transforma en una flor. Entonces una o
varias yemas axilares, generalmente las superiores, se encargan de continuar el
crecimiento y de formar nuevos brotes laterales, o sea, de proseguir su ramificación.
Tanto las yemas apicales como axilares se desarrollan de la misma forma, sin que
haya ningún tipo de dominancia. Aunque el eje central sigue siendo notorio,
rápidamente las ramas alcanzan el mismo desarrollo. En regiones extratropicales, en
las montañas de zonas tropicales y en climas tropicales secos, muchas plantas
presentan crecimiento simpodial: la yema terminal muere pronto y es reemplazada
por yemas laterales. La ramificación simpodial está ampliamente extendida en
las dicotiledóneas herbáceas y se observa en prácticamente todas las
monocotiledóneas.2 3 10 11
[ ][ ][ ][ ]

Macroblasto y braquiblasto
En las plantas leñosas el crecimiento del tallo se efectúa en dos momentos y lugares
distintos. En una primera fase, en la yema tiene lugar el crecimiento apical, por
multiplicación de las células meristemáticas. De este modo se forman primordios
foliares separados por entrenudos extremadamente cortos. Cuando la yema se va
desarrollando, el tallo continúa elongándose por crecimiento intercalar de los
entrenudos, primero los basales y luego los apicales. Este crecimiento ocurre por
elongación celular más que por división. Según el grado de desarrollo de los
entrenudos se distinguen dos tipos de ramas: 5[ ]

Son los ejes con un importante crecimiento de los entrenudos y, por lo tanto,
presentan hojas bien separadas entre sí.

 Braquiblastos o ramas cortas, son los ejes con crecimiento internodal reducido y
por lo tanto hojas muy próximas entre sí, dispuestas muchas veces en roseta.
Las plantas brevicaules en roseta o rosuladas (mal llamadas acaules) son
ejemplos de braquiblastos. Tal es el caso del repollo (Brassica oleracea var.
capitata), la remolacha (Beta vulgaris), el rábano (Raphanus sativus), la
lechuga (Lactuca sativa), especies de Agave y el llantén (Plantago).5
[ ]

Ambos tipos de ramas pueden encontrarse en la misma planta. En los pinos (Pinus),
por ejemplo, los macroblastos tienen hojas con forma de escamas en cuyas axilas
se producen braquiblastos que llevan las hojas aciculares típicas de estas especies.
En Ginkgo biloba los braquiblastos llevan hojas flabeladas y estructuras
reproductivas masculinas. En el peral (Pyrus communis) y en el manzano (Malus
sylvestris) las flores nacen sobre braquiblastos. 5 [ ]

Tipos de tallos
Los tallos pueden clasificarse desde diversos puntos de vista, los cuales van desde
la consistencia hasta las modificaciones adaptativas que pudieran presentar. 23 10 12
[ ][ ][ ][ ]

Por su hábito

 Epígeos o aéreos: son todos aquellos tallos que crecen, como su nombre lo
indica, por encima de la tierra. Incluyen los tallos normales con auténticas
hojas y los estolones, siendo estos brotes laterales más o menos delgados y
generalmente muy largos (como es el ejemplo de la frutilla, Fragaria). De
acuerdo con la dirección que sigue su crecimiento, los tallos aéreos pueden
ser rectos o ascendentes si crecen de forma vertical, o rastreros si crecen de
forma horizontal sobre la tierra.
 Hipógeos o subterráneos: son los tallos que crecen debajo de la tierra y
presentan catáfilos (hojas rudimentarias). Dentro de este tipo de tallos se
hallan los tubérculos, los rizomas y los bulbos, los cuales se describen a
continuación:
 Rizomas: son tallos subterráneos de longitud y grosor variables, que
crecen horizontalmente a profundidades diversas según las especies. Los
nudos llevan hojas pequeñas, y cada año producen raíces que penetran
en el suelo y tallos aéreos de vida corta —como es el caso del olluco— o
simplemente un grupo de hojas formando un pseudotallo (como por
ejemplo, el lirio, Iris germanica). Frecuentemente, los rizomas actúan
como órganos de reserva de nutrientes.
 Tubérculos: son tallos que almacenan sustancias nutritivas. Tienen
crecimiento limitado, no presentan habitualmente raíces y suelen durar un
solo periodo vegetativo. En su superficie se observan catáfilos y yemas
(denominadas “ojos”) y lenticelas.
 Bulbos: son tallos muy cortos y erectos, usualmente con forma de disco y
con una yema terminal rodeada de varias hojas carnosas, densamente
superpuestas, convertidas en órganos de reserva, llamadas catáfilos, que
recubren el ápice y lo protegen.
 Cormos: se trata de tallos aplanados y de reserva con nudos y
entrenudos muy cortos.
Según su consistencia,

