9.

Botanik
9.1. Transportvorgänge im Xylem

9.1.1. Gasaustausch im Blatt bewirkt Transpiration

Die Abgabe von Wasserdampf über die Blätter und Stängel nennt man Transpiration.

Pflanzen nehmen für die Fotosynthese Kohlenstoffdioxid (Calvin-Zyklus) auf. Der in der Fotosynthese
produzierte Sauerstoff ( Fotolysis) wird abgegeben. Da Pflanzen über die Blätter Gasaustausch realisieren, ist
eine Öffnung der Spaltöffnungen notwendig. Dies ist mit einer unvermeidlichen Wasserabgabe verbunden.

Die Laubblätter der Pflanzen besitzen neben einer oberen Epidermis (1) und
dem Palisadengewebe (2) das für den Gasaustausch und die Transpiration
wichtige Schwammgewebe (3). Das Schwammgewebe besitzt große
Zellzwischenräume (Interzellulare). So wird die Diffusion der Gase für den
Gasaustausch erleichtert. In der unteren Epidermis (4) sind die Schließzellen
(6) eingelagert. Sie bilden die Spaltöffnungen (7). Zum Schutz vor unnötiger
Transpiration sekretieren die Zellen der unteren Epidermis Wachs. Dieses
Wachs bildet eine wasserundurchlässige Schicht (5) die Cuticula. Wasser in
den Zellen des Palisaden- und Schwammgewebes diffundiert durch die
Zellwände in die Zellzwischenräume, solange wie es einen
Konzentrationsunterschied gibt. Da die Zellen des Schwammgewebes selbst
viel Wasser besitzen, ist die Luft zwischen den Zellen des Schwammgewebes
meist mit Wasser gesättigt (Konzentrationsausgleich durch Diffusion). Es
besteht eine relativ hohe Luftfeuchtigkeit in diesen Zellzwischenräumen.

Ist die Luftfeuchtigkeit außerhalb des Blattes geringer als im

Schwammgewebe, kommt es bei geöffneten Spaltöffnungen (7) zur
Transpiration.

9.1.2. Wasser gelangt von den Wurzeln in die Blätter

Transpiration führt zu einem Verlust an Wasser in den Blät- tern. Dieses Wasser muss ersetzt werden. Dazu
absorbieren Pflanzen Wasser über die Wurzeln. Die Wurzeln verzweigen sich vielfach und bilden feine
Wurzelhärchen. Dies führt zu einer Oberflächenvergrößerung und damit einer optimalen Aufnahme von
Wasser. Im Bodenwasser sind Mineralien ( K, Ca2 Phosphate, Nitrate) gelöst. Da die Konzentration dieser
ionen im Boden meist höher ist als in der Pflanze, werden die ionen durch aktiven Transport aufgenommen
Dadurch erhöht sich die Konzentration an ionen innerhalb der Pflanze. Wasser wird dann durch Osmose
absorbiert.

9.1.3. Leitgewebe in Pflanzen

Stofftransport in Pflanzen geschieht über die Leitbündel. Diese unterteilen sich in das Xylem und Phloem
sowie das Kambium. Im Xylem geschieht der Transport von Wasser und gelöster Mineralien. Im Phloem
werden die in der Fotosynthese synthetisierten organischen Stoffe transportiert.
9.1.4. Struktur und Funktion des Xylems
In den primären Xylem-Gefäßen bilden sich lange, ununterbrochene Wassersäulen. Dies ist möglich, da es
keine Plasmamembran in den Xylemgefäßen gibt. Bei sehr starker Transpiration wirken hohe Kräfte auf die
Xylem-Gefäßwände. Lignin bildet ringförmige Verstärkungen der Zellulosewand, dadurch kann das Gefäß
dem starken Druck widerstehen. Lignin- verstärkte Zellwände sind sehr hart und holzig. Poren in der
zellulosehaltigen Zellwand lassen Wasser aus dem Xylemgefäß in die benach barten Zellen fließen.