 Herbáceos: se trata de aquellos tallos que nunca desarrollan tejidos adultos o


secundarios, por lo que tienen una consistencia suave y frágil.
 Escapo: es una tallo cuya única función es la de servir de sostén a las
flores y, posteriormente, a los frutos. Una vez terminada su función, el
escapo se seca y se cae. Puede presentar ramificaciones.
 Caña: es un tallo herbáceo macizo o hueco que no se ramifica. Es el tallo
típico de las poáceas.
 Cálamos: son tallos aéreos, cilíndricos, que no presentan nudos, como
por ejemplo, los tallos de los juncos (Juncus).
 Volubles: son tallos flexibles y enrollables en un soporte, como por
ejemplo el del poroto (Phaseolus).
 Trepadores: son aquellos tallos que se fijan a un soporte mediante
zarcillos, como por ejemplo los tallos de la vid (Vitis).
 Leñosos: son tallos rígidos y duros, sin color verde ya que no presentan
clorofila.
 Arbustivos o Sufrútices: llegan a desarrollar tejidos secundarios, pero solo
en la región próxima a la base, manteniendo la parte superior de la planta
siempre con tejidos jóvenes.
 Arbóreos: Son tallos que desarrollan tejidos secundarios por completo,
limitando los primarios a las yemas tanto apicales como axilares. Son de
consistencia dura, la que se debe a la acumulación de súber en ellos.
 Estípite: Son aquellos tallos monopodiales en los que la única yema que
se desarrolla es la apical, quedando todas la demás atrofiadas. Es el caso
de la mayoría de las palmeras.
 Carnosos o suculentos
Según las modificaciones estructurales que presenten, los tallos pueden
ser

 Zarcillo caulinar: es un tallo muy delgado que ha perdido la capacidad de


formar hojas y flores. Su función es la de permitirle a la planta trepar o
arrastrarse por diversas superficies.
 Espina caulinar: se trata de una rama modificada y muy lignificada que
sirve como defensa contra los depredadores.
 Estolón: es un tallo cuya yema apical tiene la capacidad de formar raíces
adventicias, lo que le permite formar una nueva planta.
Tallos fotosintéticos:
Son aquellos tallos que han asumido las funciones de las hojas. Son propios
de plantas que, por razones adaptativas, han dejado de formar hojas o estas
se redujeron hasta volverse rudimentarias, o fueron modificadas hasta perder
la capacidad fotosintética. Estos tallos, a su vez, pueden ser:

 platíclados, son tallos aplanados y fotosintéticos que puede tener la forma


de una hoja, como los filodios o filóclados, los cuales son ramas
aplanadas y de aspecto foliáceo, que puede llevar flores.
 cladodios, son tallos planos y suculentos, típicos de muchas especies
de cactáceas (Opuntia por ejemplo), los que además de la función de
fotosíntesis también están especializados en el almacenamiento de agua.
A diferencia de los filodios, estos tallos fotosintéticos presentan
crecimiento indeterminado.
Anatomía

Corte transversal de un tallo de lino en el que


se observa la estructura primaria del tallo. 1- médula 2-protoxilema 3-xilema primario
4-floema primario 5-fibras de esclerénquima 6-corteza 7-epidermis

Detalle de un haz vascular en corte transversal


de un tallo de Clematis. La flecha señala el floema, hacia arriba se observan los
grandes vasos del xilema.
El tallo está constituido por tres sistemas de tejidos: el dérmico, el
fundamental y el vascular o fascicular. Las variaciones en la estructura de los
tallos de diferentes especies y de los taxones mayores se basan
principalmente en las diferencias en la distribución relativa de los tejidos
fundamental y vascular. En las coníferas y dicotiledóneas el sistema vascular
del entrenudo aparece como un cilindro hueco que delimita una región
externa y una interna de tejido fundamental, la corteza y la médula,
respectivamente. Las subdivisiones del sistema vascular, los haces
vasculares, están separados unos de otros por paneles más o menos amplios
de parénquima fundamental —llamado prenquima interfascicular— que
interconecta la médula y la corteza. Este tejido se denomina interfascicular
porque se encuentra entre los haces o fascículos. El parénquima
interfascicular a menudo se llama también radio medular. Los tallos de
muchos helechos, algunas dicotiledóneas herbáceas y la mayoría de
las monocotiledóneas tienen una ordenación compleja de tejidos vasculares.
Los haces vasculares pueden hallarse en más de un anillo o pueden
aparecer dispersos por toda la sección transversal del tallo. La delimitación
del tejido fundamental en corteza y médula es, en estos casos, menos
precisa o no existe. 4
[ ]

El crecimiento en longitud del tallo se debe a la actividad de los meristemas


apicales y al alargamiento subsecuente de los entrenudos y se denomina
crecimiento primario. El crecimiento secundario se caracteriza por el aumento
del grosor del tallo y es el resultado de la actividad de los denominados
meristemas secundarios (cámbium y felógeno). Este tipo de crecimiento es
característico de las gimnospermas, la mayoría de las dicotiledóneas y
algunas monocotiledones. 4 [ ]

Estructura primaria del tallo


En un corte transversal, el tallo es generalmente cilíndrico, aunque a veces
puede ser aplanado, triangular o cuadrangular. El sistema vascular primario
consiste en un cilindro completo o bien en un sistema de haces vasculares
discretos. La epidermis del tallo frecuentemente lleva estomas y tricomas, al
igual que la de las hojas. La corteza es la región entre los tejidos vasculares y
la epidermis. Esta corteza primaria o córtex está formada por tejidos
fundamentales, en algunos casos solo parénquima con función asimiladora o
reservante, y en otras ocasiones también por colénquima, esclerénquima o
ambos, con función mecánica. El conjunto entre la corteza y la región
vascular se denomina región pericíclica, de donde pueden surgir las raíces
adventicias. El cilindro central o estela es también llamado cilindro vascular
primario, ya que está constituido por los tejidos conductores
(floema y xilema primarios). Dichos tejidos en dicotiledóneas pueden formar
un cilindro hueco (cuyo centro está ocupado por una médula
parenquimatosa), o bien aparecer en forma de haces o cordones dispuestos
en círculo alrededor de una médula parenquimatosa y separados entre sí por
porciones parenquimáticas, llamadas radios medulares, que comunican la
médula con la corteza. En monocotiledóneas, el floema y xilema primarios
conforman haces que se distribuyen de manera dispersa y, por lo tanto, no se
distingue médula ni radios medulares. En el tallo la disposición de los tejidos
vasculares es generalmente colateral, con el floema primario dirigido hacia el
exterior y el xilema primario hacia el interior, o sea, hacia el centro del tallo.
Sin embargo, pueden existir otras disposiciones, por ejemplo, haces
vasculares concéntricos. La médula es la región central del tallo, formada por
tejido parenquimático, si bien en muchas especies puede reabsorberse y
formar una cavidad central hueca. 4 13
[ ][ ]

Estela
El sistema formado por los tejidos vasculares en el eje de la planta, tallo y
raíz, se denomina estela. El concepto de estela se elaboró para estudiar las
relaciones y homologías en la estructura del vástago de diferentes grupos de
plantas. Hay tres tipos básicos de estela según la distribución relativa del
sistema vascular y el sistema fundamental de los ejes en estado primario de
desarrollo: protostela, sifonostela y eustela, cada uno con variantes. 4[ ]

La protostela es una columna sólida de tejidos vasculares ubicada en


posición central. Es el tipo más simple y el más primitivo filogenéticamente, el
cual se ha hallando en plantas fósiles como Psilophyton, una pteridófita de
la era Paleozoica. La protostela se encuentra en algunas pteridófitas
actuales, como Psilotum y Gleichenia, también en tallos de angiospermas
acuáticas. Existen algunas variantes de la protostela. Así, cuando la columna
de xilema tiene forma estrellada en el corte transversal, recibe el nombre de
«actinostela». Cuando el xilema está fraccionado en varias placas, se habla
de «plectostela». 14
[ ]

En la sifonostela, el sistema vascular tiene forma de tubo, envolviendo una


médula parenquimática. No presenta lagunas foliares. Según la posición del
floema, se distinguen dos tipos: la sifonostela anfifloica, con el floema por
fuera y por dentro, sin lagunas foliares. Es exclusiva de las pteridofitas
(Gleicheniaceae, Schizaeaceae, Marsileaceae) y la sifonostela ectofloica, en
la que el floema se encuentra por fuera del xilema. Este último tipo se
encuentra en los tallos de algunas pteridófitas y en raíces de Spermatophyta.
La dictiostela es una variante de la sifonostela anfifloica con lagunas foliares
muy grandes, que están superpuestas o solapadas. El sistema vascular, visto
a lo largo, parece una red cilíndrica. En corte transversal cada segmento es
un haz vascular concéntrico perifloemático. Se presenta, por ejemplo,
en Polypodium, Microgramma, Dryopteris.

En la eustela el sistema vascular consta de haces vasculares organizados en


simpodios, dispuestos alrededor de una médula. Las lagunas foliares pueden
o no estar delimitadas (como en el caso de las gimnospermas y las
dicotiledóneas), según que el sistema vascular sea cerrado o abierto. Los
haces vasculares son abiertos, con cámbium fascicular, ya que la mayoría de
estas plantas presenta crecimiento secundario. La atactostela es una variante
de la eustela, característica de las monocotiledóneas, con haces vasculares
colaterales o concéntricos esparcidos regularmente en todo el tallo debido a
su recorrido longitudinal sinuoso. Los haces vasculares son cerrados, ya que
este grupo de plantas no presenta crecimiento secundario. 14 [ ]
Actualmente se sabe que la estela de las plantas con semilla (epermatófitos)
no ha evolucionado a partir de la sifonostela de los helechos, sino que se ha
formado por fragmentación de una protostela, del tipo hallado en las primeras
plantas con semilla (Progimnospermas).14 [ ]

Estructura secundaria
La estructura secundaria del tallo se debe a la actividad de
los meristemas laterales: cámbium vascular y felógeno. El primero actúa en el
cilindro central, entre el floema y xilema primarios y el segundo se sitúa
periféricamente, en la corteza o la epidermis. Ambos meristemas producen
nuevas células en sentido radial, por lo que su actividad incrementa el grosor
del tallo. Como consecuencia de la actividad cambial se origina floema
secundario y células parenquimáticas (radios vasculares) hacia afuera, y
xilema secundario y radios vasculares hacia adentro. El felógeno produce
hacia el interior células parenquimáticas (felodermis) y hacia el exterior
corcho (súber o felema). El conjunto de estas tres capas: felógeno, felodermis
y corcho constituye la peridermis, la cual es la protección exterior del tallo
cuando la epidermis se desgarra durante el crecimiento en grosor. Existen
tallos que sólo producen una peridermis, pero también hay otros donde
aparecen nuevas peridermis en zonas cada vez más internas, intercaladas
con capas de tejidos aisladas por ellas. En esta situación se habla
de ritidoma o corteza externa. La acción del cambium vascular genera más
cantidad de tejido vascular que finalmente puede disponerse como un cilindro
o quedar confinado a los haces vasculares existentes previamente. Cuando
se forman cilindros, la cantidad de xilema secundario puede ser muy grande y
se designa como madera o leño, y a los tallos con tal característica se les
llama leñosos, en contraste con los tallos herbáceos que no producen tanta
cantidad de xilema secundario (en cilindro o haces) o bien solo tienen tejidos
primarios. El floema secundario se produce en menor cantidad que el xilema
y puede denominarse también líber, aunque este término se aplica
igualmente al floema primario. 4 15 16 17
[ ][ ][ ][ ]