9.1.5. Transpiration Sog

Das Wasser wird durch die Xylemgefäße von den Wurzeln zu den Blättern gezogen. In den Blättern gelangt
das Wasser aus den Xylem-Gefäßen durch die Poren in das Schwammgewebe (9.1.1). Durch Diffusion
bewegen sich die Wasserteilchen zu den Spaltöffnungen. Hier erfolgt Transpiration (Evaporation). Es
entsteht ein Sog innerhalb der Xylemgefäße, wenn das Wasser nach oben gezogen wird. Diesen Sog nennt
man Transpirationssog. Beim Transpirationssog spielen zwei Eigenschaften des Wassers eine wichtige
Rolle:

9.1.6. Eigenschaften des Wassers ermöglichen Transpirationssog

Transpiration erzeugt Spannungskräfte in den Blatt- zellwänden. Die Grundlage der Spannungskräfte ist die
Adhäsion die Anziehungskräfte zwischen Wassermolekülen und den hydrophilen Zellwänden (Zellulose)
von Pflanzen (1). Durch weitere Evaporation von Wasser über die Zellen wird die Spannung erhöht und es
kommt zum Transpirationssog (Unterdruck!). Die durch die Transpiration erzeugten Spannungs- kräfte
werden von einem Wassermolekül zum nächsten übertragen. Dies ist möglich, da Wasserteilchen durch
Wasserstoffbrückenbindungen aneinander binden (2). Diese Bindung nennt man Kohäsion (Kapitel 2.2) Da
die Xylemgefäße Röhren ohne Zwischenwände sind, können die Wasserteilchen eine durchgehende
Wassersäule bilden. Durch die genannten Anziehungskräfte (Kohäsion und Adhäsion) kann diese
Wassersäule bis zu 100m hoch sein

9.1.7. Anpassungen an Wüsten und andere trockene Standorte

Xerophyten leben in äußerst trockenen Gebieten. Sie haben Anpassungen, welche ihnen helfen, mit sehr
wenig Wasser zu überleben. Einige dieser Anpassungen sind:

● Niedrig wachsende Pflanzen und kleinere ● Eine verstärkte Wachs-Cuticula schützt

Blätter bringen eine geringere vor Verdunstung ( A in Abbildung 9.1-7).
Verdunstung Oberfläche. ● Eine reduzierte Anzahl von Stomata si-
● Rollblätter weisen eine verringerte chert weniger Verdunstung
Sonneneinstrahlung auf, bieten aber ● Stomata in von "Haaren" umgebenden
genügend Oberfläche für die Vertiefungen halten die Luftfeuchtigkeit.
Fotosynthese (Abbildung 9.1-7 rechts). (F+G in Abbildung 9.1-7)
● Manche Xerophyten haben Stacheln, die ● Wasserspeichergewebe kann bei
keine Verdunstung durchführen. Meist Niederschlag viel Wasser aufnehmen,
liegt dann photosynthetisch aktives welches bei Trockenheit genutzt werden
Chlorophyll in der Sprossachse Kakteen. kann (- D in Abbildung 9.1-7)
● Tiefe Wurzeln können Wasser aus ● Viele Xerophyten sind Einjahrespflanzen
tieferen Zonen gewinnen. mit kurzen Lebenszyklen.
9.1.8. Anpassungen von Pflanzen an Standorte mit hoher Salinität
In Küstennähe findet man häufig Böden mit hohem Salzgehalt (Salinität). Das Meerwasser überflutet die
Böden und verdunstet. Das im Wasser gelöste Salz (NaCI) bleibt zurück. Die Böden werden so salzig, dass
die meisten Pflanzen nicht mehr in der Lage sind Wasser über Osmose aufzunehmen. Einige Pflanzen haben
besondere Mechanismen entwickelt um auch auf Böden mit hoher Salinität zu wachsen. Diese nennt man
Halophyten oder Salzpflanzen. Um Wasserverlust durch Osmose zu verhindern, muss die Salzkonzentration
innerhalb der Wurzelzellen höher sein als im Boden. Eine Möglichkeit ist die Erhöhung der Na
Konzentration. Allerdings wirkt eine zu hohe Na-Konzentration ungünstig auf die Produktion wichtiger
Proteine und auf andere Zelle Aktivitäten
Deswegen wird die Konzentration anderer lonen und verschiedener Zucker im Cytoplasma erhöht. Da die
Vakuolen der Zellen keine Zell Aktivitäten aufweisen, kann hier die Na- Konzentration ebenfalls erhöht
werden, ohne dass die Zellen Schäden aufweisen. Um die überschüssige Na-Konzentration zu verringern
nutzen Halophyten verschiedene Mechanismen:
● Sammeln der überschüssigen ionen in Blät- tern und deren Abwurf
● Abgabe über spezielle Drüsen in den Blät- tern
● Aktiver Transport von Na' aus den Wurzeln in den Boden
Viele Halophyten sind gleichzeitig auch Sukkulenten und zeigen Anpassungen zum Wasserrückhalt.