Madera, albura y duramen


En la mayoría de los árboles la parte interna del leño (xilema secundario
originado por actividad del cámbium) cesa su actividad conductora de savia y
sus células parenquimáticas mueren, debido fundamentalmente a la
desintegración del protoplasma, al reforzamiento de las paredes con más
lignina, a la acumulación en el lumen o impregnación de las paredes con
sustancias orgánicas e inorgánicas (tales como taninos, aceites, gomas,
resinas, colorantes, compuestos aromáticos, carbonato de calcio, silicio) y al
bloqueo de los vasos con tílides. El leño que ha sufrido estos cambios es
el duramen, inactivo y más oscuro. Cuanto mayor es la impregnación, mayor
es la resistencia a los microorganismos que provocan la pudrición. La porción
clara, externa, activa, con células vivas es la albura. La proporción albura-
duramen varía entre las distintas especies, como también varía el grado de
diferenciación entre ambas. 18
[ ]

Estructura del xilema secundario


La estructura característica del xilema secundario es la existencia de dos
sistemas de elementos, que difieren en la orientación de sus células: uno es
horizontal y el otro es vertical. El denominado sistema vertical, longitudinal o
axial está compuesto por células o filas de células con el eje mayor orientado
longitudinalmente, formado por elementos conductores no vivos y células
parenquimáticas vivas. El sistema horizontal, transversal o radial está
compuesto por hileras de células orientadas radialmente, formado por células
vivas principalmente, las células parenquimáticas de los radios medulares.
Las células vivas de los radios y del sistema axial se encuentran
generalmente en conexión formando un sistema continuo.

El cámbium produce elementos de mayor


diámetro en primavera (leño temprano) y de menor diámetro y paredes más gruesas
en invierno (leño tardío). De ese modo, la actividad de todo el año origina un anillo de
crecimiento. Cada año se suma un nuevo anillo de crecimiento, los cuales pueden
contarse a simple vista en el corte transversal de un tronco. En la imagen se observa
un anillo de crecimiento en Robinia pseudoacacia, obsérvese la diferencia de
diámetro de los poros entre el leño temprano y el leño tardío.
El xilema secundario producido durante un período anual de crecimiento
constituye una capa, que en corte transversal de tallo se llama anillo de
crecimiento. Si se observa a simple vista tiene una parte clara, que es el leño
temprano o de primavera, menos denso, con células de mayor diámetro y
una parte oscura, que es el leño tardío, sus células son pequeñas y de
paredes más gruesas. Esto ocurre generalmente en especies arbóreas que
habitan en regiones de clima templado.19 [ ]

En las gimnospermas el tejido leñoso está constituido principalmente


por traqueidas, elementos imperforados con puntuaciones areoladas. En un
anillo de crecimiento se distingue el leño temprano formado por traqueidas,
las cuales son de mayor diámetro, y el leño tardío caracterizado por la
presencia de fibrotraqueidas de paredes gruesas, lumen reducido y
puntuaciones areoladas con abertura interna alargada. Las traqueidas y
fibrotraqueidas miden entre 0,1 a 11 mm de longitud. Los radios medulares
se hallan formados por una sola hilera de células, por lo que se denominan
uniseriados. Pueden estar formados solo por células parenquimáticas, como
en los radios homocelulares, o también por traqueidas cortas, dispuestas en
forma horizontal, como en los radios heterocelulares. El área de contacto
entre un radio y las traqueidas del sistema vertical se denomina campo de
cruzamiento. El tipo de puntuaciones, su número y su distribución son
caracteres importantes para la identificación de las maderas de las diferentes
especies de gimnospermas. Cuando presentan un canal resinífero los radios
se denominan fusiformes. 4 20 [ ][ ]

El xilema secundario de las angiospermas es más complejo que el de las


gimnospermas, razón por la cual se los describe como heteroxilo.
Anatómicamente las diferencias son el resultado de la ordenación de los
elementos de vasos, fibras y parénquima axial en un corte transversal. El
elemento conductor de las dicotiledóneas son los miembros de vasos. En
corte transversal se denominan "poros"; en las paredes laterales, los
miembros de vaso poseen puntuaciones areoladas, en algunas maderas,
estas puntuaciones presentan la abertura interna adornada, denominándose
puntuaciones ornadas. La disposición de los poros en corte transversal se
denomina porosidad. Si los vasos son de tamaño uniforme y se distribuyen
más o menos homogéneamente a través del leño se dice que la porosidad es
difusa, Ej.: Populus alba, Eucalyptus y Olea europaea. Si los vasos son de
diferentes tamaños, y los formados en el leño temprano son notablemente
mayores que los del final del anillo de crecimiento, la porosidad se conoce
como circular o anular, ej.: Quercus. Los casos intermedios se denominan
porosidad semianular. El arreglo de los vasos puede verse en corte
transversal, variando en bandas tangenciales, cuando los vasos están
ordenados perpendiculares a los radios, las bandas pueden ser rectas u
onduladas; en un diseño radial o diagonal, o en un diseño dendrítico cuando
su organización presenta un diseño con ramificaciones. Los radios pueden
ser uniseriados o multiseriados, o sea, de varias hileras de espesor. Están
formados por células parenquimáticas exclusivamente, con puntuaciones
simples. El parénquima axial se dispone acompañando a los elementos
verticales como las fibras y vasos. Las fibras son las células de sostén, a
mayor cantidad de estas células, mayor es la dureza de la madera. Son
células muertas, de paredes secundarias muy gruesas. 21 [ ]

Peridermis
La epidermis no acompaña el crecimiento en grosor del tallo secundario,
siendo remplazada por la peridermis, tejido formado por el otro meristema
secundario llamado felógeno, el que produce súber o corcho hacia fuera,
y felodermis hacia el interior. Esta peridermis es gradualmente eliminada
junto con las capas más viejas de floema, este conjunto de tejidos muertos es
el ritidoma conocido vulgarmente como la corteza en los árboles. Un nuevo
felógeno se forma cada cierto tiempo. En algunos árboles como el Quercus
suber, del cual se extrae el corcho comercial, el felógeno dura toda la vida de
la planta, produciendo súber de forma continua. 4
[ ]

El intercambio gaseoso se lleva a cabo por zonas llamadas lenticelas. Se


forman normalmente donde se encontraban los estomas. En esta zona, el
felógeno desarrolla un tejido de relleno, formado por células con abundantes
espacios intercelulares. 22
[ ]

Crecimiento secundario anómalo


La anatomía del tallo descripta se denomina crecimiento secundario típico, y
ocurre en las dicotiledóneas arbustivas y leñosas y en las gimnospermas.
Algunas plantas como las trepadoras, lianas y enredaderas presentan
variaciones de esta estructura, conocidas como crecimiento secundario
anómalo. Algunos géneros de monocotiledóneas tales como Aloe, Yucca y la
familia de las palmeras tienen crecimiento secundario anómalo, el cual difiere
del crecimiento secundario típico en que nuevos vasos se forman en el
margen del tallo, el xilema y el floema siguen presentándose como haces
vasculares ya que no se forma un cilindro de xilema rodeado por uno de
floema.4[ ]

Adaptaciones al ambiente
Adaptaciones al aprovisionamiento de agua

Sección transversal del tallo de una planta


acuática (Pontederia cordata). Obsérvese los grandes espacios intercelulares llenos de

aire que aseguran la flotabilidad. Los tallos aplanados, con


función asimiladora, suculentos y con sus hojas transformadas en espinas son típicos
de muchas cactáceas. Se denominan cladodios y representan una adaptación para
evitar la pérdida de agua por transpiración y para acumular agua durante los períodos

favorables. Las estructuras que parecen ser


hojas en Ruscus aculeatus son en realidad tallos aplanados que desempeñan
la fotosíntesis y se denominan filóclados.
Los tallos de aquellas especies que viven sumergidas en el agua (hidrófitas)
presentan una organización especial (hidromorfia) que les permite absorber
directamente del agua, el dióxido de carbono y el oxígeno, tanto como las
sales nutritivas. De hecho, algunas plantas acuáticas, tales
como Ceratophyllum, Utricularia y Wolffia, carecen de raíces por esa razón.
Las paredes celulares de las células epidérmicas de los tallos de estas
plantas solo desarrollan una cutícula muy delgada que apenas opone
resistencia a la entrada de los gases, del agua y de las sales en disolución. El
empuje que de abajo hacia arriba experimentan todos los objetos sumergidos
hace innecesario en los tallos el tejido de sostén. En casi todas las plantas
acuáticas, por otro lado, es notable el desarrollo de los espacios
intercelulares. Los amplios conductos almacenan aire, lo que por un lado
aumenta la flotabilidad y, por el otro, hace posible sobre todo una activa
difusión de los gases en el interior de la planta. 3[ ]

Las espinas son formaciones agudas, aleznadas, a veces ramificadas,


provistas de tejido vascular, rígidas por ser ricas en tejidos de sostén. Las
espinas pueden tener origen caulinar, es decir que son ramas reducidas a
espinas, como sucede en Prunus spinosa y otras especies como Gleditsia
triacanthos. El tejido vascular de la espina es continuación del leño del
tallo. Hydrolea spinosa, planta palustre típica de humedales, presenta
espinas caulinares que a veces llevan hojas diminutas. En cambio los
aguijones carecen de tejido vascular, y por ello son fáciles de arrancar. Los
aguijones de Ceiba speciosa, el palo borracho, y de Fagara rhoifolia son
emergencias formadas por tejidos corticales del tallo.

En los tallos suculentos de las cactáceas y de ciertas especies del


género Euphorbia y de la familia de las asclepiadáceas la reducción de las
hojas es extrema y las plantas son áfilas. La función asimiladora de las hojas
es realizada por los tallos, cuya transformación se produce por reducción de
ramas laterales, hojas reemplazadas por espinas y aumento de corteza para
almacenar agua. Algunas cactáceas presentan tallos aplanados
llamados cladodios, con aréolas (yemas axilares reducidas) en los nudos y
estrechamientos en los puntos de ramificación. El caso extremo es el tallo
esférico, con profundos pliegues o costillas que siguen los ortósticos. Estos
tallos plegados pueden extenderse o contraerse según el parénquima
acuífero esté más o menos repleto de agua. Las ramas que tienen
crecimiento limitado, es decir que son braquiblastos, y presentan aspecto de
hojas se llaman filóclados (por ejemplo, Ruscus aculeatus). 2 3 10[ ][ ][ ]