[Link]änge im
Phloem
9.2.1. Zusammenhang
zwischen Bau und Funktion
des Phloems
Das Phloem ist lebendiges Ge- webe und
befindet sich in den Leitbündeln. Die
Strukturen im Phloem die organische
Verbin- dungen transportieren, bezeich-
net man auch als Siebröhren (IB
Phloemsiebschläuche).
Säulen von Zellen entwickeln sich in
diesen Siebröhren indem sie Zellkern,
Zellorganellen und Zytoplasma auflösen
und große entwickeln, Poren am Ende
durch welche der Zellsaft fließt.
Die Zellwände bleiben erhalten und
schützen die Zellen vor dem hohen
Druck der innerhalb der Phloem-Zellen
entsteht
Die Plasmamembranen der Phloem-Zellen bleiben bestehen und haben die wichtige Aufgabe, die
organischen Verbindungen durch aktiven Transport in das Phloem zu transportieren. Dazu sind die
Siebröhren mit Geleitzellen verbunden. Geleitzellen sind verant- wortlich für die ATP-Produktion und den
Transport von Saccharo- se. Außerdem kann Saccharose über Plasmodesmen direkt in die Phloem-Zellen
transportiert werden (9.2.4)
Durch den Transport der Assimilate in die Zellen entsteht ein hoher Konzentrationsgradient an gelösten
Stoffen im Phloem. Dies be- wirkt, dass Wasser durch Osmose in das Phloem gezogen wird. Es entsteht ein
hoher hydrostatischer Druck (9.2.3), welcher den Saft in den Siebröhren in jeden Teil der Pflanze
transportiert

9.2.2. Von der Quelle zum Ort des Verbrauchs

Zucker (Saccharose), Aminosäuren und andere organische Ver- bindungen (Assimilate), die während der
Fotosynthese produ- ziert werden, werden von den Orten ihrer Produktion (Quelle = Blattzelle) über das
Phloem transportiert. Sie gelangen so bis zu den Verbraucherzellen (engl. ,,SINKS"). Verbraucherzellen sind
dadurch gekennzeichnet, dass hier keine Fotosynthese stattfindet (z.B. Früchte, Samen und Wurzeln). Hier
werden die organischen Verbindungen sofort verbraucht oder gespeichert

9.2.3. Inkompressibilität des Wassers

Inkompressibilität ist die Eigenschaft eines Stoffes sein Volumen durch Druck nicht zu verän- dern. Wasser
besitzt diese Eigenschaft- es lässt eine Flüssigkeit nennt man dies: hydrostati- schen Druck. Der aktive
Transport von Saccha- sich nicht zusammendrücken. Wirkt Druck auf rose in das Phloem führt zu Osmose
(Wasser ins Phloem)
An den Verbraucherzellen wird Saccharose aus dem Phloem transportiert. Wasser wird durch Osmose
hinterhergezogen. Es entsteht ein hyd- rostatischer Druckgradient zwischen Quelle und Verbraucherzellen.
Dieser Druckgradient er- laubt den Transport durch das Phloem vom Ort des hohen Drucks (Quelle) zum Ort
des ge- ringen hydrostatischen Drucks (Verbrauch).