Adaptaciones a períodos desfavorables para el crecimiento

Esquema del rizoma de Polygonatum


verticillatum. I y II señalan el crecimiento de los dos años previos, III señala el
crecimiento actual. Los números arábigos (1, 2, 3...) indican el nudo o lugar donde se
hallaba cada catáfila u hoja modificada, los espacios entre los números son los
entrenudos. K1, k2, indican la posición de las yemas axilares que están inactivas
(dormidas).
Las plantas han resuelto de maneras muy diversas el problema de la
supervivencia durante épocas adversas, como son los inviernos muy fríos y
los veranos excesivamente cálidos y secos. Así, las especies anuales
completan su ciclo durante las estaciones favorables y transcurren como
semillas las épocas desfavorables para el crecimiento. Las plantas bulbosas,
en cambio, han desarrollado órganos subterráneos de reserva que les
permiten sobrevivir durante las estaciones desfavorables en estado de
reposo y reiniciar el crecimiento cuando las condiciones ambientales vuelven
a ser favorables.23 Las adaptaciones y las estrategias de las plantas bulbosas
[ ]

pueden satisfacer exigencias ecológicas muy diversas. Numerosos


tulipanes (Tulipa) de origen asiático, por ejemplo, están adaptados a un clima
continental extremo, con veranos secos y tórridos, inviernos helados y
primaveras con breves aguaceros, período en el cual desarrollan su ciclo
completo. Existen, por otra parte, muchas especies de sotobosque, como
algunos crocos (Crocus), la escila (Scilla) y el diente de
perro (Erythronium) que, gracias a sus reservas alimenticias, crecen muy
rápido y cumplen su ciclo a principios de la primavera, antes de que las hojas
de los árboles se hayan desarrollado y les quiten la luz del sol. 23 [ ]

Muchas plantas bulbosas habitan comunidades adaptadas a incendios


recurrentes durante la estación seca (ejemplo, varias especies de Iridaceae).
En esos períodos, las plantas bulbosas se hallan en reposo y de ese modo
sobreviven al calor del fuego. Los incendios limpian de vegetación la
superficie, eliminando la competencia y, además, aportan nutrientes al suelo
a través de las cenizas. Cuando las primeras lluvias caen, los bulbos, cormos
y rizomas comienzan a brotar rápidamente, iniciando un nuevo período de
crecimiento y desarrollo sostenido por las reservas acumuladas en sus tejidos
durante la estación previa. Varias especies del género Cyrtanthus, por
ejemplo, son reconocidas por su rápida capacidad de florecer luego de
incendios naturales de pastizales, de ahí que varias de estas especies sean
conocidas como "lirios de fuego". De hecho, ciertas especies tales
como Cyrtanthus contractus, Cyrtanthus ventricosus y Cyrtanthus
odorus, solo florecen luego de que se producen los incendios naturales. 24 El [ ]

mayor número de especies de plantas bulbosas se encuentran en regiones


del mundo con un clima mediterráneo, esto es, donde los inviernos son fríos y
húmedos y los veranos son secos y cálidos, con una primavera corta. Las
reservas acumuladas en estas plantas les permiten crecer rápidamente en la
primavera, antes de que las hierbas anuales tengan tiempo de hacerlo. Cinco
áreas en el mundo tienen este tipo de clima: la región del Mediterráneo,
extendiéndose hacia el este hasta Asia Central; California; la región central
de Chile, el extremo sur de Sudáfrica y el oeste y sur de Australia.

En los climas tropicales, donde existe una alternancia de estaciones secas y


húmedas, las plantas bulbosas son también muy comunes. Finalmente,
algunas especies bulbosas también proceden de regiones con lluvias
estivales e inviernos secos. Una región con este tipo de clima y que es
particularmente rica en especies bulbosas es la de las
montañas Drakensberg en el noreste de la provincia de El
Cabo en Sudáfrica.25[ ]

Las hierbas perennes o las plantas bianuales pierden los brotes foliosos
aéreos para pasar la estación desfavorable; tienen yemas epígeas situadas a
ras del suelo o yemas subterráneas. Para que estas yemas broten necesitan
reservas elaboradas en el período favorable anterior, las cuales se
almacenan en órganos como:

 Rizoma: son tallos subterráneos, generalmente de crecimiento horizontal,


que pueden ramificarse simpodial o monopodialmente con menos
frecuencia). Crecen indefinidamente, en el curso de los años mueren las
partes más viejas pero cada año producen nuevos brotes, pueden cubrir
grandes áreas. Sus ramas engrosadas suelen presentar entrenudos
cortos, tienen catáfilos incoloros y membranáceas, raíces adventicias y
yemas. Las plantas con rizomas son perennes, pierden sus partes aéreas
en climas fríos conservando tan sólo el órgano subterráneo que almacena
los nutrientes para la temporada siguiente. Frecuentemente
las espermatófitas presentan rizomas simpodiales, en los que cada
porción corresponde al desarrollo de yemas axilares sucesivas. La yema
terminal de cada porción produce el brote epígeo, como por ejemplo
en Sanseviera thyrsiflora y Paspalum nicorae. En los rizomas
monopodiales, en cambio, la yema terminal continúa el crecimiento
indefinido del rizoma, mientras las yemas axilares originan los brotes
epígeos. Este tipo de rizomas es característico de muchas especies
invasivas o malezas, tales como Sorghum halepense. Los rizomas se
pueden dividir en trozos que contienen una yema al menos cada uno y
plantar por separado. Es un sistema de reproducción vegetativa común a
muchas plantas, como Achimenes, Canna, Zantedeschia, lirio y jengibre
(Zingiber officinale). 2 3 10 26
[ ][ ][ ][ ]

Joven tubérculo de papa (Solanum


tuberosum) que se desarrolla en el extremo de un rizoma.
Cormos de gladiolo (Gladiolus).

Bulbos de cebolla (Allium cepa).