9.2.4. Aktiver Transport von organischen Stoffen in das Phloem

Saccharose kann über Plasmodesmen direkt von den Mesophyllzellen über die Geleitzellen (Abbildung 9.2-2
S.334 1) in die Phloem-Zellen transportiert werden. Der aktive Transport des wichtigsten Zuckers der
Fotosynthese (Saccharose) wird aber nicht immer direkt ausgeführt:
● Protonen (H) werden aktiv aus dem Phloem gepumpt. Es entsteht ein Protonengradient.
● Die Geleitzellen nehmen Saccharose aktiv aus dem Zwischenzellbereich (Apoplasten) auf.
● Saccharose-H'-Symporter (Co-Transporter-Proteine) nutzen den Protonengradienten um Saccharose
gemeinsam mit den Protonen in das Phloem zu bringen. Protonen wandern mit dem
Konzentrationsgradienten, Saccharose entgegen dem Konzentrationsgradienten!

9.2.5. Datenanalyse aus Experimenten der Transportrate im Phloem

Direkte Messungen der Transportrate von Assimilaten im Phloem sind nur schwer durchführbar. Bei einer
indirekten Messmethode werden Insekten mit Stech rüssel genutzt, die den Zellsaft als Nahrung aufneh-
men. Ein Beispiel ist die Blattlaus-Gattung Aphis. Sie nutzt ihren Stech- rüssel um Blätter oder Sprossachse
anzustechen. Der im Phloem herr- schende Druck presst den Zellsaft durch den Stechrüssel bis in den Darm
der Blattlaus. Für das Experi- ment wird die Blattlaus kurz nach- dem sie die Pflanze angestochen hat
abgeschnitten. Der Zellsaft fließt nun aus dem abgeschnittenen Stechrüssel her- aus und kann hier direkt
untersucht werden. Dazu nutzt man radioaktiv markiertes Kohlendioxid (co2). Dieses wird zu Beginn des
Experiments über ein Glasgefäß oder eine luft-undurchlässige Tüte der Pflanze zugänglich gemacht. Diese
nimmt1"CO2 über die Spaltöffnungen auf und fixiert C in Saccharose (Fotosynthese). Die markierte Sac
charose (C-Saccharose) wird an unterschiedlichen Stellen abgenommen und untersucht (Abbildung 9.2-7).
Die Zeit wird gemessen, in welcher das erste Mal bei Punkt 1 und das erste Mal bei Punkt 2 der Pflanze
radioaktiv-markierte Saccharose festgestellt wird. Ein Beispiel für eine solche Daten- erfassung finden Sie
auf der nächsten Seite.

9.3. Wachstum bei Pflanzen

9.3.1. Meristeme ermöglichen unbegrenztes Wachstum
Meristeme besitzen undifferenzierte Zellen für das Wachstum der Pflanze. Ein apikales Meristem ist die
äußerste Spitze des Kegels (Triebspitze). In dieser Initialzellenzone entstehen neue Zellen. Diese Zone ist
nur ca. 50 um lang. Pflanzen können unbegrenzt wachsen, da sowohl die Wurzeln als auch die Sprossachse
ihre Länge kontinuierlich erhöhen können. Außerdem kann eine unbegrenzte Anzahl an Ästen und Seiten
wurzeln entstehen. Sie können ebenfalls eine unbegrenzte Anzahl an Blüten produzieren.

9.3.2. Mitose und Zytokinese sind die Grundlage für das Wachstum von Pflanzen
Zellen teilen sich, damit der Stil wachsen und die Blätter sich ent- wickeln können. Dies geschieht durch
Mitose (Trennung der Erbinformation auf zwei Zellen) und anschließende Zellteilung (Zytokinese). Mitose
und Zytokinese finden in den Zellen des apikalen Meristems kontinuierlich statt. Hier werden ständig neue
Zellen gebildet. Die zuvor gebildeten Zellen werden dadurch an den Rand des Meristems ged rängt. Diese
Zellen teilen sich nicht mehr. Sie wachsen und differenzieren zu Blatt- oder Stielzellen.

9.3.3. Das Phytohormon Auxin steuert das Wachstum bei Pflanzen

Auxine sind in Pflanzen sehr häufig vorkom-mende Phytohormone. Sie können z.B Pflanzenwachstum
regulieren.
Von einer Pflanzenbewegung spricht man in der Botanik, wenn eine Pflanze durch eine Be- wegung auf
einen Reiz reagiert.
Fototropismus bedeutet, dass bestimmte Or- gane der Pflanze sich zum Licht andere vom Licht
weg ,,bewegen". Diese ,,Bewegung" wird durch Wachstum bestimmter Zellen verur sacht.
Positiv phototrope Organe wenden sich dem Licht zu, vor allem für eine optimale Photosyn- these. Positiv
phototrop sind z. B. meistens die Sprossachsen und viele Blattstiele
Bei negativem Fototropismus wenden sich die Organe hingegen ab, wie z. B. die Haftwurzeln des Efeus und
die Keimwurzeln einiger Pflan- zen. Die meisten Wurzeln werden jedoch nicht vom Licht beeinflusst, sind
also aphototrop
Seitenzweige zeigen häufig Fototropismus, d.h. sie wachsen seitlich in ei- nem Winkel von 180°, während
Blattspreiten meist sogar Transversal-Fototropismus auf weisen, d.h. sie stehen in einem Winkel von 90 zum
einfallenden Licht.
Verantwortlich für den Reiz sind Fotorezepto- ren. Die Reize werden über Pigmente aufge- nommen. Diese
befinden sich nicht in den an der Krümmung/Wachstum beteiligten Zellen. Es findet eine Reizübertragung
von den Rezep- toren z.B. in der Spitze zu den tiefer gelegenen Zellen durch Auxin statt.
Auxin bewirkt dann in den entsprechenden Zellen Wachstum. Wenn z.B. die Pflanze in Richtung Licht
wachsen und dabei die Richtung ändern muss, wachsen die Zellen auf der dem Licht abgewandten Seite
schneller, als die Zel- len, welche dem Licht zugewandt sind. Dadurch kommt unz Krümmung der es
Sprossachse und die Pflanze wächst in Rich- tung Licht. Wichtig ist dabei insbesondere die Lichtintensität
und weniger die Wellenlänge des Lichts.
9.3.4. Der Auxin-Konzentrationsgradient wird
durch die Aktivität von Auxin-Efflux-Carriern
hervorgerufen.
wird durch eine Gruppe von Proteinen ( Phototropine)
wahrgenommen. Nehmen diese Proteine Veränderungen in der
Intensität von Blaulicht (400-500 nm) wahr, aktivieren sie
einen Auxin-Efflux-Carrier in der Membran (1). Diese bringen
Auxin-Moleküle aus dem Zytoplasma in die Zellwand. Hier
binden Protonen an Auxin (2). Auxin diffundiert gemeinsam
mit den Proto- nen durch die Membran. In der Zelle
angekommen trennen sich Protonen und Auxin wieder. Auxin
ist hier gefangen und verbleibt so lange innerhalb der Zelle, bis
es wieder durch einen anderen Auxin-Efflux-Carrier aus der
Zelle heraustransportiert wird. Durch dieses Pumpen wird ein
Kon- zentrationsgradient an Auxin (3) hervorgerufen. Auf der
Licht-abgewandten Seite ist die Kon- zentration höher als auf
der Licht-beschienenen Seite (Abbildung 9.3-4)

9.3.5. Änderungen im Genexpressionsmuster

durch Auxin
Durch neueste Untersuchungsmethoden konnten in den letzten Jahren Proteine ent- deckt werden, an die
spezifische Hormone binden. Diese Proteine werden durch die Hormon-Bindung aktiviert. Sie binden nun
ihrerseits an einen Promotor zu einem be- stimmten Gen (7.2.5 S. 292). Dieses Gen wird dann abgeschrieben
und translatiert. Es wurden verschiedene auxininduzierte Gene entdeckt, die auf der Licht-abgewandten Seite
der Spitze der Pflanzen translatiert werden, wenn die Auxin-Konzentration hier höher ist. Werden einige
dieser Gene ausgedrückt ( Ge- nexpression- Enhancer), kommt es zur verstärk- ten Sekretion von OH-
(Hydroxid-lonen) in die Zellwand Dies führt zur Lockerung der Zellulose- Fasern und zu einer Vergrößerung
der Zellen