 Tubérculo caulinar: son tallos con crecimiento limitado, epígeos o


subterráneos. En el primer caso pueden originarse por fuerte
engrosamiento primario o secundario del hipocótilo, o de uno o varios
entrenudos. El colinabo, Brassica oleracea var. gongyloides, es un típico
tubérculo caulinar epígeo. Otras especies con tubérculos derivados del
hipocótilo son la violeta de los Alpes (Cyclamen sp.), el rábano (Raphanus
sativus) y la remolacha roja (Beta vulgaris var. conditiva). La
papa, Solanum tuberosum, presenta un tubérculo caulinar subterráneo o
hipógeo formado a partir de los entrenudos apicales de rizomas. Esos
rizomas presentan una zona meristemática sub-apical, de donde se
originan los tubérculos mediante un engrosamiento radial, producto del
alargamiento de las células parenquimáticas y la pérdida de la polaridad
de las mismas. Durante la formación del tubérculo, el crecimiento
longitudinal del estolón se detiene y las células parenquimáticas de la
corteza, de la médula y de regiones perimedulares sufren divisiones y
alargamiento. En tubérculos maduros, existen pocos elementos
conductores y no hay un cámbium vascular continuo. Los tubérculos
están cubiertos por una exodermis que aparece al romperse la epidermis
que va engrosándose con el tiempo. Sobre su superficie existen "ojos",
hundimientos para resguardar las yemas vegetativas que originan los
tallos, que están dispuestos forma helicoidal. Además, hay orificios que
permiten la respiración, llamados lenticelas. Las lenticelas son circulares y
el número de las mismas varía por unidad de superficie, tamaño del
tubérculo y condiciones ambientales. 27 Los tubérculos, en definitiva, están
[ ]

constituidos externamente por la peridermis, las lenticelas, los nudos, las


yemas y, finalmente, por un fragmento o una cicatriz proveniente de la
unión con el rizoma del cual se originaron; internamente se distingue la
corteza, el parénquima vascular de reserva, el anillo vascular y el tejido
medular.28
[ ]

 Cormo: es un tallo engrosado subterráneo, de base hinchada y


crecimiento vertical que contiene nudos y abultamientos de los que salen
yemas. Está recubierto por capas de hojas secas, a modo de túnicas
superpuestas llamadas túnicas, las que varían mucho entre especies. Así,
hay especies con túnicas papiráceas, fibrosas o con la textura de la
cáscara de un huevo. Además, las especies con túnicas fibrosas pueden
tener las fibras de las túnicas dispuestas en forma paralela, o bien,
reticulada. En la parte inferior del cormo se producen pequeños cormos
nuevos que servirán para la reproducción de nuevas plantas. Al igual que
los bulbos y los rizomas, estos órganos son acumuladores de sustancias
nutritivas constituidos por células parenquimáticas. Las plantas que
presentan cormos son plantas perennes que pierden sus partes aéreas
en climas fríos durante la época invernal, conservando únicamente su
parte subterránea. Esta capacidad para almacenar nutrientes constituye
un método de supervivencia en caso de condiciones adversas, como una
prolongada sequía o una temporada estival demasiado calurosa. 26 [ ]

 Bulbo: la función reservante es ejercida principalmente por hojas


engrosadas y carnosas. El tallo generalmente es subterráneo, muy
intensamente acortado, con hojas engrosadas y carnosas. En la
cebolla, Allium cepa, planta bienal, cuando la semilla germina se forma un
tallo corto llamado platillo que lleva las hojas cilíndricas dispuestas en
forma concéntrica. Las vainas foliares se ensanchan, llenándose de
sustancias de reserva. Las más externas no engruesan, se secan
constituyendo túnicas de protección. En invierno los limbos foliares
mueren y queda el bulbo bajo tierra. Al año siguiente la yema apical
desarrolla el tallo florífero, utilizando las reservan acumuladas, el bulbo se
consume totalmente y no es reemplazado, es decir que la planta muere.
En el ajo, Allium sativum, todas las túnicas son delgadas y papiráceas. En
la axila de cada túnica se desarrollan dos a cinco yemas colaterales que
formarán bulbillos, los "dientes de ajo", cada uno con una sola túnica
carnosa alrededor de la yema terminal. Cada bulbillo puesto en tierra dará
un brote epígeo, y las yemas ubicadas en la axila de sus túnicas
protectoras formarán nuevamente bulbillos. En Tulipa las hojas
engrosadas son catáfilos, que nunca presentan partes aéreas, los más
externos de protección y los más internos reservantes; se observa una
yema terminal y una yema axilar en la axila del catáfilo más interno. En
primavera la yema terminal originará el tallo florífero, utilizando las
reservas del bulbo. Las hojas persisten después de la floración y en
verano las reservas se acumulan en los catáfilos de la yema axilar,
formando un nuevo bulbo (bulbo simpodial) que repetirá el proceso. Una
vez que se forma el nuevo bulbo el tallo aéreo y el disco viejo se secan. 26 [ ]

Adaptaciones al aprovechamiento de la luz

Zarcillos caulinares en la vid (Vitis vinifera).

Espinas caulinares en Gleditsia triacanthos.


Las trepadoras elevan en poco tiempo sus hojas por encima de la sombra de
los árboles trepando por encima de otros vegetales, o también sobre rocas o
muros. Existen dos tipos básicos de plantas trepadoras de acuerdo a sus
tallos:2 3 10 26
[ ][ ][ ][ ]

 Enredaderas: son plantas trepadoras herbáceas o subleñosas, con tallos


delgados, primordialmente crecen en hábitats modificados o en bordes de
bosques, como por ejemplo Cissampelos pareira, Muehlenbeckia
sagittifolia y Oxypetalum macrolepis.
 Lianas o bejucos: son trepadoras leñosas, de tallos gruesos, típicas de
bosques y selvas maduros. Muchas lianas presentan crecimiento
secundario anómalo. Una leguminosa, Bauhinia macrostachya, conocida
como "escalera de mono", tiene el tallo acintado, más delgado en el
centro que en los márgenes, resistente a la torsión y a la flexión. En
las bignoniáceas la disposición particular de los tejidos vasculares del
tallo le otorga flexibilidad. En las sapindáceas, es frecuente el tallo
fasciculado, resultado una estructura retorcida parecida a sogas.
 Zarcillos, órganos filiformes o ramificados que tienen la capacidad de
rodear los soportes y fijarse a ellos por su intensa excitabilidad al
contacto. Su origen es caulinar en Vitis vinifera, Passiflora, y foliar en las
leguminosas y en las bignoniáceas. En Parthenocissus los zarcillos
caulinares son ramificados y terminan en ventosas.
 Movimientos de circumnutación de los tallos con largos entrenudos. Se
presentan en plantas volubles
como Phaseolus, Aristolochia y Convolvulus. En muchos tallos se
presenta además una corteza gruesa y áspera que probablemente evita
el deslizamiento, como por ejemplo en las
familias Aristolochiaceae, Apocynaceae y Cucurbitaceae.
 Aguijones y espinas. Los primeros se presentan en especies trepadoras
de Rosa. Bougainvillea spectabilis, la "Santa Rita" y varias especies
de Mimosa presentan espinas caulinares. Desmoncus, es otro ejemplo y
representa la única palmera neotropical trepadora con tallos espinosos.
Importancia económica

Los tallos del espárrago son comestibles.

La canela proviene de la corteza del tronco de


un árbol.
Existen miles de especies cuyos tallos presentan importancia económica.
Muchos tallos proveen alimento para los seres humanos, tales como la papa
(Solanum tuberosum) o el taro (Colocasia esculenta). La caña de
azúcar (Saccharum) se utiliza en la industria no solo como fuente
de sacarosa sino para producir alcohol. Varios vegetales de uso culinario son
tallos, tales como el espárrago, los brotes de bambú, los cladodios jóvenes
de Opuntia para preparar nopalitos, el colirábano (Brassica oleracea
gongyloides), el corazón o cogollo de los palmitos (Chamaerops humilis).
La canela es una especia que se extrae de la corteza del tronco de un
árbol (Cinnamomum verum). La goma arábiga es un aditivo alimentario que
se obtiene de los troncos de Acacia senegal. El chicle, ingrediente principal
de la goma de mascar se obtiene de los troncos de Manilkara zapota. A partir
de los tallos de muchas especies se obtienen también medicinas, tales como
la quinina a partir de la corteza del quino (Cinchona ledgeriana), el alcanfor a
partir de la madera destilada de Cinnamomum camphora, el relajante
muscular llamado curare extraído de la corteza de variadas especies de
enredaderas tropicales, entre ellas, Strychnos toxifera2 3 y el ácido
[ ][ ]

salicílico de la corteza de varias especies de sauce (Salix).29 [ ]

La madera se emplea de miles de maneras, por ejemplo, en la construcción


de edificios, muebles, barcos, aeroplanos, piezas de automóviles,
instrumentos musicales, equipos deportivos, durmientes de ferrocarril, postes
de electricidad, postes para cercas, postes,
palillos, fósforos, contrachapado, féretros, toneles, juguetes, mangos de
herramientas, marcos de cuadros, chapas de madera, carbón vegetal y leña.
La pasta de celulosa se utiliza ampliamente para fabricar papel, cartón,
esponjas de celulosa, papel celofán y algunos plásticos y textiles importantes,
tales como el acetato de celulosa y el rayón. Los árboles de crecimiento lento
proveen, en general, maderas duras, de mejor calidad, que se emplean
usualmente en la industria del mueble. Los árboles de crecimiento rápido dan
maderas blandas que se usan principalmente para la fabricación de papel.
Entre los árboles de maderas nobles se encuentran la caoba, el ébano,
la teca, y el palo rosa empleados para hacer muebles de gran calidad, y entre
los de madera blanda, las coníferas son muy comunes, como el alerce,
el pino, el abeto y otros como el álamo, la haya, el abedul y el roble, de
aplicación en la industria de la construcción. Los tallos de bambú también
tienen cientos de usos, incluyendo la fabricación de papel, muebles,
embarcaciones, instrumentos musicales, cañas de pescar, conductos de
agua y andamios. Los troncos de las palmeras y de los helechos son a
menudo utilizados para la construcción. 2 3
[ ][ ]

Otros productos de uso industrial también se extraen de tallos.


Los taninos utilizado para el curtido del cuero se obtienen de la madera de
ciertos árboles, como el quebracho (Schinopsis balansae). El corcho se
obtiene de la corteza del alcornoque (Quercus suber). El látex se obtiene de
los troncos de Hevea brasiliensis. El ratán, utilizado para la confección de
muebles y cestas, está hecho de los tallos de palmas tropicales. Las fibras
para la industria textil se obtienen de los tallos de muchas especies, entre las
que se incluyen el lino, el cáñamo, el yute y el ramio. Los primeros
documentos escritos fueron obtenidos por los antiguos egipcios a partir de
tallos de papiro.2 3
[ ][ ]

Muchas plantas ornamentales se cultivan por sus atractivos troncos, como


por ejemplo Betula papyrifera por su corteza blanca y Acer griseum por sus
troncos de color rojo, como así también los tallos y ramas retorcidas de
algunas especies de sauces (Salix matsudana y Salix erythroflexuosa).30 [ ]

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